Lycopodiophyta

Lycopodiophyta licófitas Intervalo temporal: 428–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Silúrico[1] a recente
Reconstrução de planta de Lepidodendron
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clado:	Tracheophyta
Clado:	Lycophytas
Classes
Lycopodiopsida Lycopodiales †Drepanophycales †Zosterophyllopsida - zosterófilas †Zosterophyllaceae †Sawdoniales[2] Isoetopsida †Lepidodendrales Isoetales
Sinónimos
Lycophyta Lycopsida Lycopodinae

Lycopodiales: Lycopodiella inundata.

Selaginellales: Selaginella kraussiana.

Isoetales: Isoetes lacustris.

Lycopodiophyta (algumas vezes designada por Lycophyta ou lycopods) é um clado de plantas vasculares, normalmente considerado ao nível taxonómico de divisão ou subdivisão, que agrupa de 10 a 15 géneros com cerca de 1290 espécies.^[3] O clado é considerado a mais antiga divisão de plantas vasculares extantes, incluindo algumas das mais basais espécies vivas conhecidas. A reprodução é por dispersão de esporos e exibem alternância de gerações macroscópica, com espécies homósporas e heterósporas. Diferem de todas as outras plantas vasculares por apresentarem micrófilos, folhas com um único feixe vascular, característica que diferencia este agrupamento dos táxons dotados de megáfilos (monilófitas e plantas com semente), ou seja de folhas complexas.

Descrição

As Lycopodiophyta (frequentemente designadas por licófitas) são uma das mais antigas linhagens de traqueófitas extantes (vivas) que se conhece e contém plantas extintas, como o género Baragwanathia, que se conhece do registo fóssil do Siluriano (ca. 425 milhões de anos atrás).^[4][5]

Estas espécies reproduzem-se pela libertação de esporos e apresentam alternância de gerações macroscópica, com espécies exibindo homosporia e outras heterosporia. A maioria dos membros do agrupamento Lycopodiophyta apresenta uma protostela, tendo como geração dominante o esporófito.^[6] Diferenciam-se de todas as restantes plantas vasculares por apresentarem folhas do tipo micrófilo, ou seja folhas com um único feixe vascular formando uma venação linear não ramificada. Estas folhas são muito distintas dos megáfilos de venação complexa presentes nas Monilophyta e Spermatophyta.

As Lycopodiopsida são homospóricas, mas os géneros Selaginella e Isoetes são heterospóricos, com os esporos femininos maiores que os masculinos, com os gametófitos a formarem-se inteiramente dentro das paredes dos esporos.

Os esporos de Lycopodiophyta são altamente inflamáveis e têm sido utilizados como pó de licopódio em pirotecnia e outros fins técnicos e científicos.^[7] O composto designado por huperzina A, isolado da espécie chinesa Huperzia serrata, está a ser considerado como possível tratamento para a doença de Alzheimer.^[8]

Classificação

Estão validamente descritas cerca de 1 290 espécies^[3][9]) vivas (extantes) de Lycopodiophyta, as quais são geralmente divididas em três ordens extantes (Lycopodiales, Isoetales e Selaginellales), para além de grupos extintos conhecidos apenas do registo fóssil. Diferentes sistemas de classificação têm agrupado as ordens extantes de forma diferente: nalguns casos numa única classe ou subclasse; em duas classes (com Isoetales e Selaginellales combinadas numa única classe);^[10] ou em três classes, cada qual com uma das ordens.^[11]:8 A classificação mais consensual é a seguinte:

• Classe Lycopodiopsida — licopódios
• Classe Isoetopsida — selaginelas e Isoetes
• Classe † Zosterophyllopsida — zosterófilas extintas.

Quando subdivididos em famílias, têm-se:^[12][13]

• Classe Lycopodiopsida
  • Ordem Lycopodiales
    • Família Lycopodiaceae (incluindo os gênero da antiga família Huperziaceae) — Possui aproximadamente 400 espécies; basicamente 15 géneros são reconhecidos, estendem-se da região árctica até os trópicos. É de pequeno porte, terrestre e homosporada.
• Classe Isoetopsida
  • Ordem Selaginellales
    • Família Selaginellaceae — Heterosporadas, com um único género, Selaginella, com cerca de 750 espécies, grande parte com distribuição tropical. Apêndice pequeno em forma de escamas, denominado lígula.
  • Ordem Isoetales
    • Família Isoetaceae — Um único género, Isoetes. São plantas heterosporadas, que podem ser aquáticas, caule subterrâneo e suculento.

As ordens extantes, cada uma em geral com apenas uma (ou duas) famílias, agrupam um total de 12 géneros e cerca de 1290 espécies conhecidas.^[9] O seguinte filograma mostra as relações filogenéticas entre as ordens de Lycopodiophyta (com as ordens extintas assinaladas por  †):

Lycopodiophyta	Lycopodiopsida   Lycopodiales     Drepanophycales †     Isoetopsida   Selaginellales       Lepidodendrales †       Pleuromeiales †     Isoetales

O filograma que se segue mostra, à luz dos conhecimentos actuais, a evolução das Lycopodiophyta. Note-se que o género Cooksonia (e géneros similares) e as zosterófilas são um grado parafilético do grupo troncal das Lycopodiophyta.^[1][14][15]

Tracheophyta

†"Cooksonia" hemisphaerica Lang 1937       †Rhyniopsida   Eutracheophytes     †Cooksonia Lang 1937 emend. Gonez & Gerrienne 2010 non Druce 1905 (Cooksonioids s.s.)       †grupo basal 1       †grupo basal 2 (Renalioids)   Lycopodiophytina   †Hicklingia       †zosterófilas basais       †zosterófilas nucleares       †Nothia       †"Zosterophyllum" deciduum Gerrienne 1988   Lycopodiopsida   †Asteroxylales       †Drepanophycales       Lycopodiales       †Protolepidodendrales       Selaginellales       †Lepidodendrales       †Pleuromeiales     Isoetales                                   Euphyllophytes

Notas:

• grupo basal 1
  • Sartilmania
  • Uskiella
  • Yunia
• grupo basal 2 (Renalioids)
  • Aberlemnia
  • Cooksonia crassiparietilis Yurina 1964
  • Renalia
• zosterófilas basais
  • Adoketophyton
  • Discalis
  • Distichophytum
  • Gumuia
  • Huia
  • Zosterophyllum Penhallow 1892 non Pomel 1847
• zosterófilas nucleares
  • Zosterophyllum llanoveranum Croft & Lang 1942
  • Zosterophyllum divaricatum Gensel 1982
  • Sawdoniales Kenrick & Crane 1977 [Barinophytales Høeg 1967 ex Doweld 2001 s.l.; Gosslingiales]

O cladograma a seguir mostra uma classificação mais detalhada da divisão:^[3][4]

Lycopodiophyta

Lycopodiopsida †Drepanophycales †Asteroxylaceae (P)   †Asteroxylon mackiei     †Drepanophycaceae   †Baragwanathia     †Drepanophycus       Lycopodiales Huperziaceae   Huperzia     Phylloglossum     Phlegmariurus     Lycopodiaceae   Austrolycopodium     Diphasium     Diphasiastrum     Lycopodiella     Lycopodium         Isoetopsida †Protolepidodendrales (P)   †Protolepidodendron     †Estinnophyton     †Leclercqia     †Diplolepidodendron     †Hubeiia     †Sugambrophyton     †Lepidodendrales †Lepidodendraceae   †Lepidodendron     †Lepidophloios     †Lepidostrobus     †Ulodendron     †Sigillariaceae   †Sigillaria     †Presigillaria     †mazocarpon     †sigillarioides     †Syringodendron       Isoetales †Nathorstianaceae (P) †Nathorstiana arborea   Isoetaceae   Isoetes     †Lepacyclotes     †Tomiostrobus     †Chaloneriaceae   †Chaloneria     †Sporangiostrobus     †Pleuromeiaceae   †Pleuromeia     †Cylostrobus     †Pleurocaulis     †Duckworthia       Selaginellales (P) Selaginella   Selaginella apoda     Selaginella caesia     Selaginella lepidophylla     Selaginella spinulosa     Selaginella densa           †Zosterophyllopsida   Zosterophyllales (P)   †Zosterophyllum     †Deheubarthia     †Sawdoniales †Sawdoniaceae   †Crenaticaulis     †Sawdonia     †Serrulacaulis     †Gosslingiaceae   †Gosslingia     †Oricilla     †Tarella               (Incertae sedis)   †Nothia Aphylla   †Hicklingia   †Hicklingia edwardi     †Hicklingia erecta       †Gumuia zyzzata     †Huia(?)   †Huia recurvata     †Huia gracilis           †Discalis longistipa       †Adoketophyton(?)   †Adoketophyton parvulum     †Adoketophyton pingyipuensis     †Adoketophyton subverticillatum

Evolução

Os membros desta divisão têm uma longa história evolucionária, e fósseis são abundantes em todo mundo, especialmente em depósitos de carvão mineral. De fato, a maioria dos géneros cuja existência se conhece está extinta. A espécie Baragwanathia longifolia, do período Siluriano, representa o registo fóssil de Lycopodiophyta mais antigo até agora identificado, aparentando proximidade filogenética com o género fóssil Cooksonia. Lycopodolica é outro género do Siluriano que aparenta ser um membro primitivo deste grupo.^[16]

Fósseis atribuídos às Lycopodiophyta aparecem pela primeira vez no registo fóssil do período Siluriano, juntamente com um conjunto alargado de outras plantas vasculares. Os resultados da análise filogenética do grupo permite situá-lo na base do filograma das plantas vasculares, distinguindo-se pelos seus micrófilos e pela deiscência transversal dos seus esporângios (em contraste com a deiscência longitudinal nas outras plantas vasculares). Os esporângios das espécies extantes são encontrados nas superfícies superiores dos micrófilos (formando os esporófilos). Em alguns grupos, esses esporófilos são agrupados em estróbilos.

Os Lycopodiophyta são uma das várias classes de plantas que se disseminaram na Terra durante os períodos Siluriano e Devoniano. Como qualquer desbravador, elas encontraram novas oportunidades que exigiam novas soluções. Enquanto nos oceanos daquele tempo o oxigénio, a água e nutrientes se encontravam misturados numa sopa primordial, a terra tinha uma estrutura em camadas com água e minerais no solo e abundante radiação solar. A insolação intensa é um grande risco de dano genético. Sem água, a dessecação profunda torna-se uma possibilidade, e mais estruturas são necessárias para resistir ao peso resultante da acção da gravidade.

Muitas das adaptações das Lycopodiophyta podem ser explicadas como respostas a essas condições. Elas continuaram o seu desenvolvimento e especializaram raízes para extrair nutrientes do solo e desenvolveram apêndices caulinares semelhantes a folhar (micrófilos) para fotossíntese e trocas de gases com a atmosfera e desenvolvendo estruturas vasculares no caule para transporte. Uma cutícula encerada ajuda a reter humidade, e estômatos permitem a respiração. O vulnerável gametófito meiótico é protegido da radiação pelo seu reduzido tamanho e pelo uso de micro-rizoma subterrâneo para sua fonte de energia no lugar da fotossíntese.

Durante o período Carbonífero, árvores de linhagens de Lycopodiophyta (tais como as do género Lepidodendron) formavam grandes florestas que dominavam a paisagem da Terra. A complexa ecologia destas florestas, similar à das actuais florestas tropicais húmidas, levou ao colapso das florestas do Carbonífero (em inglês: carboniferous rainforest collapse ou CRC), um evento de extinção em massa menor que ocorreu durante o Pennsylvaniano intermédio devido a mudança climática global.^[17] Árvores fossilizadas datadas do Devoniano encontradas em Svalbard, crescendo em condições de floresta húmida apesar da elevada latitude, indicam a possibilidade do crescimento destas florestas ter retirado uma quantidade tal de dióxido de carbono da atmosfera a ponto de alterar significativamente o clima da Terra, pondo fim às condições de efeito de estufa e induzindo o arrefecimento global.^[18]

Diferentes das árvores modernas, as folhas cresciam por toda superfície dos troncos e ramos, mas caíam à medida que a planta crescia, deixando somente um pequeno conjunto de folhas no topo. Os seus remanescentes formaram muitos dos depósitos de carvão mineral. Em Fossil Park, na cidade de Glasgow, Escócia, árvores fossilizadas de Lycopodiophyta podem ser encontradas em arenitos. As árvores apresentam marcas semelhantes a cicatrizes em forma de diamante nos locais onde as folhas se inseriam nos caules.

As Lycopodiophyta atingiram a sua máxima diversidade no Carbonífero Superior, particularmente os géneros Lepidodendron e Sigillaria, que dominavam as zonas húmidas tropicais. No paleocontinente Euramérica o grupo ficou aparentemente extinto no Pennsylvaniano tardio como resultado da transição para um clima muito mais seco, para dar lugar a coníferas, fetos e Sphenopsida. Na paleo-região que formava o microcontinente Cathaysia (agora no sul da China), as Lycopodiophyta semelhantes a árvores sobreviveram até ao Permiano. No entanto, as licófitas são raras nos depósitos datados do Lopingiano (final do Permiano), mas recuperaram a dominância no Induano (início do Triássico), particularmente o género Pleuromeia. Após o evento de Extinção do Permiano-Triássico, de abrangência mundial, as Lycopodiophyta foram pioneiras no repovoamento de habitats, actuando como plantas oportunistas. A heterogeneidade das comunidades de plantas terrestres aumentou acentuadamente durante o Triássico Médio quando grupos de plantas como esfenopsídeos, samambaias, pteridospermas, cicadófitas, ginkgófitas e coníferas ressurgiram e se diversificaram rapidamente.^[19]

Atualmente, o huperzine, um composto químico isolado de um licopódio chinês, está sob investigação como um possível tratamento para o mal de Alzheimer.^[20]

Referências

1. Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. p. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7 
2. Berry, Christopher M.; Gensel, Patricia G. (2019). «Late Mid Devonian Sawdonia (Zosterophyllopsida) from Venezuela». International Journal of Plant Sciences (em inglês). 180 (6): 10585893 
3. Callow, R. S.; Cook, Laurence Martin (1999). Genetic and evolutionary diversity: the sport of nature. Cheltenham: S. Thornes. p. 8. ISBN 0-7487-4336-7 
4. Rickards, R.B. (2000). «The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia». Geological Magazine. 137 (2): 207–209. doi:10.1017/s0016756800003800 
5. McElwain, Jenny C.; Willis, K. G.; Willis, Kathy; McElwain, J. C. (2002). The evolution of plants. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 0-19-850065-3 
6. Eichhorn, Evert, and Raven (2005). Biology of Plants, Seventh Edition. 381-388.
7. Cobb, B (1956) A Field Guide to Ferns and their related families: Northeastern and Central North America with a section on species also found in the British Isles and Western Europe (Peterson Field Guides), 215
8. Zangara, A (2003). «The psychopharmacology of huperzine A: an alkaloid with cognitive enhancing and neuroprotective properties of interest in the treatment of Alzheimer's disease». Pharmacology Biochemistry and Behavior. 75 (3): 675–686. PMID 12895686. doi:10.1016/S0091-3057(03)00111-4 
9. Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
10. Yatsentyuk, S.P.; Valiejo-Roman, K.M.; Samigullin, T.H.; Wilkström, N.; Troitsky, A.V. (2001). «Evolution of Lycopodiaceae Inferred from Spacer Sequencing of Chloroplast rRNA Genes». Russian Journal of Genetics. 37 (9): 1068–73. doi:10.1023/A:1011969716528 
11. «www.ncbi.nlm.nih.gov». Consultado em 19 de março de 2009 
12. Raven, Evert, Eichhorn, Peter, Ray, Susan (2007). Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. pp. 398 – 406  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
13. PPG I (novembro de 2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns: PPG I». Journal of Systematics and Evolution (em inglês). 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229 
14. Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004), «Fossils and plant phylogeny», American Journal of Botany, 91 (10): 1683–99, PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683 
15. Gonez, P. & Gerrienne, P. (2010a), «A New Definition and a Lectotypification of the Genus Cooksonia Lang 1937», International Journal of Plant Sciences, 171 (2): 199–215, doi:10.1086/648988 
16. Raymond, A.; Gensel, P. & Stein, W.E. (2006). «Phytogeography of Late Silurian macrofloras». Review of Palaeobotany and Palynology. 142 (3–4): 165–192. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.02.005 
17. Sahney, S.; Benton, M.J.; Falcon-Lang, H.J. (2010). «Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica» (PDF). Geology. 38 (12): 1079–1082. doi:10.1130/G31182.1 
18. https://www.cardiff.ac.uk/news/view/163982-tropical-fossil-forests-unearthed-in-arctic-norway
19. Moisan, Philippe; Voigt, Sebastian (2013). «Lycopsids from the Madygen Lagerstätte (Middle to Late Triassic, Kyrgyzstan, Central Asia)». Review of Palaeobotany and Palynology. 192: 42–64. doi:10.1016/j.revpalbo.2012.12.003. Consultado em 20 de março de 2015 
20. BAI, D. L.; TANG, X.C.; HE X.C. «Huperzine A, A Potential Therapeutic Agent for Treatment of Alzheimer's Disease». Current Medicinal Chemistry. Consultado em 23 ago. 2016  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)

Galeria

• 
  Molde externo de Lepidodendron do Carbonífero superior do Ohio.
• 
  Fóssil in situ de uma licópsida, provavelmente Sigillaria, com radiculação estigmária ligada.
• 
  Base de um fóssil de licópsida mostrando a ligação ao sistema radicular estigmário.

Ligações externas

• Lycopodiophyta na Universidade de Berkeley (em inglês)
• Bosque Fóssil (em inglês)
• Mais a cerca de Lycopodiophyta (em inglês)
• Paleo Plantas (em inglês)
• As primeiras plantas terrestres(em inglês)
• Lycophytes
• Paleo Plants