Protisten

Protisten Fossiel voorkomen: Paleoproterozoïcum[a] — heden
Taxonomische indeling
Domein: Eukaryota (Eukaryoten)
Rijk
Protista Haeckel, 1866
Supergroepen Onderverdelingen zonder rang[1]
Rhodophyta (roodwieren) Chromista Alveolata Excavata Rhizaria Amoebozoa Apusozoa Opisthokonta Vele andere; classificatie varieert
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Protisten op Wikispecies
Portaal    Biologie

Een protist is een eukaryoot, eencellig organisme, dat niet behoort tot het rijk van de dieren, planten of schimmels. De protisten vormen geen natuurlijke groep^[2] maar worden, net als de algen en de ongewervelden, gemakshalve samengevat onder een verzamelterm. De soortenrijkdom van de protisten is erg groot.^[3] Bekende groepen protisten zijn amoeben, ciliaten, diatomeeën, oömyceten en foraminiferen.

In sommige verouderde taxonomische classificatiesystemen, zoals de vijf-rijkenverdeling van Robert Whittaker uit 1969, werden de protisten ondergebracht in een apart rijk: de Protista.^[b] Levensvormen die van dit rijk deel uitmaken worden gedefinieerd als "eencellige organismen, al dan niet levend in een kolonie, en hun rechtstreekse meercellige verwanten."^[6]

Protisten vertonen zeer uiteenlopende levenscycli, wijzen van voortbewegen en cellulaire bouw.^[7][8] In het classificatiesysteem van Lynn Margulis is de term 'protist' voorbehouden aan microscopische organismen, en wordt de naam Protoctista toegepast op een rijk waarvan ook grotere meercellige eukaryoten deel uitmaken, zoals bruinwieren, roodwieren en slijmzwammen.^[9] De term 'protist' wordt daarnaast in bredere zin gebruikt en slaat dan op macroscopische organismen die niet passen in de traditionele rijkenverdelingen.

De termen 'protisten' en 'Protoctista' zijn in de moderne cladistiek in onbruik geraakt, omdat ze geen correct beeld geven van evolutionaire verwantschappen. Toch worden de termen vaak nog informeel gebruikt als een verzamelterm voor eencellige, eukaryote micro-organismen. Zo kan het woord 'pathogene protist' elk ziekteverwekkend micro-organisme betekenen, zolang het geen bacterie, virus of metazoa is.^[10]

Geschiedenis

Toen het taxon Protista voor het eerst werd onderscheiden, omvatte het al het leven dat noch dier, noch plant was (schimmels werden toen nog tot de planten gerekend), en omvatte dus al het niet meercellig leven. Sommige problematische meercellige organismen werden soms ook tot de protisten gerekend. Het duurde niet lang voor men een onderscheid ging maken tussen protisten en moneren. De moneren werden later gesplitst in de domeinen van de bacteriën en Archaea. Virussen en viroïden zijn geen cellen en worden volgens de huidige definitie niet tot de protisten, noch tot het leven gerekend.

De protisten waren de verzameling van alle eukaryotische organismen, die niet ondergebracht konden worden binnen de Animalia, Fungi of Plantae. Tegenwoordig is een indeling in supergroepen meer gangbaar geworden. Hierin zijn de protisten als groep verdwenen en de soorten zijn verspreid over alle supergroepen. De schimmels en de dieren komen nu samen met de amoeben, die eencellig zijn, in de supergroep Unikonta.

Een recent schematisch overzicht met domeinen en supergroepen:

Linnaeus (1735) 2 rijken	Haeckel (1894) 3 rijken	Whittaker (1969) 5 rijken	Woese (1977) 6 rijken	Woese (1990)[11] 3 domeinen	Cavalier-Smith (1998) 2 domeinen en 6 rijken		Keeling (2004) 3 domeinen en 5 supergroepen
Animalia	Animalia	Animalia	Animalia	Eucarya	Eukaryota	Animalia	Eukaryota	Unikonta
Vegetabilia	Plantae	Fungi	Fungi			Fungi		Excavata
		Plantae	Plantae			Plantae		Archaeplastida
		Protista	Protista			Chromista		Chromalveolata
niet behandeld	Protista					Protozoa		Rhizaria
		Monera	Archaebacteria	Archaea	Prokaryota	Bacteria	Archaea
			Eubacteria	Bacteria			Bacteria

In de moderne cladistiek bestaat geen equivalent van de groep 'Protista' of 'Protoctista', omdat dit termen zijn die verwijzen naar parafyletische groepen die de hele stamboom van het leven overspannen. Er zijn verschillende supergroepen die gerekend kunnen worden tot de protisten, zoals de Archaeplastida (met alle planten en veel algen), SAR-clade (met protozoa en sommige algen), Excavata (diverse groep eencelligen) en Opisthokonta (waaronder de dieren en schimmels).^[12] In alle supergroepen komen protisten voor; de meeste supergroepen bevatten zelfs uitsluitend protisten.^[13]

Voeding

Veel protisten zijn heterotroof (voeding met organische stoffen). Veel protisten kunnen opgeloste organische stoffen over het hele celoppervlak opnemen, vooral de parasitaire eencelligen. Een dergelijke voedingswijze noemt men saprozoïsch.

Echte voedingsorganellen komen voor bij de zich holozoïsch voedende soorten; deze nemen hele organismen of dode delen in hun voedselvacuolen op. Men kan hier vaak spreken van een celmond (cytostoom).

Bij de wortelpotigen wordt het voedsel door schijnvoetjes omhuld. Er kan hier op elke plaats van de celmembraan door middel van fagocytose een voedselvacuole gevormd worden. In de voedselvacuole vindt de vertering plaats.

Daarnaast zijn er veel fotoautotrofe soorten onder de protisten. Enkele groepen algen, die vroeger, en soms nu nog, tot de planten werden gerekend, hebben bladgroen en zijn fotoautotroof (voeding uitsluitend met anorganische stoffen).

Indeling

De indeling van de protisten verandert nog steeds. In nieuwe indelingen worden monofyletische groepen gevormd op basis van moleculaire biologie. Van de drie takken vermoedt men dat uit hun afstammelingen respectievelijk de schimmels, de planten en de dieren zijn ontstaan. Dit feit – dat sommige van haar afstammelingen tot een andere clade worden gerekend – maakt de classificatie parafyletisch. Zij wordt bijgevolg in de moderne systematiek niet meer gebruikt; de protisten zijn verdeeld over verschillende supergroepen^[14]):

Supergroep Unikonta clade Opisthokonta Rijk Animalia = Metazoa = Dieren, sommige eencellig Stam Choanoflagellata Overige stammen zijn meercellig. Rijk Fungi = Schimmels, sommige eencellig, veelal meercellig. Rijk Amoebozoa = Amoeben Stam Rhizopoda = Wortelpotigen Stam Myxomycota = Plasmodiale slijmzwammen Stam Dictyostela = Cellulaire slijmzwammen  ? Stam Apusozoa Supergroep Excavata Rijk Euexcavata Stam Carpediemonada Stam Jakobada Stam Eophyringa Stam Metamonada Stam Parabasala Rijk Discicristatae Stam Euglenoida= Euglenozoa Stam Diplonemida Stam Kinetoplasta = Kinetoplastida Stam Heterolobosa = Amoeboflagellata = Schizopyrenida Stam Pseudociliata Supergroep Chromalveolata Rijk Eukaryomonadae = Hacrobia Stam Cryptomonadae = Cryptophyta Stam Haptophyta = Haptomonadae = Prymnesiophyta Stam Centrohelomonada Rijk Heterokontae = Stramenopila Stam Opalinida Stam Labyrinthulomorpha Stam Bicosoecida Stam Oomycota = Waterschimmels Stam Chrysophyta Stam Actinophryida = Heliozoa = zonnediertjes Stam Raphidiophyta Stam Xanthophyta Stam Eustigmatophyta Stam Phaeophyta = Bruinwieren Stam Bacillariophyta = Diatomeeën Rijk Alveolatae Stam Dinoflagellata = Dinophyta = Dinoflagellaten Stam Ciliophora ~ Ciliata Stam Apicomplexa = Sporozoa Supergroep Rhizaria Rijk Cercozoae Stam Cercomonada Stam Chlorarachniophyta Stam Phytomyxa Stam Granuloreticulosa = Foraminifera Stam Haplosporidia Stam Radiolaria = Stralendiertjes Supergroep Archaeplastida = Primoplantae, sommige eencellig Rijk Rhodoplantae, veelal meercellig Rijk Viridiplantae (planten s.l.) met Chlorobionta (groene algen) en Streptobionta, veelal meercellig Opmerking: Er zijn ook andere indelingen mogelijk.

Diplomonada en Parabasala

Protisten uit de stammen Diplomonada en Parabasala hebben geen plastiden, en hun mitochondria hebben geen DNA, er vindt geen oxidatieve fosforylering plaats en enzymen die nodig zijn voor de citroenzuurcyclus ontbreken. De meeste soorten leven in anaerobe omstandigheden.

Diplomonada hebben twee gelijkvormige celkernen en meerdere flagellen. Een bekend voorbeeld van een diplomonadum is de parasiet Giardia lamblia, bij mensen de veroorzaker van giardiasis.

Parabasala bevat ook de soort Trichomonas vaginalis, een bewoner van de vagina. De T. vaginalis kan infecties veroorzaken die seksueel overdraagbaar zijn.

Euglenozoa

De Euglenozoa worden gekenmerkt door een kristallijn staafje in hun flagellen. Deze groep is erg gevarieerd. De meest bestudeerde groepen zijn de Kinetoplastida en de Euglenozoa.

Kinetoplastida hebben een groot mitochondrion dat een grote DNA-structuur bevat die een kinetoplast wordt genoemd. Deze groep omvat niet alleen protisten die leven van prokaryoten in water, zee en andere vochtige ecosystemen, maar ook soorten die parasiteren op dieren, planten en op andere protisten. Kinetoplastiden van het geslacht Trypanosoma veroorzaken bijvoorbeeld slaapziekte, een ziekte die overgebracht wordt door de Afrikaanse tseetseevlieg. De ziekte van Chagas wordt ook veroorzaakt door protisten uit dit geslacht.

Euglenozoa hebben een of twee flagellen. Wat ook kenmerkend is voor deze groep is de aanwezigheid van paramylon, een polymeer van glucose. Een voorbeeld is het Euglena. Dit organisme is vaak te vinden in poelwater, bekeken onder de microscoop.

Alveolata

De Alveolata zijn te herkennen aan membraan-omringde zakjes net onder het celmembraan: de alveoli. De functie van deze zakjes is nog onbekend.

Dinoflagellaten zijn aanwezig in fytoplankton en worden gekenmerkt door hun flagellen, die zo zijn geplaatst dat de dinoflagellata draaien als ze door het water bewegen.

Apicomplexa of Sporozoa zijn parasieten bij dieren, en sommige daarvan veroorzaken ernstige ziekten. Ze worden gekenmerkt door een complex dat gespecialiseerde organellen bevat om gastheercellen of weefsels binnen te dringen: de apex. Tot deze groep behoort ook Plasmodium, de parasiet die malaria veroorzaakt.

Ciliophora of Ciliata worden zo genoemd om hun gebruik van cilia om te bewegen en te eten. De Ciliata hebben 2 kernen: een micronucleus en een macronucleus. Een macronucleus bevat vaak meerdere kopieën van het genoom van de cel. Een bekend voorbeeld is het pantoffeldiertje (Paramecium).

Stramenopila

De tak Heterokontae = Stramenopila = Chromista wordt gekenmerkt door de harige flagella (pilos is Latijn voor haar). Tot deze groep behoren onder andere

• Stam: Oömycota (Waterschimmels)
• Stam: Chrysophyta (Goudwieren)
• Stam: Xanthophyta
• Stam: Phaeophyta (Bruinwieren)
• Stam: Bacillariophyta = Diatomeeën (Kiezelwieren)

Zie ook

• Biodiversiteit

Voetnoten

1. De vroegste eukaryote eencellige levensvormen waren protisten.
2. In de traditionele vier-rijkenverdeling van Whittaker werden alle eencellige organismen, waaronder alle bacteriën, gerekend tot de Protista. Herbert Copeland stelde een nieuw rijkensysteem voor waarin onderscheid werd gemaakt tussen prokaryoten (Monera) en eukaryoten die geen planten en geen dieren waren (Protoctista). Uitgaande van die denkwijze introduceerde Whittaker uiteindelijk zijn vijf-rijkenverdeling.^[4][5]

Referenties

1. (en) Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. The Journal of Eukaryotic Microbiology 59 (5): 429–93. PMID 23020233. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. vrije toegang
2. Een natuurlijke groep is een groep waarin alle evolutionaire afstammelingen van een enkele voorouder zijn vertegenwoordigd
3. (en) Sina M. Adl, Brian S. Leander, Alastair G. B. Simpson, et al. (2007). Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists. Systematic Biology 56 (4): 684–689. DOI: 10.1080/10635150701494127.
4. (en) Whittaker RH (1959). On the Broad Classification of Organisms. Quarterly Review of Biology 34 (3): 210–226. DOI: 10.1086/402733.
5. (en) Joel B. Hagen (2012). depiction of Whittaker's early four-kingdom system, based on three modes of nutrition and the distinction between unicellular and multicellular body plans. BioScience 62: 67–74. DOI: 10.1525/bio.2012.62.1.11.
6. (en) Whittaker RH (January 1969). New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science 163 (3863): 150–60. PMID 5762760. DOI: 10.1126/science.163.3863.150. vrije toegang
7. (en) Simonite T (2005). Protists push animals aside in rule revamp. Nature 438 (7064): 8–9. PMID 16267517. DOI: 10.1038/438008b.
8. (en) David Harper, Michael Benton (2009). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell, 207. ISBN 978-1-4051-4157-4.
9. (en) Lynn Margulis, Michael J. Chapman (19 maart 2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Academic Press. ISBN 9780080920146.
10. (en) Siddiqui R, Kulsoom H, Lalani S, Khan NA (2016). Isolation of Balamuthia mandrillaris-specific antibody fragments from a bacteriophage antibody display library. Experimental Parasitology 166: 94–6. PMID 27055361. DOI: 10.1016/j.exppara.2016.04.001.
11. (en) Woese, C.R., Kandler, O. & Wheelis, M.L. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. PMID 2112744. PMC 54159. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.
12. Een supergroep ligt taxonomisch tussen een domein en een rijk.
13. (en) Raven, P. Evert, R (2013). Biology of Plants, 8th edition. W.H. Freeman Publishers, pp. 243-245. ISBN 9781464113512.
14. Campbell, N,A. et al. (2008) Biology. 8th edition. Person International Edition, San Francisco

Literatuur

• (en) Raven, P. Evert, R (2013). Biology of Plants, 8th edition. W.H. Freeman Publishers. ISBN 9781464113512.
• (en) Campbell, N. & Reece, J (2008). Biology - 8th Edition. Pearson International Edition. ISBN 0-321-53616-9.
• (en) Harper, D. & Benton, M (2009). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell. ISBN 1-4051-4157-3.
• (en) Simonite, T. (2005). Protists push animals aside in rule revamp. Nature 438 (7064): 8-9. DOI: 10.1038/438008b.