Gajah (Jawi: ݢاجهcode: ms is deprecated ) atau liman (Jawi: ليمنcode: ms is deprecated ) merupakan mamalia besar daripada keluarga Elephantidae dan order Proboscidea. Secara tradisional, terdapat dua spesies yang diakui, iaitu gajah Afrika (Loxodonta africana) dan gajah Asia (Elephas maximus), walaupun ada beberapa bukti menunjukkan bahawa gajah semak Afrika dan gajah hutan Afrika merupakan spesies yang berbeza (L. africana dan L. cyclotis). Gajah tersebar di seluruh Afrika sub-Sahara, Asia Selatan, dan Asia Tenggara. Elephantidae adalah satu-satunya keluarga daripada order Proboscidea yang masih ada; keluarga lain yang kini sudah pupus termasuk mammoth dan mastodon. Gajah Afrika jantan merupakan haiwan darat terbesar dengan tinggi yang dapat mencapai 4 m (13 ka) dan jisim hingga 7,000 kg (15,000 lb). Gajah mempunyai belalai panjang yang mempunyai banyak kegunaan, terutamanya untuk bernafas, menyedut air, dan mengambil benda sekelilingnya. Gigi kacipnya tumbuh menjadi gading yang dapat digunakan sebagai senjata dan alat untuk memindahkan benda atau menggali. Daun telinganya yang besar membantu mengatur suhu tubuhnya. Gajah Afrika mempunyai telinga yang lebih besar dan punggung yang cekung, sementara telinga gajah Asia lebih kecil dan punggungnya cembung.
Gajah merupakan haiwan herbivor yang dapat ditemui di berbagai habitat, seperti savana, hutan, gurun, dan paya. Ia cenderung berada di tepi air. Ia dianggap sebagai spesies kunci kerana impaknya terhadap alam sekitar. Haiwan-haiwan lain cenderung menjaga jarak daripada gajah, dan pemangsa seperti singa, harimau. dubuk, dan anjing liar biasanya hanya menyerang gajah muda. Gajah betina cenderung hidup dalam kawanan keluarga, yang terdiri daripada satu betina dengan anak-anaknya atau beberapa betina yang berkerabat beserta anak-anaknya. kawanan ini dipimpin oleh individu gajah yang dipanggil matriark, yang biasanya merupakan betina tertua. Gajah mempunyai struktur kawanan pecah gabung (fission-fusion society), iaitu ketika kawanan-kawanan keluarga bertemu untuk bersosial. Gajah jantan meninggalkan kawanan keluarganya ketika telah mencapai zaman baligh, dan akan tinggal sendiri atau bersama jantan lain. Jantan dewasa biasanya berinteraksi dengan kawanan keluarga ketika sedang mencari pasangan dan memasuki tahap peningkatan testosteron dan agresi yang dipanggil musth, yang membantu jantan mencapai dominasi dan keupayaan membiak. Anak gajah merupakan pusat perhatian kawanan keluarga dan bergantung pada induknya selama lebih kurang tiga tahun. Gajah dapat hidup selama 70 tahun di alam bebas. Gajah berkomunikasi melalui sentuhan, penglihatan, menghidu, dan suara; gajah menggunakan komunikasi infrabunyi dan seismik untuk jarak jauh. Kecerdasan gajah telah dibandingkan dengan kecerdasan primat, ikan paus dan lumba-lumba. Gajah nampaknya mempunyai kesedaran diri dan menunjukkan empati kepada gajah lain yang hampir atau sudah mati.
Gajah Afrika digolongkan sebagai spesies yang terjejas oleh IUCN, sementara Gajah Asia diklasifikasikan sebagai spesies terancam. Salah satu ancaman utama bagi gajah adalah perdagangan gading yang mendorong kegiatan pemburuan haram. Ancaman lain adalah kehancuran habitat dan konflik dengan penduduk tempatan. Gajah digunakan sebagai haiwan pekerja di Asia. Dahulu gajah pernah digunakan untuk perang; kini, gajah seringkali dipertontonkan di zoo dan sarkas. Gajah mudah dikenali rupa bentuknya dan telah digambarkan dalam seni, cerita rakyat, agama, sastera, dan budaya popular.
Peristilahan
Nama "gajah" dikongsi asal bersama bahasa-bahasa serumpun Austronesia termasuk bahasa-bahasa Jawa, Sunda, Minangkabau, dan Aceh menyerap dari bahasa Sanskrit iaitu गजcode: sa is deprecated gaja atau bentuk nominatifnya gajas yang berubah sebutan menjadi "gajah".[1][2] Perkataan gajah turut dilanjutkan makna menerangkan sifat besar sesuatu benda,[3][4] kata sifat ini lawannya "padi".
Terdapat juga istilah biram (Jawi: بيرمcode: ms is deprecated ) dan leman (Jawi: ليمنcode: ms is deprecated ; daripada bahasa Jawa: ꦭꦶꦩꦤ꧀code: jv is deprecated , translit. liman) yang digunakan dalam penulisan hikayat-hikayat Melayu.[5][6][7] Istilah leman kata yang asli sebelum terganti dengan gajah pinjaman Sanskrit.[8]
Taksonomi
Nama genus haiwan ini, Elephantidae, berasal daripada elephantis, bentuk genitif kata bahasa Latinelephas "gajah" meminjam kata ἐλέφαςcode: el is deprecated elephas dalam bahasa Yunani;[9] kata tersebut kemungkinan berasal daripada bahasa bukan Indo-Eropah, iaitu bahasa Phoenicia.[10] Kata e-re-pa dan e-re-pa-to digunakan di Yunani Mykenai dalam aksara suku kata Linear B.[11][12] Seperti di Yunani Mykenai, Homer menggunakan kata tersebut untuk gading, namun setelah zaman Herodotus istilah tersebut juga merujuk pada haiwan gajah.[9]
Klasifikasi, spesies, dan subspesies
Gajah Asia di Taman Negara Bandipur, India.Perbandingan morfologi kepala dan bahagian depan tubuh gajah Asia (1) dan gajah Afrika (2).
Gajah tergolong dalam keluarga Elephantidae, satu-satunya keluarga dalam order Proboscidea yang masih wujud. Saudara terdekat yang masih ada meliputi sirenia (dugong dan lembu laut) dan wabar; gajah berada dalam klad yang sama, iaitu klad Paenungulata dalam superorder Afrotheria.[13] Gajah dan sirenia juga tergolong dalam klad Tethytheria.[14] Secara tradisional, terdapat dua spesies gajah yang diakui, iaitu gajah Afrika (Loxodonta africana) dan gajah Asia (Elephas maximus). Gajah Afrika mempunyai telinga yang besar, punggung yang cekung, kulit yang lebih berkerut, kawasan perut yang miring, dan dua sambungan seperti jari di hujung belalai. Telinga gajah Asia lebih kecil, punggungnya cembung, kulitnya lebih halus, kawasan perutnya mengufuk dan kadang-kadang melengkung di tengah, dan hujung belalainya hanya mempunyai satu sambungan. Tonjolan di gigi geraham gajah Asia lebih sempit bila dibandingkan dengan geraham gajah Afrika yang berbentuk seperti berlian. Gajah Asia juga mempunyai benjolan di bahagian dorsal kepalanya dan tanda depigmentasi di kulitnya.[15] Secara umum, gajah Afrika lebih besar daripada gajah Asia.
Ahli zoolohi SwedenCarl Linnaeus pertama kali mendeskripsikan genus Elephas dan seekor gajah daripada Sri Lanka dengan nama binomialElephas maximus pada tahun 1758. Kemudian, pada tahun 1798, Georges Cuvier mengklasifikasikan gajah india dengan nama binomial Elephas indicus. Zoolog BelandaCoenraad Jacob Temminck mendeskripsikan gajah Sumatera pada tahun 1847 dengan nama binomial Elephas sumatranus, sementara zoolog InggerisFrederick Nutter Chasen mengklasifikasikan ketiganya sebagai subspesies gajah Asia pada tahun 1940.[16] Subspesies gajah Asia mempunyai perbezaan warna dan kadar depigmentasi. Gajah Sri Lanka (Elephas maximus maximus) menghuni Sri Lanka, gajah India (E. m. indicus) berasal dari daratan Asia (di Asia Selatan dan Indochina), dan gajah Sumatera (E. m. sumatranus) dapat ditemui di pulau Sumatera.[15] Salah satu subspesies yang diperdebatkan, iaitu gajah Borneo, tinggal di Borneo utara dan lebih kecil daripada subspesies lain. Gajah ini juga mempunyai telinga yang lebih besar, ekor yang lebih panjang, dan gading yang lebih lurus berbanding gajah biasa. Ahli zoologi Sri Lanka Paules Edward Pieris Deraniyagala pada tahun 1950 mendeskripsikannya dengan nama trinomialElephas maximus borneensis, dengan menjadikan ilustrasi di National Geographic sebagai spesimen jenisnya.[17] Gajah ini kemudian digolongkan sebagai E. m. indicus atau E. m. sumatranus. Analisis genetik pada tahun 2003 menunjukkan bahawa leluhur gajah Borneo terpisah daripada populasi di daratan Asia sekitar 300,000 tahun yang lalu.[18] Namun, pemerhatian pada tahun 2008 menunjukkan bahawa gajah Borneo tidak berasal dari pulau tersebut, tetapi dibawa oleh Sultan Sulu dari Jawa sebelum tahun 1521.[17]
Gajah Afrika pertama kali dinamakan oleh naturalis JermanJohann Friedrich Blumenbach pada tahun 1797 dengan nama binomial Elephas africana.[19] Genus Loxodonta diyakini dinamai oleh Georges Cuvier pada tahun 1825. Cuvier mengejanya Loxodonte dan seorang penulis anonim meromanisasi ejaan tersebut menjadi Loxodonta; International Code of Zoological Nomenclature telah mengakui perubahan ini.[20] Pada tahun 1942, 18 subspesies gajah Afrika telah diakui oleh Henry Fairfield Osborn, namun data morfologis telah mengurangkan jumlah subspesies yang terklasifikasi,[21] dan pada tahun 1990-an hanya terdapat dua subspesies yang diakui, iaitu gajah semak Afrika (L. a. africana) dan gajah hutan Afrika (L. a. cyclotis);[22] telinga gajah hutan Afrika lebih kecil dan bulat, taringnya lebih kurus dan lurus, dan habitatnya terhad pada kawasan hutan di Afrika Barat dan Tengah.[23] Jurnal yang diterbitkan pada tahun 2000 memberikan hujah bahawa kedua-dua subspesies tersebut diangkat menjadi spesies L. africana dan L. cyclotis berdasarkan morfologi tengkorak.[24] Penelitian DNA yang diterbitkan pada tahun 2001 dan 2007 juga menunjukkan bahawa gajah Afrika dan Asia adalah spesies yang berbeza,[25][26] sementara pemerhatian pada tahun 2002 dan 2005 menyimpulkan bahawa kedua-duanya adalah spesies yang sama.[27][28] Akan tetapi, hasil pemerhatian yang diterbitkan pada tahun 2010 menyokong perubahan status menjadi spesies.[29] Hingga tahun 2011, penamaan gajah Afrika dalam taksonomi masih diperdebatkan.[30] Edisi ketiga Mammal Species of the World menggolongkan gajah semak Afrika dan gajah hutan Afrika sebagai spesies yang terpisah,[20] dan tidak memasukkan subspesies untuk Loxodonta africana.[20] Pendekatan ini tidak diikuti oleh World Conservation Monitoring Centre atau IUCN, yang menganggap L. cyclotis sebagai sinonim dari L. africana.[31][32] Beberapa bukti menunjukkan bahawa gajah di Afrika Barat adalah spesies yang terpisah,[33] walaupun ini masih diperdebatkan.[28][30]Gajah kerdil di Lembangan Congo yang diduga merupakan spesies terpisah (Loxodonta pumilio) kemungkinan merupakan gajah hutan yang mempunyai ukuran kecil dan/atau kematangan awal kerana keadaan alam sekitar.[34]
Evolusi dan saudara yang sudah pupus
Diperkirakan terdapat lebih daripada 161 ahli order Proboscidea dengan tiga peristiwa radiasi evolusi. Kemunculan Proboscid pertama, iaitu Eritherium dan Phosphatherium dari Afrika pada kala Paleosen akhir, menjadi tanda terjadinya peristiwa radiasi pertama.[35] Pada kala Eosen, terdapat Anthracobunidae daripada subbenua India dan Numidotherium, Moeritherium, dan Barytherium dari Afrika. Haiwan-haiwan ini agak kecil dan bersifat akuatik. Kemudian, muncullah genus-genus seperti Phiomia dan Palaeomastodon; habitat Palaeomastodon kemungkinan berada di hutan atau kawasan hutan terbuka. Kepelbagaian Proboscidea mula berkurangan pada kala Oligosen.[36] Salah satu spesies penting dari kala ini adalah Eritreum melakeghebrekristosi dari Tanduk Afrika, yang mungkin merupakan leluhur kepada gajah.[37] Pada awal tempoh Miosen terjadi diversifikasi kedua dengan munculnya Deinotheriidae dan Mammutidae. Deinotheriidae mempunyai persaudaraan dengan Barytherium dan hidup di Afrika dan Eurasia,[38] sementara Mammutidae mungkin merupakan keturunan Eritreum[37] dan menyebar ke Amerika Utara.[38]
Radiasi kedua berlaku dengan munculnya Gomphothere pada kala Miosen,[38] yang barangkali berevolusi daripada Eritreum;[37] keluarga ini berasal dari Afrika dan tersebar ke semua benua kecuali Australia dan Antartika. Ahli-ahli kumpulan ini meliputi Gomphotherium dan Platybelodon.[38] Radiasi ketiga terjadi pada akhir Miosen dan mengakibatkan munculnya elephantids yang berasal dari Gomphothere dan secara perlahan menggantikan Gomphothere.[39]Primelephas gomphotheroides dari Afrika menghasilkan Loxodonta, Mammuthus, dan Elephas. Loxodonta merupakan percabangan pertama, yang berlaku antara kala Miosen dan Pliosen, sementara Mammuthus dan Elephas berpisah pada awal kala Pliosen. Loxodonta tetap menghuni Afrika, sementara Mammuthus dan Elephas menyebar ke Eurasia, dan Mammuthus mencapai Amerika Utara. Pada masa yang sama, stegodontid (kawanan Proboscidea lain yang merupakan keturunan daripada Gomphothere) menyebar di Asia, termasuk di anak benua India, Cina, Asia Tenggara, dan Jepun. Mammutid terus berevolusi menjadi spesies baru, seperti mastodon Amerika.[40]
Pada awal kala Pleistosen, tingkat spesiasi elephantid meninggi. Loxodonta atlantica menjadi spesies yang paling umum di Afrika utara dan selatan, namun digantikan oleh Elephas iolensis pada akhir kala Pleistosen. Spesies Loxodonta moden baru menjadi dominan setelah Elephas iolensis mengalami kepupusan. Elephas berdiversifikasi menjadi spesies baru di Asia, seperti E. hysudricus dan E. platycephus;[41]E. platycephus kemungkinan merupakan leluhur kepada gajah Asia moden.[42]Mammuthus berevolusi menjadi beberapa spesies, termasuk spesies Mammuthus primigenius yang terkenal.[41] Pada kala Pleistosen Akhir, akibat terjadinya glasiasi kuarter, sebahagian besar spesies Proboscidea mengalami kepupusan, dan lebih kurang 50% genus dengan jisim lebih daripada 5 kg (11 lb) musnah.[43]
Proboscidea mengalami beberapa tren evolusi, seperti pembesaran ukuran, yang membuat banyak spesies mempunyai tinggi hingga mencapai 4 m (13 ka).[44] Seperti megaherbivor lain, termasuk Sauropoda yang telah pupus, saiz gajah mungkin berkembang untuk membolehkan ia bertahan dengan memakan tumbuhan berzat rendah.[45] Tungkainya tumbuh menjadi lebih panjang dan kakinya menjadi lebih pendek dan luas. Proboscidea awal mempunyai tulang rahang yang lebih panjang dan kranium tengkorak yang lebih kecil, sementara Proboscidea selanjutnya mempunyai tulang rahang yang lebih pendek, yang menggeser pusat gravitasi pada kepala. Tengkorak menjadi lebih besar, terutama kraniumnya, sementara leher memendek agar lebih dapat menyokong tengkorak. Pembesaran ukuran mengakibatkan munculnya belalai yang membantu menjangkau sesuatu. Jumlah gigi geraham kecil, gigi kacip, dan gigi taring berkurang. Gigi geraham dan geraham kecil menjadi lebih besar dan terkhusus. Gigi kacip kedua atas berubah menjadi gading, yang mungkin lurus, melengkung (ke atas atau ke bawah), atau berputar (tergantung spesies). Pada beberapa spesies Proboscidea, gadingnya berasal daripada gigi kacip bawahnya.[44] Gajah masih menunjukkan beberapa karakteristik yang merupakan turunan daripada leluhurnya yang akuatik, seperti anatomi telinga tengah dan testis internal pada jantan.[46]
Terdapat perdebatan mengenai hubungan persaudaraan antara Mammuthus dengan Loxodonta atau Elephas. Beberapa pemerhatian DNA menunjukkan bahawa Mammuthus lebih berhubungan erat dengan Loxodonta,[47][48] sementara pemerhatian lain meyakini kedekatan Mammuthus dengan Elephas.[14] Namun, analisis genom mitokondrialMammuthus primigenius (diurutkan tahun 2005) membuktikan bahawa Mammuthus lebih dekat dengan Elephas.[25][29][49] Bukti morfologis menunjukkan bahawa Mammuthus dan Elephas merupakan takson saudara, sementara hasil perbandingan protein albumin dan kolagen menunjukkan bahawa jarak persaudaraan antara ketiganya lebih kurang sama.[50] Beberapa ilmuwan yakin bahawa embrio mammoth hasil pengklonan suatu ketika dapat dimasukkan ke rahim gajah Asia[51]
Beberapa spesies Proboscidea hidup di pulau dan mengalami dwarfisme. Ini terjadi pada kala Pleistosen, ketika beberapa populasi gajah terpencil akibat meningkatnya permukaan laut, walaupun gajah kerdil sudah ada pada kala Pliosen awal. Gajah-gajah tersebut kemungkinan menyusut kerana ketiadaan populasi pemangsa yang besar dan sumber daya yang terhad. Sebaliknya, mamalia seperti roden mengalami gigantisme dalam keadaan seperti ini. Proboscidea kerdil pernah hidup di Indonesia, Kepulauan Channel California, dan beberapa pulau di Laut Tengah.[52]
Elephas celebensis di Sulawesi diyakini merupakan hasil dwarfisme daripada Elephas planifrons. Elephas falconeri di Malta dan Sisilia (yang tingginya hanya mencapai 1 m (3 ka)) kemungkinan berevolusi daripada Palaeoloxodon antiquus. Keturunan Palaeoloxodon antiquus lain pernah wujud di Cyprus. Gajah kerdil yang tidak diketahui leluhurnya juga pernah hidup di Crete, Cyclades, dan Dodecanese, sementara mammoth kerdil pernah ada di Sardinia.[52]Mammoth Columbia mengkolonisasi Kepulauan Channel California dan berevolusi menjadi mammoth pigmi (Mammuthus exilis). Ketinggian spesies ini mencapai 1.2–1.8 m (4–6 ka) dan jisimnya lebih kurang 200–2,000 kg (440–4,410 lb). Populasi Mammuthus primigenius kecil pernah bertahan hidup di Pulau Wrangel, kini 87 mil di sebelah utara pesisir Siberia, hingga 4,000 tahun yang lalu.[52] Setelah ditemukan pada tahun 1993, ia dianggap sebagai mammoth kerdil.[53] Klasifikasi ini telah ditinjau ulang dan semenjak Konferensi Mammoth Internasional Kedua pada tahun 1999, haiwan-haiwan tersebut tidak lagi dianggap sebagai "mammoth kerdil" yang sesungguhnya.[54]
Anatomi dan morfologi
Rangka gajah Afrika.
Gajah adalah haiwan darat terbesar di dunia. Tinggi gajah Afrika lebih kurang 3–4 m (10–13 ka) dan jisimnya berbagai-bagai antara 4,000–7,000 kg (8,800–15,400 lb), sementara tinggi gajah Asia adalah 2–3.5 m (7–11 ka) dan jisimnya 3,000–5,000 kg (6,600–11,000 lb).[15] Baik pada gajah Asia mahupun Afrika, gajah jantan lebih besar daripada gajah betina.[16][19] Di antara gajah-gajah Afrika, gajah di hutan lebih kecil daripada gajah di savana.[23] Rangka gajah terdiri daripada 326–351 tulang.[55] Tulang belakangnya terhubung dengan persendian yang erat, sehingga membatasi fleksibilitas tulang tersebut. Gajah Afrika mempunyai 21 pasang rusuk, sementara gajah Asia mempunyai 19 atau 20 pasang.[56]
Tengkorak gajah dapat menahan gaya yang dihasilkan oleh umpilan gading dan pelanggaran kepala dengan kepala. Bahagian belakang tengkorak merata dan mempunyai lengkungan yang melindungi otak di semua arah.[57] Di tengkorak terdapat rongga udara (sinus) yang mengurangkan berat tengkorak sementara menjaga kekuatan secara keseluruhan. Rongga-rongga ini membuat bahagian dalam tengkorak kelihatan seperti sarang madu. Kranium tengkorak gajah besar dan mempunyai tempat untuk melekatkan otot agar dapat menyokong seluruh kepala. Rahang bawahnya padat dan berat.[55] Kerana ukuran kepalanya yang besar, leher gajah agak pendek agar dapat menyokong kepala.[44]
Mata gajah bergantung pada kelenjar Harder untuk menjaga kelembapannya kerana gajah tidak mempunyai radas lakrima. Membran kelipan (nictitating membrane) melindungi bebola mata. Penglihatan gajah sendiri dihadkan oleh lokasi dan kekangan pergerakan mata.[58] Gajah merupakan haiwan dikromat[59] dan dapat melihat dengan baik dalam cahaya redup, namun tidak dalam cahaya terang.[60] Rata-rata suhu tubuh gajah adalah 35,9 °C (97 °F), yang serupa dengan manusia. Seperti unta, gajah dapat meningkatkan atau mengurangkan suhunya untuk menyesuaikan diri dengan keadaan alam sekitar.[61]
Telinga
Gajah Afrika dengan telinga yang membentang ketika sedang merasa terancam atau sedang memperhatikan; perhatikan saluran darah yang dapat terlihat.
Telinga gajah mempunyai dasar yang tebal dan hujung yang nipis. cuping telinga gajah, atau pina, mempunyai sejumlah saluran darah yang dipanggil salur darah kapilari. Darah yang hangat mengalir ke saluran darah kapilari, sehingga membantu mengeluarkan panas tubuh yang berlebih. Ini berlaku ketika pina berada pada posisi diam, dan gajah dapat mengeluarkan lebih banyak panas dengan mengibaskan cuping telinganya. Semakin luas permukaan telinga, semakin banyak jumlah saluran darah kapilari, sehingga lebih banyak panas yang dapat dikeluarkan. Daripada semua gajah, gajah semak Afrika hidup di iklim terpanas, sehingga mempunyai cuping telinga terbesar.[62] Gajah mampu mendengar pada frekuensi rendah dan peka sekali pada takat 1 kHz.[63]
Belalai
Belalai adalah gabungan hidung dengan bibir atas, walaupun pada tahap janin bibir atas dan belalai masih terpisah.[44] Belalai gajah panjang dan dikhususkan agar dapat dengan mudah digerakkan. Belalai mempunyai lebih kurang 150,000 fasikel otot, tanpa tulang dan sedikit lemak. Terdapat dua jenis otot: superfisial (di permukaan) dan internal. Otot superfisial terdiri daripada otot dorsal, ventral, dan lateral, sementara otot internal terdiri daripada otot melintang dan menyebar. Otot-otot belalai terhubung dengan bukaan bertulang di tengkorak. Septum nasal terdiri daripada unit-unit otot kecil yang membentang secara melintang di antara lubang hidung. Tulang rawan memisahkan lubang hidung di dasarnya.[64] Sebagai hidrostat otot, belalai digerakkan dengan mengkoordinasi pengecutan otot secara tepat. Otot-otot bekerja bersama dan berlawanan satu sama lain. Saraf belalai yang unik – yang terbentuk daripada saraf maksila dan fasialis – menjalar di kedua-dua sisi belalai.[65]
Gajah Afrika sedang mengangkat belalainya; ini dilakukan ketika hendak berderum.
Belalai gajah mempunyai beberapa fungsi, seperti bernafas, menghidu, menyentuh, menggapai, dan menghasilkan suara.[44] Indra penciuman gajah mungkin empat kali lebih sensitif daripada anjing pemburu darah.[66] Kemampuan belalai untuk melilit dan melingkar membolehkan pengambilan makanan, bergelut dengan gajah lain,[67] dan mengangkat beban dengan jisim hingga 350 kg (770 lb).[44] Belalai gajah dapat pula digunakan untuk menyeka mata dan memeriksa lubang pada tubuh,[67] serta untuk membuka kulit kacang tanpa memecahkan isinya.[44] Dengan belalainya, gajah dapat menjangkau ketinggian hingga 7 m (23 ka) dan menggali untuk menemui air di bawah lumpur atau pasir.[67] Individu gajah dapat menunjukkan kecenderungan lateralnya ketika sedang mencuba menggapai sesuatu dengan menggunakan belalai: beberapa cenderung melilitkan belalainya ke arah kiri, sementara yang lain ke arah kanan.[65] Gajah dapat menghisap air untuk diminum atau disiramkan ke atas tubuhnya.[44] Gajah Asia dewasa dapat menampung 8.5 L (2.2 US gal) air di belalainya.[64] Ia juga menyemburkan debu atau rumput pada diri ia sendiri.[44] ketika berada di bawah air, gajah menggunakan belalainya sebagai snorkel untuk bernafas.[46]
Gajah Afrika mempunyai dua sambungan yang berbentuk seperti jari di hujung belalai yang membolehkannya untuk menjangkau dan mengangkut makanan ke dalam mulutnya. Gajah Asia hanya mempunyai satu sambungan, dan biasanya membelit makanan dengan belalainya dan kemudian memasukkannya ke mulutnya.[15] Gajah Asia lebih dapat melakukan koordinasi otot dan mampu melakukan tugas yang lebih kompleks.[64] Tanpa belalai, gajah sukar bertahan hidup,[44] walaupun dalam hal tertentu gajah dengan belalai pendek berjaya bertahan. Pernah terlihat seekor gajah sedang memakan rumput dengan melipatkan tungkai depannya, mengangkat tungkai belakangnya, dan mengambil rumput dengan menggunakan bibir.[64] Gajah semak Afrika boleh mengalami floppy trunk syndrome, iaitu kelumpuhan belalai yang disebabkan oleh degradasi sistem saraf tepi dan otot.[68]
Gigi
Gigi anak gajah semak Afrika yang sudah mati.
Pada umumnya gajah mempunyai 26 gigi: gigi kacip, yang dipanggil gading, 12 gigi geraham kecilsusu, dan 12 gigi geraham. Tidak seperti kebanyakan mamalia yang pada awalnya mempunyai gigi susu yang kemudian digantikan oleh gigi dewasa kekal, gajah merupakan haiwan polifiodon, atau dalam kata lain mempunyai kitaran giliran gigi sepanjang hidupnya. Gigi untuk mengunyah diganti enam kali dalam jangka waktu kehidupan gajah. Gigi lama tidak digantikan oleh gigi baru yang tumbuh di rahang (seperti pada kebanyakan mamalia), tetapi gigi baru tumbuh di bahagian belakang mulut dan maju ke depan dan menolak keluar gigi lama. Gigi pengunyah pertama di rahang tanggal setelah gajah berumur dua atau tiga tahun. Gigi pengunyah kedua tanggal ketika gajah berusia enam tahun. Gigi pengunyah ketiga tanggal pada umur 9–15 tahun, dan gigi keempat akan bertahan hingga usia 18–28 tahun. Gigi kelima akan tanggal pada awal umur 40-an, dan gigi keenam (yang biasanya merupakan gigi terakhir) akan tetap ada hingga akhir hayat. Gigi gajah mempunyai semacam tonjolan, yang lebih tebal dan berbentuk seperti berlian pada gajah Afrika.[69]
Gading
Gajah Asia makan kulit pokok dengan menggunakan gading untuk mengupas.
Gading gajah merupakan pengubahsuaian gigi kacip di rahang atas. Gading tersebut menggantikan gigi susu ketika gajah berumur 6–12 bulan dan tumbuh dengan laju pertumbuhan sekitar 17 cm (7 in) per tahun. Gading yang baru tumbuh mempunyai lapisan enamel yang kemudian akan luntur. Dentin pada gading dipanggil gading dan pada penampang lintangnya terdapat pola garis yang berselang-seli, yang menghasilkan kawasan berbentuk berlian. Sebagai jaringan yang hidup, gading sendiri agak lembut; gading gajah lebih kurang sekeras mineral kalsit. Sebahagian besar gigi kacip dapat dilihat dari luar, sementara sisanya melekat pada sendi di tengkorak. Sekurang-kurangnya sepertiga gading merupakan pulpa dan beberapa gading mempunyai saraf yang membentang hingga ke hujung. Maka sukar untuk mengambil gading gajah tanpa melukai haiwannya. Ketika diambil, gading mula mengering dan pecah bila tidak disimpan di tempat yang sejuk dan lembap. Gading mempunyai beberapa fungsi. Gading dapat digunakan untuk menggali untuk menemui air, garam, dan akar; menguliti atau menandai pokok; dan menyingkirkan pokok dan dahan yang menghalangi jalan. Ketika sedang berkelahi, gading digunakan untuk menyerang dan bertahan, serta untuk melindungi belalai.[70]
Seperti manusia yang mempunyai kegemaran menggunakan tangan kanan atau kiri, gajah juga mempunyai kegemaran dalam menggunakan gading kiri atau kanannya. Gading yang dominan biasanya kelihatan sudah sering digunakan kerana biasanya lebih pendek dan hujungnya lebih tumpul. Pada gajah Afrika, baik jantan mahupun betina sama-sama mempunyai gading, dan panjangnya lebih kurang sama (iaitu mencapai 3 m (10 ka)),[70] namun gading jantan cenderung lebih tebal.[71] Sementara itu, pada gajah Asia, hanya jantan yang mempunyai gading besar. Gajah Asia betina mempunyai gading yang sangat kecil, ataupun tidak sama sekali.[70] Ada pula gajah jantan yang tak bertaring dan biasanya dapat ditemui di Sri Lanka.[72] Panjang gading gajah Asia jantan dapat menyamai gading gajah Afrika, tetapi gading gajah Asia biasanya lebih nipis dan ringan; gading gajah Asia terbesar yang pernah diketahui mempunyai panjang 3.02 m (10 ka) dan jisim 39 kg (86 lb). Namun, akibat kegiatan memburu gading di Afrika,[73] and Asia[74] terjadi proses pemilihan semula jadi yang menghasilkan gading yang lebih pendek.[75]
Kulit
Gajah Afrika yang baru selesai berkubang; lumpur mungkin digunakan sebagai pelindung daripada matahari.
Kulit gajah biasanya sangat keras, dengan tebalnya 2.5 cm (1 in) di punggung dan sebahagian kepalanya. Kulit di sekitar mulut, dubur, dan di dalam telinga jauh lebih nipis. Warna kulit gajah pada umumnya kelabu, tetapi gajah Afrika kelihatan berwarna kecoklatan atau kemerahan setelah berkubang di lumpur yang berwarna. Gajah Asia mungkin menunjukkan tanda-tanda depigmentasi, terutama di dahi, telinga, dan kulit di sekitarnya. Anak gajah mempunyai rambut yang berwarna kecoklatan atau kemerahan, terutama di kepala dan punggungnya. Begitu gajah menjadi dewasa, rambut ia menjadi lebih gelap dan jarang, tetapi konsentrasi rambut dan rambut kejur (bristle) yang padat masih dapat ditemui di hujung ekor, dagu, alat kelamin, dan di sekitar mata dan bukaan mata. Gajah Asia umumnya mempunyai lebih banyak rambut daripada gajah Afrika.[76]
Gajah menggunakan lumpur untuk melindungi kulitnya daripada sinar ultraungu, walaupun kulit gajah sebenarnya sangat sensitif. Bila gajah tidak secara rutin berkubang dalam lumpur, kulitnya akan mengalami kerosakan akibat sinar matahari, gigitan serangga, dan hilangnya kelembapan. Setelah berkubang, gajah biasanya menggunakan belalainya untuk menyemburkan debu ke tubuhnya, dan debu ini akan mengering menjadi kerak pelindung. Gajah mengalami kesulitan dalam mengeluarkan panas daripada kulitnya kerana nisbah luas permukaan terhadap isipadunya yang jauh lebih rendah daripada manusia. Sementara itu, beberapa gajah didapati mengangkat kaki ia untuk memaparkan tapak kakinya ke udara.[76]
Tungkai, gerak alih, dan postur
Gajah Asia sedang berjalan.
Posisi tungkai gajah lebih vertikal daripada mamalia lain untuk menyokong beban gajah. Tulang-tulang yang panjang di tungkai mempunyai tulang spongiosa sebagai pengganti rongga medula, sehingga memperkuat tulang sementara masih membolehkan hemopoesis.[77] Baik tungkai depan mahupun belakang dapat menyokong beban gajah, walaupun 60% beban disokong oleh bahagian depan.[78] Kerana tulang-tulang tungkai berada di bawah tubuh, gajah dapat berdiam diri dalam waktu yang lama tanpa perlu menghabiskan banyak tenaga. Gajah tidak dapat memutar tungkai depannya kerana tulang hasta dan radiusnya berada pada posisi pronasi yang tetap; pada saat yang sama, telapak manusnya selalu menghadap ke belakang.[77]Otot pronator kuadratis dan pronator teres biasanya tersusut atau tidak ada sama sekali.[79] Kaki gajah yang bundar mempunyai jaringan lembut di bawah manus atau pes, yang mendistribusikan beban gajah.[78] Gajah nampaknya mempunyai tulang sesamoid yang merupakan “jari kaki” tambahan yang serupa dengan “ibu jari” tambahan pada panda gergasi, yang turut membantu mengagihkan beban.[80] Paling tidak terdapat lima jari kaki di kaki depan dan belakang.[15]
Gajah dapat bergerak ke depan atau belakang, tetapi tidak dapat berderap, melompat, atau mencongklang. Ia hanya mempunyai dua gaya berjalan di darat, iaitu berjalan biasa dan berjalan cepat.[77] ketika berjalan, tungkainya berperanan sebagai bandul, dengan pinggul dan bahu yang naik dan turun sementara kaki berada di tanah. Tanpa “fasa udara”, gaya berjalan yang cepat tidak memenuhi kriteria “berlari”, walaupun gajah menggunakan tungkainya seperti haiwan pelari lain, dengan pinggul dan bahu yang turun dan kemudian naik sementara kaki berada di tanah.[81] ketika sedang bergerak cepat, tungkai depan gajah kelihatan “berlari”, sementara tungkai belakangnya kelihatan “berjalan” dengan kaki belakang; laju gajah yang bergerak cepat sendiri dapat mencapai 18 km/j (11 mph).[82] Dengan laju seperti ini, sebahagian besar haiwan berkaki empat lain harus mencongklang. Kinetik yang seperti pegas merupakan perbezaan antara pergerakan gajah dengan haiwan lain.[83] Selama gerak alih, cushion pads (struktur khusus pada kaki gajah yang membantu menyokong beban) mengecut dan mengurangkan rasa sakit dan bunyi yang dihasilkan oleh pergerakan haiwan yang sangat berat.[78]
Gajah juga mahir berenang, malah dapat berenang selama enam jam tanpa menyentuh dasarnya, dan dapat berenang sejauh 48 km (30 bt) dengan kelajuan 2.1 km/j (1 mph).[84]
Organ internal dan seksual
Jantung gajah Afrika di dalam botol.
jisim otak gajah berkisar antara 4.5–5.5 kg (10–12 lb), sementara jisim otak manusia lebih kurang hanya 1.6 kg (4 lb). Walaupun begitu, berdasarkan nisbah otak terhadap jisim tubuh, otak gajah sebenarnya lebih kecil. Ketika lahir, jisim otak gajah sudah mencapai 30–40% jisim otak dewasa. Serebrum dan serebelum terbentuk dengan baik, sementara lobus temporal gajah sangat besar hingga kelihatan menyembul.[61]
Gajah mempunyai kantung di tenggorokan yang dapat digunakan untuk menyimpan air.[44] Sementara itu, jisim jantung gajah lebih kurang 12–21 kg (26–46 lb). Jantung gajah mempunyai apeks berhujung ganda, yang merupakan ciri-ciri yang tidak biasa pada mamalia.[61] ketika berdiri, jantung gajah berdetak 30 kali seminit. Tidak seperti haiwan lain, detak jantung gajah bertambah 8 hingga 10 kali seminit ketika sedang berbaring.[85]Diafragma gajah melekat pada paru-paru, dan pernafasan lebih bergantung pada diafragma daripada peluasan tulang rusuk.[61] Gajah tidak mempunyai rongga pleura, tetapi mempunyai jaringan ikat yang membantu gajah menghadapi perbezaan tekanan ketika tubuhnya berada di bawah air dan ketika belalainya keluar dari permukaan air untuk menghisap udara,[46] walaupun kebenaran penjelasan ini telah dipertanyakan.[86] Menurut penjelasan lain, adaptasi ini ada untuk membantu gajah menghisap air melalui belalai.[46] Gajah menghisap udara dengan menggunakan belalainya, walaupun sebahagian udara juga masuk melalui mulut. Gajah juga mempunyai sistem penapaian gut belakang, dan panjang ususnya dapat mencapai 35 m (115 ka). Sebahagian besar pengambilan makanan gajah tidak dicerna meskipun prosesnya berlaku hingga sehari.[61]
Testis gajah jantan terletak di tepi ginjal. Panjang zakar gajah dapat mencapai 100 cm (39 in) dan diameternya lebih kurang 16 cm (6 in). Zakar gajah berbentuk S ketika sedang ereksi dan mempunyai lubang uretra eksternal yang berbentuk Y. Gajah betina mempunyai kelentit yang panjangnya dapat mencapai 40 cm (16 in). Vulvanya terletak di antara tungkai belakang, sementara pada kebanyakan mamalia vulva terletak di tepi ekor. Penentuan status kebuntingan gajah sendiri cukup sukar kerana rongga abdominal gajah yang besar. Sementara itu, kelenjar mama gajah betina menempati ruang di antara tungkai depan, sehingga bayi gajah yang sedang menyusui dapat dijangkau oleh belalai sanga induk.[61] Gajah juga mempunyai organ yang unik, iaitu kelenjar temporal, yang terletak di kedua sisi kepala. Organ ini berkaitan dengan kelakuan seksual, dan gajah jantan mengeluarkan cairan daripada kelenjar tersebut dalam keadaan musth.[87] Gajah betina juga didapati mengeluarkan cairan daripada kelenjar temporal.[66]
Gajah semak Afrika dapat ditemui di berbagai jenis habitat, seperti di savana, gurun, paya, dan pesisir tasik, di ketinggian yang berbagai-bagai antara permukaan laut hingga kawasan pergunungan di atas garis salji. Gajah hutan Afrika utama hidup di hutan-hutan Khatulistiwa, tetapi akan memasuki hutan gerbang dan ekoton di antara hutan dan savana.[23] Gajah Asia lebih gemar hidup di kawasan yang merupakan percampuran antara rerumputan, tumbuhan berkayu yang tumbuh rendah, dan pokok-pokok, dengan habitat utama di hutan semak belukar berduri yang kering di India Selatan dan Sri Lanka dan hutan hijau abadi di Semenanjung Malaysia.[16] Gajah merupakan haiwan herbivor dan akan memakan daun, ranting, buah, kulit pokok, dan akar.[23] Ia terlahir dengan usus yang steril, dan memerlukan bakteria yang dapat diperoleh daripada tinja ibunya untuk mencerna tumbuh-tumbuhan.[88] Gajah Afrika pada umumnya merupakan pemakan daun, sementara gajah Asia cenderung makan rumput. Ia dapat mengambil 150 kg (330 lb) makanan dan 40 L (11 US gal) air dalam satu hari. Gajah cenderung hidup di tepi sumber air.[23] Tempoh makan biasanya berlaku pada pagi, siang, dan malam hari. Pada pertengahan hari, gajah beristirahat di bawah pokok dan mungkin tertidur ketika berdiri. Gajah baru berbaring tidur pada malam hari.[77][89] Rata-rata waktu tidur gajah adalah 3–4 jam per hari.[90] Baik jantan mahupun kawanan keluarga umumnya berjalan sejauh 10–20 km (6–12 bt) dalam satu hari, tetapi beberapa gajah telah mencapai jarak sejauh 90–180 km (56–112 bt) di Taman Negara Etosha, Namibia.[91] Gajah melakukan migrasi bermusim untuk mencari makanan, air, dan pasangan. Di Taman Negara Chobe, Botswana, kawanan gajah berkelana sejauh 325 km (202 bt) untuk mengunjungi sungai setelah sumber air tempatan mengering.[92]
Oleh kerana mempunyai saiz tubuh yang besar, gajah meninggalkan impak besar terhadap alam sekitar dan dianggap sebagai spesies kunci. Kelakuan gajah yang sering menumbangkan pokok dan semak dapat mengubah savana menjadi padang rumput; ketika menggali untuk mencari air selama musim kemarau, gajah menemui sumber air yang juga dapat digunakan oleh haiwan lain. Gajah dapat memperbesar sumber air ketika sedang mandi. Di Gunung Elgon, gajah menggali gua yang dapat digunakan oleh ungulat, hyrax, kelawar, burung dan serangga.[93] Gajah juga berperanan penting dalam menyebarkan benih; gajah hutan Afrika dapat menelan dan mengeluarkan benih tanpa meninggalkan sebarang kesan (atau malah memberikan pengaruh positif) terhadap proses percambahan. Benih biasanya disebarkan dalam jumlah besar di jarak yang jauh.[94] Di hutan Asia, benih-benih yang besar perlu diangkut dan disebarkan oleh herbivor besar seperti gajah dan badak. Relung ekologi ini tidak dapat diisi oleh herbivor terbesar berikutnya, iaitu tapir.[95] Sebahagian besar makanan yang diambil oleh gajah tidak dihadam sehingga tinjanya dapat menjadi makanan bagi haiwan lain seperti kumbang tahi dan monyet.[93] Gajah juga meninggalkan kesan buruk terhadap ekosistem. Di Taman Negara Murchison Falls di Uganda, jumlah gajah yang terlalu besar mengancam beberapa spesies burung kecil yang bergantung pada kawasan hutan. Beratnya dapat mengakibatkan pemadatan tanah, sehingga air hujan akan mengalami larian permukaan yang dapat menyebabkan hakisan.[89]
Sebahagian besar makanan gajah tidak dicerna. Haiwan lain seperti babun akan mengambil tahi gajah untuk mencari benih yang belum dicerna.
Pada umumnya gajah hidup berdampingan dengan herbivor lain, yang biasanya akan menjauh. Kadang-kadang terjadi interaksi agresif antara gajah dengan badak. Di Taman Negara Aberdare, Kenya, seekor badak menyerang seekor anak gajah, dan akibatnya badak tersebut dibunuh oleh gajah lain.[89] Di Cagar Buruan Hluhluwe–Umfolozi, Afrika Selatan, gajah yatim muda yang baru diperkenalkan menjadi agresif dan membunuh sekitar 36 badak pada tahun 1990-an; keagresifan tersebut berakhir setelah gajah jantan yang lebih tua diperkenalkan.[96] Ukuran tubuh gajah dewasa yang besar membuat ia hampir tidak dapat diserang oleh pemangsa. Anak gajah mungkin diburu oleh singa, dubuk bertompok, dan anjing liar di Afrika,[19] atau harimau di Asia.[16] Singa-singa di Savuti, Botswana, telah menyesuaikan diri untuk memburu gajah pada musim kemarau, dan satu kawanan yang terdiri daripada 30 singa diketahui pernah membunuh gajah-gajah yang berusia antara empat hingga sebelas tahun.[97] Bila dibandingkan dengan herbivor lain, gajah cenderung dijangkiti oleh banyak parasit, terutama nematod. Ini diakibatkan oleh kurangnya tekanan daripada pemangsa yang seharusnya dapat membunuh banyak individu yang dijangkiti oleh banyak parasit.[98]
Organisasi sosial
Keluarga gajah Afrika di Taman Negara Amboseli. Perhatikan posisi anak gajah yang dilindungi di tengah-tengah kawanan.Keluarga gajah sedang mandi. Mandi merupakan kelakuan yang memperkuat ikatan sosial.
Kehidupan sosial gajah jantan dan betina sangat berbeza. Gajah betina menghabiskan hidupnya dalam kawanan keluarga yang matrilineal (nasab ibu). Beberapa kawanan terdiri daripada lebih sepuluh ahli (termasuk tiga pasangan ibu dan anak) yang dipimpin oleh seekor matriark yang biasanya merupakan betina tertua.[99] Sang matriark memimpin kawanan hingga ia meninggal[19] atau jika ia tidak lagi mempunyai cukup tenaga untuk menjalankan tugasnya;[100] menurut pemerhatian di zoo, ketika matriark meninggal, kandungan kortikosteron (hormon stres) tinja meningkat mendadak pada gajah yang masih hidup.[101] ketika tugasnya berakhir, anak perempuan tertua sang matriark akan menggantikannya, bahkan bila saudara perempuan sang matriark masih hidup.[19] Matriark yang lebih tua cenderung menjadi pembuat keputusan yang lebih efektif.[102]
Kehidupan sosial gajah betina tidak hanya terhad pada unit keluarga yang kecil. Di Taman Negara Amboseli, Kenya, gajah betina juga berinteraksi dengan keluarga, suku, dan subpopulasi lain. kawanan keluarga dapat bergaul dan membuat ikatan dengan kawanan lain, sehingga membentuk kawanan ikatan. kawanan ikatan biasanya terdiri daripada dua kawanan keluarga. Pada musim kemarau, keluarga-keluarga gajah mungkin berkumpul dan membentuk suku. kawanan-kawanan dalam suku ini tidak mempunyai ikatan yang kuat, tetapi ia mempertahankan kawasan musim kemaraunya daripada suku lain. Biasanya terdapat sembilan kawanan di dalam satu suku. Populasi gajah di Amboseli juga terbagi menjadi subpopulasi “pusat” dan “tepian”.[99]
Beberapa populasi gajah di India dan Sri Lanka juga mempunyai organisasi sosial yang serupa. Di kawasan tersebut nampaknya terdapat unit keluarga yang padu dan perkumpulan yang lebih longgar. Ia mempunyai “unit perawatan” dan “unit pengurusan anak”. Di India selatan, populasi gajah terdiri daripada kawanan keluarga, kawanan ikatan, dan mungkin suku puak. kawanan keluarga cenderung kecil dan terdiri daripada satu atau dua betina dewasa dan anaknya. kawanan yang mempunyai lebih daripada dua betina dewasa dipanggil “kawanan gabungan”. Populasi gajah di Semenanjung Malaysia bahkan mempunyai unit keluarga yang lebih kecil, dan biasanya tidak mempunyai organisasi sosial yang lebih tinggi tingkatannya daripada keluarga atau kawanan ikatan. Sementara itu, kawanan gajah hutan Afrika umumnya terdiri daripada satu betina dewasa dengan satu hingga tiga anak. kawanan ini kelihatan berinteraksi dengan kawanan lain, terutama di tanah terbuka.[99]
Gajah jantan dewasa menghabiskan waktu ia sendiri atau dalam kawanan sesama jenis.
Kehidupan gajah jantan sendiri sangat berbeza. Menjelang dewasa, gajah jantan akan menghabiskan lebih banyak waktu di luar kawanannya dan bergaul dengan jantan dari luar atau bahkan kawanan lain. Di Amboseli, gajah jantan yang berusia 14–15 tahun menghabiskan 80% waktunya di luar kawanan keluarganya. Gajah betina dewasa di kawanan mula menjadi agresif terhadap sang jantan, yang akan mendorongnya untuk meninggalkan kawanan buat selamanya. Setelah sang jantan meninggalkan kawanan, ia akan hidup sendiri atau bersama jantan lain. Gajah jantan di hutan yang padat biasanya hidup sendiri. Gajah Asia jantan pada umumnya menyendiri, tetapi kadang-kadang membentuk kawanan yang terdiri daripada dua individu atau lebih; kawanan terbesar terdiri daripada tujuh ahli. Sementara itu, gajah semak Afrika jantan membentuk kawanan yang jumlah anggotanya melebihi 10 individu; kawanan terbesar terdiri daripada 144 ahli.[103] Terdapat hierarki di antara para jantan, baik pada yang menyendiri mahupun pada yang berkawanan. Dominasi bergantung pada usia, besar tubuh, dan keadaan seksual.[103] Jantan yang lebih tua kelihatan mampu mengawal keagresifan jantan yang lebih mudah dan mencegah ia membentuk “geng”.[104] Gajah jantan dan betina berkumpul untuk membiak. Gajah jantan nampaknya berhubungan dengan kawanan keluarga bila terdapat gajah betina yang sedang mengalami kitaran estrus.[103]
Gajah jantan dewasa mengalami fasa kenaikan testosteron yang dipanggil musth. Pada populasi gajah di India selatan, gajah jantan pertama kali memasuki tempoh musth pada umur 15 tahun, tetapi tidak terlalu terlalu hingga usianya melebihi 25 tahun. Di Amboseli, gajah jantan yang berusia di bawah 24 tahun tidak mengalami musth, sementara sesetengah gajah yang berumur 25–35 tahun dan semua gajah berusia di atas 35 mengalaminya. Gajah jantan muda nampaknya memasuki tempoh musth pada musim kemarau (Januari–Mei), sementara gajah jantan yang lebih tua mengalaminya pada musim hujan (Jun–Disember). Ciri-ciri utama gajah yang sedang mengalami musth adalah keluarnya cairan daripada kelenjar temporal di wajahnya. Sang jantan dapat membuang air kecil dengan zakar yang masih berada di dalam kulupnya, sehingga air kencing akan menyemprot ke tungkai belakangnya. Kelakuan yang dikaitkan dengan musth adalah berjalan dengan kepala yang terangkat dan berayun, mengorek tanah dengan gading, menandai, membuat suara gaduh, dan melambaikan satu telinga saja. Musth boleh berlaku antara sehari hingga empat bulan.[105]
Gajah jantan akan menjadi sangat agresif selama mengalami musth. Di antara gajah jantan yang sedang dan tidak sedang mengalami musth, besar tubuh merupakan faktor yang menentukan terjadinya perjumpaan yang agonistik. Ketika terjadi perkelahian antara individu daripada dua kawanan, gajah jantan yang sedang mengalami musth biasanya menang, bahkan bila gajah yang sedang tidak mengalami musth lebih besar. Gajah jantan mungkin akan berhenti menunjukkan tanda-tanda musth bila bertemu dengan gajah yang sedang mengalami musth daripada peringkat yang lebih tinggi. Gajah yang sedang mengalami musth daripada peringkat yang sama cenderung menghindari satu sama lain. Dalam perjumpaan agonistik, gajah yang mengalami musth biasanya mengancam, mengejar, dan melakukan perkelahian ringan dengan menggunakan gading. Namun, perkelahian yang serius jarang terjadi.[105]
Mengawan
Gajah jantan sedang mengawan dengan gajah betina.
Gajah merupakan haiwan poligini,[106] dan persetubuhan paling sering terjadi pada puncak musim hujan.[107] Gajah betina yang sedang mengalami kitaran estrus mengeluarkan feromon dalam air kencing dan rembesan faraj lain untuk menunjukkan kesediaannya untuk mengawan. Gajah jantan akan mengikuti calon pasangan dan menilai keadaannya dengan melakukan tindak balas flehmen, iaitu ketika sang jantan mengumpulkan sampel kimia dengan menggunakan belalainya dan membawanya ke dalam organ vomeronasal.[108] Kitaran estrus gajah betina berlaku selama 14–16 minggu dengan fasa folikular selama 4–6 minggu dan fasa luteal selama 8–10 minggu. Pada fasa folikular, gajah mengalami dua kali peningkatan kadar hormon pelutein, sementara sebahagian besar mamalia hanya mengalami satu kali saja. Peningkatan pertama (atau anovulatori) dapat memberi isyarat kepada gajah jantan bahawa sang betina sedang mengalami kitaran estrus dengan mengubah baunya, tetapi ovulasi baru terjadi pada peningkatan kedua (atau ovulatori).[109] Tingkat kesuburan pada gajah betina mula berkurang pada usia 45–50.[100]
Gajah jantan mempunyai kelakuan yang dipanggil “menjaga pasangan”, iaitu ketika ia mengikuti betina yang sedang mengalami kitaran estrus dan menjaganya daripada jantan lain. Ini biasanya dilakukan oleh jantan yang sedang mengalami musth, dan betina secara aktif berupaya agar dijaga olehnya, terutama yang lebih tua.[110] Maka jantan yang lebih tua cenderung lebih berjaya secara reproduktif.[103] Musth nampaknya digunakan oleh gajah betina untuk mengetahui keadaan sang jantan, kerana gajah jantan yang lemah atau terluka tidak mempunyai musth yang normal.[111] Bagi betina muda, makin dekatnya jantan yang lebih tua kelihatan menakutkan, sehingga saudara-saudaranya berada di tepinya untuk memberi dukungan dan menenteramkan.[112] Selama persetubuhan, gajah jantan meletakkan belalainya di punggung betina.[113] Penis gajah sangat gesit dan dapat bergerak bebas.[114] Sebelum bersetubuh, zakar gajah melengkung ke depan dan ke atas. Persetubuhan berlaku selama sekitar 45 detik tanpa gerakan pinggul atau jeda ejakulasi.[115]
Kelakuan homoseksual banyak ditemui pada gajah jantan mahupun betina; bahkan menurut perkiraan, 45% perjumpaan seksual pada gajah Asia dalam kurungan merupakan perjumpaan sesama jenis.[116] Kelakuan homoseksual pada gajah meliputi persetubuhan seperti pada interaksi heteroseksual.[116] Gajah jantan sering membentuk "kawanan" yang terdiri daripada seekor individu yang lebih tua dan satu atau kadang dua jantan yang lebih muda, dan kelakuan seksual merupakan unsur penting dalam dinamika sosial kawanan tersebut.[116] Tidak seperti hubungan heteroseksual yang berlaku cepat, hubungan antara jantan dapat berlaku selama bertahun-tahun.[116] Seperti pada perjumpaan heteroseksual, jantan menunjukkan keinginannya untuk bersanggama dengan meletakkan belalainya di punggung jantan lain.[116] Sementara itu, kelakuan sesama jenis pada gajah betina telah didokumentasi dalam kurungan ketika ia melancap satu sama lain dengan menggunakan belalainya.[116]
Kelahiran dan anak gajah
Seekor induk gajah Afrika sedang mandi dengan anaknya.
Gestasi pada gajah biasanya berlaku selama dua tahun, dengan rentang waktu antar kelahiran antara empat hingga lima tahun. Kelahiran biasanya berlaku pada musim hujan.[117] Tinggi anak gajah yang baru lahir adalah 85 cm (33 in), sementara beratnya lebih kurang 120 kg (260 lb).[112] Umumnya, dalam satu kebuntingan hanya satu anak gajah yang lahir, tetapi kadang-kadang lahir anak kembar.[118] Kebuntingan gajah yang agak panjang disokong oleh lima korpus luteum (sementara pada kebanyakan mamalia hanya ada satu) dan memberi lebih banyak waktu bagi fetus untuk tumbuh, terutama otak dan belalainya.[118] Maka daripada itu, gajah yang baru lahir bersifat prekosial dan dapat berdiri, berjalan, dan mengikuti ibu dan keluarganya.[119] Anak gajah yang baru lahir biasanya menjadi pusat perhatian ahli kawanan. Gajah dewasa dan sebahagian besar gajah muda lain akan berkumpul di tepi gajah yang baru lahir, kemudian menyentuh dan membelainya dengan menggunakan belalai. Pada hari-hari pertama, sang induk tidak membolehkan ahli kawanan lain mendekati anaknya. Alloparenting – iaitu ketika anak gajah diurus oleh gajah lain – terjadi pada beberapa kawanan. Allomother biasanya berusia dua hingga dua belas tahun.[112] Ketika pemangsa mendekat, seluruh kawanan keluarga berkumpul dan menjaga anak gajah di tengah.[120]
Pada hari-hari pertama, kaki gajah yang baru lahir masih goyah dan perlu dibantu oleh induknya. Gajah yang baru lahir bergantung pada deria sentuhan, bau, dan pendengaran, kerana penglihatannya belum elok. Kawalan terhadap belalai masih lemah, sehingga belalai bergerak ke depan dan belakang dan akibatnya mudah tersandung. Pada minggu kedua, anak gajah dapat berjalan lebih tegap dan kontrol terhadap belalai lebih kuat. Setelah melewati bulan pertamanya, anak gajah dapat mengambil, memegang, dan menempatkan benda di mulutnya, namun belum dapat menghisap air melalui belalainya dan harus minum terus daripada mulutnya. Anak gajah juga masih bergantung pada ibunya dan tetap berada di sisi ibu.[119]
Pada tiga bulan pertama, pengambilan zat gajah hanya berasal dari air susu induk. Setelah itu, gajah mula mencari tumbuh-tumbuhan dan dapat menggunakan belalainya untuk mengumpulkan air. Pada ketika yang sama, koordinasi bibir dan tungkai makin baik. Anak gajah masih menyusu hingga berumur enam bulan, dan setelah itu ia menjadi lebih berdikari. Pada umur sembilan bulan, koordinasi mulut, belalai, dan kaki sudah sempurna. Setelah setahun, kemampuan anak gajah untuk mengurus, minum dan makan sendiri sudah berkembang sepenuhnya. Sang anak masih memerlukan zat dan perlindungan daripada ibunya selama paling tidak satu tahun berikutnya. Menyusui biasanya berlaku selama 2-4 minit per jam untuk anak gajah yang berusia lebih muda daripada setahun, dan gajah masih menyusui hingga mencapai usia tiga tahun atau lebih tua. Menyusui setelah umur dua tahun berperanan dalam mempertahankan tingkat pertumbuhan, keadaan tubuh, dan kemampuan membiak.[119] Terdapat perbezaan antara permainan anak gajah jantan dan betina; betina berlari atau mengejar satu sama lain, sementara jantan bermain-main dengan berkelahi. Gajah betina mencapai kematangan seksual pada umur sembilan tahun,[112] sementara gajah jantan pada usia 14–15 tahun.[103] Jangka hidup gajah lebih kurang 60–70 tahun.[69] Namun, Lin Wang, seekor gajah Asia dalam kurungan, meninggal pada umur 86 tahun.[121]
Komunikasi
Gajah Asia menyapa satu sama lain dengan saling melilit belalai.
Sentuhan merupakan alat komunikasi yang penting bagi gajah. Individu menyapa satu sama lain dengan mengusap-usap atau melilit belalai; belalai juga dililit ketika perbalahan ringan. Gajah yang lebih tua akan menampar dengan menggunakan belalai, menendang, dan mendorong untuk mendisiplinkan yang lebih muda. Individu sebarang usia atau jantina akan menyentuh mulut, kelenjar temporal, dan alat kelamin ketika sedang bertemu atau jika senang. Dengan melakukan hal tersebut, individu dapat mengambil isyarat kimia. Sementara itu, sentuhan merupakan cara berkomunikasi antara induk dan anak yang sangat penting. Ketika bergerak, induk gajah menyentuh anaknya dengan menggunakan belalai atau kaki bila sedang berdampingan, atau dengan ekor jika anak gajah berada di belakang. Apabila anak gajah ingin beristirahat, ia akan menekan tungkai depan ibunya, sementara bila ingin menyusui, ia akan menyentuh payudara atau tungkainya.[122]
Gajah menunjukkan ancaman dengan mengangkat kepalanya dan membentangkan telinganya. Gajah juga dapat menambah efeknya dengan menggoncangkan kepala, mengibaskan telinga, serta melempar debu dan tumbuhan. Ketika melakukan hal-hal tersebut, gajah biasanya hanya menggertak saja. Di sisi lain, gajah yang senang biasanya mengangkat belalainya. Gajah yang tunduk akan menundukkan kepala dan belalainya, serta meratakan telinganya di lehernya, sementara gajah yang menerima tantangan akan membuat telinganya berbentuk V.[123]
Gajah menghasilkan suara melalui larinks, walaupun beberapa dimodifikasi oleh belalai. Salah satu suara gajah yang paling dikenali adalah suara deruman yang biasanya dibunyikan ketika sedang senang, dalam keadaan sukar, atau agresif.[124] Gajah yang sedang bertengkar biasanya meraung, dan yang terluka akan melenguh.[125] Bunyi frekuensi rendah dihasilkan ketika sedang sedikit ghairah,[126] dan beberapa di antaranya merupakan infrabunyi.[127] Panggilan infrabunyi merupakan cara berkomunikasi yang penting, terutama untuk jarak jauh.[124] Frekuensi panggilan infrabunyi pada gajah Asia berkisar antara 14–24 Hz dengan tekanan suara sebesar 85–90 dB yang biasanya berlaku selama 10–15 detik.[127] Sementara itu, frekuensi pada gajah Afrika lebih kurang from 15–35 Hz dengan tekanan suara yang mencapai 117 dB, sehingga ia dapat berkomunikasi dengan jarak maksimum 10 km (6 bt).[128]
Bunyi frekuensi rendah yang divisualisasikan oleh kamera akustik.
Di Amboseli, beberapa panggilan infrabunyi telah diidentifikasi. Bunyi frekuensi rendah untuk menyapa dikeluarkan oleh ahli salah satu kawanan keluarga setelah terpisah selama beberapa jam. Panggilan yang dibuat oleh individu yang telah terpisah biasanya lembut dan tidak termodulasi. Panggilan tersebut dijawab oleh panggilan yang awalnya keras, tetapi kemudian menjadi lebih lembut. Bunyi frekuensi rendah yang lembut dibunyikan oleh matriark untuk memberitahu ahli kawanan lain untuk pindah ke tempat lain. Gajah jantan yang sedang mengalami musth mengeluarkan bunyi frekuensi rendah yang bergetar, sehingga digelar “motosikal”. Bunyi gajah yang sedang mengalami musth dijawab oleh "paduan suara betina", iaitu suara-suara termodulasi dan frekuensi rendah yang dihasilkan oleh beberapa gajah betina. Suara panggilan yang keras dapat dibunyikan oleh gajah betina setelah mengawan, sementara ahli keluarganya mengeluarkan suara kegembiraan yang dipanggil "hiruk pikuk mengawan".[126]
Gajah juga dapat melakukan komunikasi seismik, iaitu getaran yang dihasilkan oleh tubrukan ke permukaan tanah atau gelombang akustik yang melintasi tanah. Gajah nampaknya bergantung pada tulang tungkai dan bahunya untuk memancarkan isyarat ke telinga tengah. Setelah mengesan isyarat seismik, gajah bersandar ke depan dan memberatkan kaki depannya. Gajah mempunyai beberapa adaptasi yang cocok untuk melakukan komunikasi seismik. Struktur khusus pada kaki gajah yang membantu menyokong beban (cushion pads) mempunyai nodus tulang rawan dan serupa dengan lemak akustik pada mamalia laut seperti paus bergigi dan dugong. Otot seperti sfinkter di sekitar saluran telinga menyempitkan jalur masuk, sehingga meredam isyarat akustik dan membuat gajah dapat mendengar lebih banyak isyarat seismik.[129] Gajah nampaknya menggunakan seismik untuk beberapa hal. Individu yang sedang berlari dapat menghasilkan isyarat seismik yang dapat didengar pada jarak yang jauh.[130] ketika mengesan panggilan yang memberi tahu bahaya pemangsa, gajah akan melakukan postur defensif dan kawanan keluarga akan bergerombol. Gelombang seismik yang dihasilkan melalui gerak alih merambat dengan kecepatan hingga 32 km (20 bt), sementara kecepatan gelombang hasil vokalisasi hanya 16 km (10 bt).[131]
Seekor gajah menggunakan sebuah kubus agar dapat menjangkau makanan.
Gajah dapat mengenali dirinya di cermin, sehingga menandakan kesedaran diri dan kognisi, yang juga telah ditemukan pada kera dan lumba-lumba.[132] Pemerhatian terhadap gajah Asia betina dalam kurungan menunjukkan bahawa gajah dapat mempelajari dan membezakan sesuatu secara visual dan akustik. Individu pada pemerhatian tersebut bahkan dapat melakukannya dengan sangat jitu pada percubaan visual yang sama setahun kemudian.[133] Gajah merupakan salah satu spesies yang dapat menggunakan alat. Seekor gajah Asia telah diperhatikan mengubah suai dahan pokok dan menggunakannya untuk memukul lalat.[134] Namun, pengubahsuaian alat oleh gajah tidak semaju cimpanzi. Sementara itu, kemungkinan gajah mempunyai peta kognitif yang dapat membuat ia mengingati ruangan yang luas dalam waktu yang lama. Gajah-gajah individu juga nampaknya dapat melacak lokasi kawanan keluarga ia.[60]
Ilmuwan masih memperdebatkan sejauh mana gajah dapat merasai emosi. Gajah nampaknya menunjukkan ketertarikan pada tulang-tulang gajah lain, walaupun gajah tersebut bukan saudaranya.[135] Seperti pada cimpanzi dan lumba-lumba, gajah yang nazak atau sudah mati akan menarik perhatian dan mendapat bantuan daripada gajah lain, termasuk gajah daripada kawanan lain. Kelakuan seperti ini telah diinterpretasikan sebagai "perhatian";[136] namun, interpretasi tersebut dikritik kerana dianggap antropomorfik.[137][138]Oxford Companion to Animal Behaviour (1987) bercadang agar ilmuwan mempelajari kelakuan haiwan daripada cuba mengetahui emosi yang mendasarinya.[139]
Pemuliharaan
Status
taburan gajah
Gajah Afrika
Gajah Asia
Gajah Afrika tersenarai sebagai spesies yang terjejas oleh International Union for Conservation of Nature (IUCN) pada tahun 2008, sementara status dua subspesies gajah Afrika tidak dinilai secara berdikari.[31] Pada tahun 1979, terdapat lebih kurang 1.3 juta gajah di Afrika, dan batasan populasi sebesar 3.0 juta. Sementara itu, populasi pada tahun 1989 diperkirakan sebesar 609,000, dengan 277,000 di Afrika Tengah, 110,000 di Afrika Timur, 204,000 di Afrika Selatan, dan 19,000 di Afrika Barat. Diperkirakan sekitar 214,000 gajah hidup di hutan hujan, yang lebih rendah daripada yang diduga sebelumnya. Dari tahun 1977 hingga 1989, populasi gajah berkurang sebanyak 74% di Afrika Timur. Setelah tahun 1987, penurunan populasi gajah semakin cepat, dan populasi gajah di savana dari Cameroon hingga Somalia jatuh sebesar 80%. Gajah hutan Afrika mengalami penurunan sebesar 43%. Di sisi lain, tren populasi di Afrika Selatan bermacam-macam: di beberapa tempat di Zambia, Mozambique, dan Angola, jumlah populasi mengalami penurunan, sementara di Botswana dan Zimbabwe, populasi gajah bertambah, dan di Afrika Selatan populasinya stabil.[140] Namun, pemerhatian pada tahun 2005 dan 2007 menunjukkan bahawa populasi di Afrika Timur dan Selatan mengalami peningkatan sebesar 4.0% setiap tahun.[31] Akibat luasnya taburan gajah, populasi gajah Afrika masih sukar diperkirakan dan terdapat unsur teka-teki. IUCN memperkirakan terdapat sekitar 440,000 individu pada tahun 2012.[141]
Gajah Afrika memperoleh perlindungan undang-undang di negara habitatnya, tetapi 70% taburannya berada di luar kawasan terlindung. Usaha pemuliharaan yang berjaya di beberapa kawasan menghasilkan kepadatan populasi yang tinggi. Pada tahun 2008, jumlah tempatan dikawal melalui kontrasepsi atau translokasi. Penakaian (penyingkiran individu berdasarkan kriteria) berakhir pada tahun 1988 setelah Zimbabwe menghentikan praktik tersebut. Pada tahun 1989, gajah Afrika dimasukkan ke dalam Apendiks I oleh CITES, sehingga perdagangan gajah Afrika diharamkan. Status Apendiks II (yang membolehkan perdagangan terhad) diberikan kepada gajah di Botswana, Namibia, dan Zimbabwe pada tahun 1997, dan Afrika Selatan pada tahun 2000. Di beberapa negara, perburuan gajah untuk memperoleh trofi diperbolehkan; Afrika Selatan, Botswana, Gabon, Cameroon, Mozambique, Namibia, Tanzania, Zambia, dan Zimbabwe menetapkan kuota eksport CITES untuk trofi gajah.[31]
Pada tahun 2008, IUCN mendaftarkan gajah Asia sebagai spesies terancam kerana penurunan populasi sebesar 50% dalam 60–75 tahun terakhir,[142] sementara CITES memasukkannya ke dalam Apendiks I.[142] Gajah Asia pernah tersebar dari Suriah dan Irak (subspesies Elephas maximus asurus) hingga Tiongkok (hingga Sungai Kuning)[143] dan Jawa. Gajah Asia kini telah pupus di kawasan-kawasan tersebut,[142] dan taburannya ketika ini sangat terpecah.[143] Jumlah populasi gajah Asia diperkirakan sebesar 40,000–50,000, walaupun perkiraan ini merupakan perkiraan kasar. Meskipun jumlah gajah Asia secara keseluruhan mengalami penurunan (terutama di Asia Tenggara), populasi di Ghat Barat nampaknya mengalami peningkatan.[142]
Beberapa orang membawa gading gajah di Dar es Salaam, Tanzania, sekitar tahun 1900.
Perburuan untuk mengambil gading, daging, dan kulit merupakan salah satu ancaman terbesar bagi kemandirian gajah.[142] Dalam sejarah, beberapa peradaban membuat ornamen dan karya seni lain daripada gading gajah, dan penggunaannya menyaingi emas.[144] Perdagangan gading menjadi salah satu penyebab penurunan populasi gajah Afrika pada abad ke-20.[31] Ini mencetuskan larangan import gading yang dimulakan oleh Amerika Syarikat pada Juni 1989, yang kemudian diikuti oleh negara-negara Amerika Utara, Eropah Barat, dan Jepun.[144] Sementara itu, Kenya menghancurkan semua persediaan gadingnya.[145] CITES memberlakukan larangan perdagangan gading pada Januari 1990.[144] Setelah larangan tersebut ditetapkan, jumlah pengangguran meningkat di India dan Cina, kerana secara ekonomi industri gading merupakan industri yang penting. Di sisi lain, Jepun dan Hong Kong, yang juga merupakan sebahagian daripada industri, mampu beradaptasi dan tidak mudah terjejas.[144] Zimbabwe, Botswana, Namibia, Zambia, dan Malawi ingin melanjutkan perdagangan gading dan hal tersebut dibenarkan, tetapi hanya jika gajah tersebut mati secara alami atau merupakan hasil penakaian.[145]
Berkat larangan ini, populasi gajah di Afrika mula pulih.[144] Pada Januari 2012, ratusan gajah di Taman Negara Bouba Njida, Kamerun, dibunuh oleh penceroboh dari Chad. Peristiwa ini disebut-sebut sebagai "salah satu pembunuhan tertumpu yang terburuk" semenjak berkuatkuasanya larangan perdagangan gading.[145] Sementara itu, gajah Asia tidak terlalu terjejas terhadap perdagangan gading kerana gajah betina umumnya tidak mempunyai gading. Namun, sejumlah gajah telah dibunuh untuk diambil gadingnya di beberapa kawasan, seperti di Taman Negara Periyar di India.[142]
Ancaman lain terhadap gajah adalah kehancuran dan fragmentasi habitat.[31] Gajah Asia hidup di kawasan yang sangat padat. Kerana ia memerlukan lebih banyak kawasan berbanding haiwan darat simpatrik lain, merekalah yang pertama kali merasai impak kehadiran manusia. Bahkan dalam beberapa kasus yang ekstrem, habitat gajah terhad pada hutan kecil yang dikelilingi oleh kawasan yang dikuasai oleh manusia. Gajah tidak dapat hidup berdampingan dengan manusia di kawasan pertanian kerana besar tubuh dan kebutuhan makanan ia. Pada umumnya gajah merosak dan memakan tanaman petani, sehingga mencetuskan konflik dengan manusia, dan akibatnya ratusan gajah dan manusia telah mati. Pengurangan konflik merupakan salah satu unsur penting dalam pemuliharaan.[142] Salah satu usul yang diajukan adalah penyediaan ‘koridor urban’ yang membolehkan gajah mengakses kawasan penting.[146]
Gajah dan manusia
Haiwan pekerja
Seekor gajah pengangkut.
Gajah telah dijadikan haiwan pekerja paling tidak semenjak zaman Peradaban Lembah Indus[147] dan masih digunakan hingga zaman moden. Pada tahun 2000, terdapat 13,000–16,500 gajah pekerja di Asia. Gajah-gajah tersebut biasanya ditangkap di alam bebas ketika berumur 10–20 tahun, yang dapat dilatih dengan cepat dan mudah, serta mampu bekerja untuk waktu yang lebih lama.[148] Ia biasanya ditangkap secara tradisional dengan menggunakan perangkap dan laso, tetapi semenjak tahun 1950 ubat penenang telah digunakan.[149] Gajah Asia lebih umum dijadikan haiwan pekerja, tetapi di Afrika praktik tersebut juga dilakukan. Penjinakan gajah Afrika di Congo Belgium dimulakan atas dekri Leopold II dari Belgium pada abad ke-19, dan masih berterusan hingga kini di Pusat Domestikasi Gajah Api.[150]
Gajah Asia melakukan tugas seperti mengangkut beban ke kawasan terpencil, memindahkan kayu ke dalam lori, menumpangkan pelancong di taman negara, menarik gerabak, dan mengambil bahagian dalam upacara keagamaan.[148] Di Thailand utara, gajah digunakan untuk menelan biji kopi agar dapat menghasilkan kopi Gading Hitam.[151] Gajah lebih dihargai daripada mesin kerana dapat bekerja di perairan yang lebih dalam, memerlukan kos perawatan yang kurang, hanya memerlukan tumbuhan dan air, dan dapat dilatih untuk menghafaz beberapa tugas. Gajah dapat dilatih untuk menanggapi lebih daripada 30 perintah.[148] Namun, gajah yang sedang mengalami musth berbahaya dan dirantai hingga musth selesai.[152] Di India, banyak gajah yang mengalami penyeksaan. Oleh itu, gajah dilindungi oleh Undang-Undang Pencegahan Kekejaman terhadap Binatang 1960.[153]
Dalam sejarah, gajah digunakan sebagai alat perang. Gajah dilengkapi dengan baju baja untuk melindunginya, dan di hujung gadingnya dipasang besi atau kuningan tajam bila gading tersebut cukup besar. Gajah perang dilatih untuk mengangkat askar musuh dan menghumbankannya ke arah orang yang mengendalikan gajah tersebut atau meletakkannya di tanah dan kemudian menusuknya.[154]
Salah satu sumber pertama yang menyebut penggunaan gajah dalam perang adalah epos Mahabharata (ditulis pada abad ke-4 SM, tetapi diduga menghuraikan peristiwa antara abad ke-11 hingga abad ke-8 SM). Namun, Pandawa dan Kurawa lebih banyak menggunakan kereta kuda. Sementara itu, pada zaman Kerajaan Magadha (yang dimulakan pada abad ke-6 SM), secara budaya gajah mula menjadi lebih penting daripada kuda, dan kemudian kerajaan-kerajaan di India banyak menggunakan gajah; 3,000 gajah digunakan oleh bala tentera Nanda pada abad ke-5 dan abad ke-4 SM, sementara 9,000 ekor gajah digunakan oleh tentera Maurya antara abad ke-4 hingga abad ke-2 SM. Arthashastra (ditulis sekitar tahun 300 SM) menyarankan kepada pemerintah Maurya agar mencagarkan beberapa hutan untuk gajah liar yang kemudian akan digunakan dalam angkatan bersenjata; buku tersebut juga mengusulkan agar hukuman mati dilakukan bagi siapapun yang membunuh gajah di cagar tersebut.[155] Penggunaan gajah dalam perang tersebar dari Asia Selatan ke Persia[154] dan Asia Tenggara.[156] Bangsa Parsi mula menggunakannya pada zaman Empayar Akhemeniyah (antara abad ke-6 hingga abad ke-4 SM),[154] sementara negara-negara di Asia Tenggara kemungkinan menggunakan gajah perang untuk pertama kalinya pada abad ke-5 SM dan berterusan hingga abad ke-20.[156]
Iskandar Agung melatih tenteranya untuk melukai gajah dan membuat ia panik selama peperangan melawan Parsi dan India. Ptolemy, yang merupakan salah satu panglima suruhan Iskandar, menggunakan gajah perang Asia selama pemerintahannya di Mesir (yang dimulakan pada tahun 323 SM). Warisnya, Ptolemy II (yang mula berkuasa pada tahun 285 SM), memperoleh persediaan gajah perang dari Nubia. Semenjak itu, gajah perang digunakan di kawasan Laut Tengah dan Afrika Utara pada tempoh klasik. Raja Yunani Pyrrhos menggunakan gajah ketika menyerang Rom pada tahun 280 SM. Meskipun mampu membuat takut kuda-kuda Rom, gajah tidak berperanan penting dan Pyrrhos pada akhirnya mengalami kekalahan. Panglima Qart Hadast suruhan Hannibal menyeberangi Pegunungan Alpen dengan gajah-gajahnya selama perang melawan Rom dan berjaya mencapai lembah Po pada tahun 217 SM, tetapi kemudian banyak gajah yang mati kerana penyakit.[154]
Dalam sejarah, gajah disimpan untuk dijadikan tontonan di Mesir, China, Yunani, dan Rom Kuno. Bangsa Rom mempertarungkan gajah dengan manusia dan haiwan lain dalam acara gladiator. Pada zaman moden, gajah biasanya dapat ditemui di zoo dan sarkas di seluruh dunia. Gajah di sarkas dilatih untuk melakukan helah-helah. Salah satu gajah sarkas yang paling terkenal adalah Jumbo (1861 – 15 September 1885), yang merupakan tarikan utama di sarkas Barnum & Bailey.[157] Gajah-gajah tersebut tidak dapat membiak dengan baik kerana kesulitan penanganan gajah jantan yang sedang mengalami musth dan terhadnya pemahaman mengenai kitaran estrus pada gajah betina.
Gajah yang lebih umum digunakan di sarkas dan zoo moden adalah gajah Asia. Setelah CITES memasukkan gajah Asia ke dalam Apendiks I pada tahun 1975, jumlah gajah Afrika di zoo meningkat pada tahun 1980-an, walaupun impor gajah Asia berterusan. Setelah itu, Amerika Syarikat menerima banyak gajah Afrika dari Zimbabwe, yang mengalami gajah terlebih populasi.[158] Pada tahun 2000, sekitar terdapat 1.200 gajah Asia dan 700 gajah Afrika di zoo dan sarkas. Populasi gajah dalam kurungan terbesar adalah di Amerika Utara, yang mempunyai 370 gajah Asia dan 350 gajah Afrika. Sekitar 380 gajah Asia dan 190 gajah Afrika hidup di Eropah, sementara Jepun mempunyai sekitar 70 gajah Asia dan 67 gajah Afrika.[158]
Poster sarkas sekitar tahun 1900
kehadiran gajah di zoo telah menjadi subjek kontroversi. Penyokong zoo yakin bahawa kehadiran gajah memberikan kemudahan akses bagi para pemerhati dan menyediakan wang dan keahlian untuk melestarikan habitat semula jadi gajah; selain itu, zoo dikatakan dapat mengamankan spesies. Sementara itu, pengkritik mendakwa bahawa gajah-gajah di zoo mengalami tekanan fizikal dan mental.[159] Selain itu, gajah dalam kurungan menunjukkan kelakuan stereotipikal (kelakuan berulang-ulang kerana kurangnya rangsangan untuk haiwan) dengan bergerak mundar-mandir atau menggoyang-goyangkan belalai. Kelakuan seperti ini telah diperhatikan pada 54% gajah di zoo di United Kingdom.[160] Lebih lagi, gajah-gajah di zoo nampaknya mempunyai jangka waktu kehidupan yang lebih pendek daripada gajah di alam bebas, iaitu 17 tahun; namun, pemerhatian lain menunjukkan bahawa gajah di zoo hidup sama lamanya dengan gajah di alam bebas.[161]
Penggunaan gajah di sarkas juga menuai kontroversi; Humane Society of the United States menuduh sarkas melakukan penganiayaan dan sengsara terhadap haiwan-haiwannya.[162] Berdasarkan kesaksian di pengadilan persekutuan Amerika Syarikat pada tahun 2009, CEO sarkas Barnum & Bailey Circus Kenneth Feld mengakui bahawa gajah sarkas dipukul dengan menggunakan tatal berhujung logam di belakang telinga, di bawah dagu, dan di tungkai. Feld menyatakan bahawa hal tersebut penting untuk melindungi pekerja sarkas dan mengakui bahawa seorang pelatih gajah ditegur kerana menggunakan alat renjatan elektrik pada gajah. Walaupun begitu, beliau menentang dakwaan bahawa amalan tersebut melukai gajah.[163] Beberapa pelatih mencuba melatih gajah tanpa menggunakan hukuman fizikal. Ralph Helfer dikenali kerana menggunakan kelembutan dan ganjaran ketika melatih haiwan-haiwannya, termasuk gajah dan singa.[164]
Penularan penyakit
Seperti mamalia-mamalia lain, gajah boleh menghidap penyakit dan menjangkiti manusia, seperti batuk kering. Pada tahun 2012, dua gajah di Kebun Binatang Tete d’Or, Lyon, didiagnosis menghidap batuk kering. Kerana berisiko menjangkiti haiwan lain dan pengunjung zoo, kerajaan bandaraya memerintahkan agar gajah-gajah tersebut dieutanasia, tetapi pengadilan kemudian membatalkan keputusan ini.[165] Di cagar gajah di Tennessee, seekor gajah Afrika yang berusia 54 tahun dikenali pasti merupakan penyebab jangkitan batuk kering pada lapan orang pekerja.[166]
Serangan
Gajah dapat menunjukkan kelakuan agresif dan melancarkan tindakan yang memusnah terhadap manusia.[167] Di Afrika, kawanan gajah remaja menghancurkan rumah-rumah di desa-desa setelah dilakukannya pembantaian gajah pada tahun 1970-an dan 1980-an. Serangan ini diyakini merupakan pembalasan dendam.[104][168] Di India, gajah jantan seringkali memasuki kampung pada malam hari, sehingga menghancurkan rumah-rumah dan membunuh beberapa orang penduduk. Antara tahun 2000 hingga 2004, gajah mengorbankan sekitar 300 orang di Jharkhand, sementara dari tahun 2001 hingga 2006, 239 orang di Assam dibunuh oleh gajah.[167]
Penduduk setempat melaporkan bahawa beberapa gajah kelihatan mabuk selama terjadinya serangan, walaupun para pegawai ragu-ragu tentang ini.[169][170] Gajah yang diduga mabuk menyerang sebuah desa di India untuk kedua kalinya pada Disember 2002, sehingga mengorbankan enam orang, yang kemudian dibalas oleh warga dengan membunuh 200 gajah.[171]
Gajah telah digambarkan dalam seni sejak zaman Paleolitik. Di Afrika terdapat banyak lukisan batu dan ukiran gajah, terutama di Sahara dan Afrika bahagian selatan.[172] Di Timur Jauh, gajah digambarkan dalam bentuk motif di kuil-kuil Hindu dan Buddha.[173] Orang-orang yang belum pernah bertemu langsung dengan gajah seringkali mengalami kesulitan dalam melukis gajah.[174] Bangsa Rom Kuno yang menyimpan gajah dalam kurungan mampu menggambarkan gajah secara jitu dalam bentuk mosaik di Tunisia dan Sisilia. Pada awal Abad Pertengahan, ketika Bangsa Eropah hanya memperoleh sedikit akses terhadap gajah, gajah digambarkan seperti makhluk fantasi yang digambarkan dengan tubuh seperti kuda atau Bovinae, dengan belalai yang seperti trompet dan gading seperti yang dimiliki oleh babi hutan. Gajah pada umumnya digambarkan dalam motif yang dibuat oleh tukang batu di gereja-gereja Gothik. Setelah disampaikan sebagai hadiah kepada raja-raja Eropah pada abad ke-15, lukisan gajah menjadi lebih jitu, termasuk salah satu gambar yang dibuat oleh Leonardo da Vinci. Walaupun begitu, beberapa orang Eropah masih menggambarkan gajah dengan gaya tertentu.[175] Lukisan surrealisMax Ernst pada tahun 1921 yang berjudul The Elephant Celebes menggambarkan seekor gajah sebagai sebuah silo dengan selang yang seperti belalai.[176]
Perumpamaan seekor gajah dengan biksu-biksu buta; gambar oleh Itchō Hanabusa. ( Ukiyo-e tahun 1888).
Gajah juga menjadi subjek kepercayaan agama. Orang Mbuti percaya bahawa roh leluhurnya yang sudah meninggal berdiam di dalam tubuh gajah.[173] Suku-suku Afrika lain juga percaya bahawa ketua suku mereka akan menjelma semula menjadi seekor gajah. Pada abad ke-10, suku Igbo-Ukwu menguburkan pemimpin mereka bersama dengan gading gajah.[177] Walhal peranan gajah dalam kepercayaan suku-suku di Afrika hanya bersifat totemik,[178] di Asia gajah mempunyai lebih banyak peranan. Di Sumatera, gajah dikaitkan dengan petir. Demikian pula dengan kepercayaan Hindu bahawa gajah berkaitan dengan ribut petir kerana Airawata, bapa segala gajah, melambangkan petir dan pelangi.[173] Salah satu dewa terpenting dalam Hinduisme, iaitu Ganesha yang berkepala gajah, mempunyai peringkat yang sama dengan dewa-dewa tertinggi lain, iaitu Siwa, Wisnu, dan Brahma.[179] Ganesha dikaitkan dengan penulis dan pedagang dan diyakini dapat memberi rezeki dan mengabulkan hajat seseorang.[173] Sementara itu, dalam agama Buddha, Buddha dikatakan sebagai gajah putih yang menjelma semula menjadi manusia.[180] Dalam tradisi Islam, tahun 570 Masihi, iaitu tahun kelahiran Nabi Muhammad, dikenali sebagai Tahun Gajah.[181] Bangsa Rom sendiri mengira gajah merupakan haiwan yang menyembah matahari dan bintang.[173]
Dalam budaya popular Barat, gajah merupakan lambang eksotik, terutama kerana tidak ada haiwan sejenis yang akrab dikenali oleh penonton di Barat (sama seperti zirafah, badak air, dan badak).[182] Penggunaan gajah sebagai lambang Parti Republikan Amerika Syarikat dimulakan setelah dilukisnya kartun pada tahun 1874 oleh Thomas Nast.[183] Gajah juga dijadikan tokoh dalam cerita, terutama dalam cerita untuk anak-anak, yang menggambarkan gajah sebagai tokoh dengan kelakuan yang patut dicontohi. Gajah biasanya menjadi pengganti manusia dengan nilai-nilai manusia yang ideal. Banyak kisah yang menceritakan gajah muda yang kembali ke komuniti yang berhubungan erat, seperti kisah "The Elephant's Child" daripada Just So Stories karya Rudyard Kipling, kisah Dumbo oleh The Walt Disney Company, dan The Saggy Baggy Elephant oleh Kathryn and Byron Jackson. Pahlawan gajah lain meliputi Babar oleh Jean de Brunhoff, Elmer oleh David McKee, dan Horton oleh Dr. Seuss.[182]
Beberapa rujukan budaya menekankan besar tubuh dan keunikan eksotik gajah. Contohnya, dalam bahasa Inggeris, istilah "white elephant" (gajah putih) merupakan istilah untuk sesuatu yang mahal, tidak berguna, dan aneh.[182] Ungkapan "elephant in the room" (gajah di dalam ruangan) merujuk kepada kebenaran yang begitu jelas tetapi diabaikan.[184] Dalam bahasa Melayu, peri bahasa yang mirip dengan ungkapan tersebut adalah "kuman di seberang laut nampak, gajah di depan mata tidak nampak", yang bererti kesalahan sendiri tidak terlihat tetapi kesalahan orang lain terlihat jelas. Sementara itu, kisah orang buta dan seekor gajah mengajarkan bahawa realita dapat dilihat dari sudut pandang yang berbeza.[185]
Rujukan
^Monier-Williams, Monier (1981). A Sanskrit-English Dictionary. Delhi, Varanasi, Patna: Motilal Banarsidass. m/s. 342. - melalui Edi Sedyawati dkk. (1994). Kosakata Bahasa Sanskerta dalam Bahasa Melayu Masa Kini(PDF). Jakarta, Indonesia: Pusat Pembinaan dan Pengembangan Bahasa Departemen Pendidikan dan Kebudayaan Republik Indonesia. m/s. 65–66. ISBN979-459-416-4.[pautan mati kekal]
^"gajah". Kamus Dewan (ed. ke-4). Dewan Bahasa dan Pustaka Malaysia. 2017.
^Wilkinson, Richard James (1932). "gajah". A Malay-English dictionary (romanised). I. Mytilini, Yunani: Salavopoulos & Kinderlis. m/s. 318-319 – melalui TROVE, Perpustakaan Negara Australia.
^"biram". Kamus Dewan (ed. ke-4). Dewan Bahasa dan Pustaka Malaysia. 2017.
^"leman". Kamus Dewan (ed. ke-4). Dewan Bahasa dan Pustaka Malaysia. 2017.
^Maxwell, William George (1878). "Mantra Gajah". Journal of the Straits Branch of the Royal Asiatic Society. Royal Asiatic Society of Great Britain and Ireland. Straits Branch: 4.
^"elephant". Palaeolexicon, Word study tool of ancient languages. Dicapai pada 19 January 2013.
^Kellogg, M.; Burkett, S.; Dennis, T. R.; Stone, G.; Gray, B. A.; McGuire, P. M.; Zori, R. T.; Stanyon, R. (2007). "Chromosome painting in the manatee supports Afrotheria and Paenungulata". Evolutionary Biology. 7: 6. doi:10.1186/1471-2148-7-6.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ abOzawa, T.; Hayashi, S.; Mikhelson, V. M. (1997). "Phylogenetic position of mammoth and Steller's sea cow within tethytheria demonstrated by mitochondrial DNA sequences". Journal of Molecular Evolution. 44 (4): 406–13. doi:10.1007/PL00006160. PMID9089080.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Barnes, R. F. W.; Blom, A.; Alers M. P. T. (1995). "A review of the status of forest elephants Loxodonta africana in Central Africa". Biological Conservation. 71 (2): 125–32. doi:10.1016/0006-3207(94)00014-H.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Roca, A. L.; Georgiadis, N.; Pecon-Slattery, J.; O'Brien, S. J. (2001). "Genetic evidence for two species of elephant in Africa". Science. 293 (5534): 1473–77. doi:10.1126/science.1059936. PMID11520983.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Eggert, L. S.; Rasner, C. A.; Woodruff, D. S. (2002). "The evolution and phylogeography of the African elephant inferred from mitochondrial DNA sequence and nuclear microsatellite markers". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 269 (1504): 1993–2006. doi:10.1098/rspb.2002.2070.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ abDebruyne, R. (2005). "A case study of apparent conflict between molecular phylogenies: the interrelationships of African elephants". Cladistics. 21 (1): 31–50. doi:10.1111/j.1096-0031.2004,00044.x.
^ abcShoshani, J.; Walter, R. C.; Abraha, M.; Berhe, S.; Tassy, P.; Sanders, W. J.; Marchant, G. H.; Libsekal, Y.; Ghirmai, T.; Zinner, D. (2006). "A proboscidean from the late Oligocene of Eritrea, a "missing link" between early Elephantiformes and Elephantimorpha, and biogeographic implications". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (46): 17296–301. doi:10.1073/pnas.0603689103.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ abcdefghijkShoshani, J. (1998). "Understanding proboscidean evolution: a formidable task". Trends in Ecology and Evolution. 13 (12): 480–87. doi:10.1016/S0169-5347(98)01491-8.
^Carpenter, K. (2006). Foster, J.R. and Lucas, S.G. (eds.) (penyunting). "Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 36. New Mexico Museum of Natural History and Science: 131–138. Cite journal requires |journal= (bantuan); |chapter= ignored (bantuan)CS1 maint: multiple names: editors list (link) CS1 maint: extra text: editors list (link)
^Noro, M.; Masuda, R.; Dubrovo, I. A.; Yoshida, M. C.; Kato, M. (1998). "Molecular phylogenetic inference of the woolly mammoth Mammuthus primigenius, based on complete sequences of mitochondrial cytochrome b and 12S ribosomal RNA genes". Journal of Molecular Evolution. 46 (3): 314–26. doi:10.1007/PL00006308. PMID9493356.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Vartanyan, S. L., Garutt, V. E., Sher, A. V. (1993). "Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic". Nature. 362 (6418): 337–40. doi:10.1038/362337a0.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Tikhonov, A.; Agenbroad, L.; Vartanyan, S. (2003). "Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands". Deinsea. 9: 415–20. ISSN0923-9308.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Somgrid, C. "Elephant Anatomy and Biology: Skeletal system". Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Diarkibkan daripada yang asal pada 2012-06-13. Dicapai pada 21 September 2012.
^Somgrid, C. "Elephant Anatomy and Biology: Special sense organs". Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Diarkibkan daripada yang asal pada 2013-07-29. Dicapai pada 21 September 2012.
^Reuter, T.; Nummela, S.; Hemilä, S. (1998). "Elephant hearing"(PDF). Journal of the Acoustical Society of America. 104 (2): 1122–23. doi:10.1121/1.423341. Diarkibkan daripada yang asal(PDF) pada 2012-12-07. Dicapai pada 2018-01-11.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ abMartin, F.; Niemitz C. (2003). ""Right-trunkers" and "left-trunkers": side preferences of trunk movements in wild Asian elephants (Elephas maximus)". Journal of Comparative Psychology. 117 (4): 371–79. doi:10.1037/0735-7036.117.4.371. PMID14717638.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Hutchinson, J. R.; Schwerda, D.; Famini, D. J.; Dale, R. H.; Fischer, M. S. Kram, R. (2006). "The locomotor kinematics of Asian and African elephants: changes with speed and size". Journal of Experimental Biology. 209 (19): 3812–27. doi:10.1242/jeb.02443. PMID16985198.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Genin, J. J. Willems, P. A.; Cavagna, G. A.; Lair, R.; Heglund, N. C. (2010). "Biomechanics of locomotion in Asian elephants". Journal of Experimental Biology. 213 (5): 694–706. doi:10.1242/jeb.035436. PMID20154184.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Hutchinson, J. R.; Famini, D.; Lair, R.; Kram, R. (2003). "Biomechanics: Are fast-moving elephants really running?". Nature. 422 (6931): 493–94. doi:10.1038/422493a. PMID12673241.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Benedict, F. G.; Lee, R. C. (1936). "The heart rate of the elephant". Proceedings of the American Philosophical Society. 76 (3): 335–41. JSTOR984548.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Campos-Arceiz, A.; Traeholt, C.; Jaffar, R.; Santamaria, L.; Corlett, R. T. (2012). "Asian tapirs are no elephants when it comes to seed dispersal". Biotropica. 44 (2): 220–27. doi:10.1111/j.1744-7429.2011.00784.x.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Power, R. J.; Shem Compion, R. X. (2009). "Lion predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana". African Zoology. 44 (1): 36–44. doi:10.3377/004.044.0104.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Estes, R. (1991). The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press. m/s. 266. ISBN978-0-520-08085-0.
^ abcdefBagemihl, B. (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. St. Martin's Press. m/s. 427–30. ISBN1-4668-0927-2.
^O'Connell-Rodwell C. E.; Arnason, B.; Hart, L. A. (2000). "Seismic properties of Asian elephant (Elephas maximus) vocalizations and locomotion". Journal of the Acoustical Society of America. 108 (6): 3066–72. doi:10.1121/1.1323460. PMID11144599.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Plotnik, J. M.; de Waal, F. B. M.; Reiss, D. (2006). "Self-recognition in an Asian elephant". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (45): 17053–57. doi:10.1073/pnas.0608062103.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Hart, B. J.; Hart, L. A.; McCory, M.; Sarath, C. R. (2001). "Cognitive behaviour in Asian elephants: use and modification of branches for fly switching". Animal Behaviour. 62 (5): 839–47. doi:10.1006/anbe.2001.1815.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ abcdefgChoudhury, A.; Lahiri Choudhury, D. K.; Desai, A.; Duckworth, J. W.; Easa, P. S.; Johnsingh, A. J. T.; Fernando, P.; Hedges, S.; Gunawardena, M.; Kurt, F.; Karanth, U.; Lister, A.; Menon, V.; Riddle, H.; Rübel, A.; Wikramanayake, E. (2008). "Elephas maximus". Senarai Merah Spesies Terancam IUCN Versi 2012.2. Kesatuan Pemuliharaan Alam Sekitar Antarabangsa. Dicapai pada 2012-10-16.CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: ref=harv (link)
^Bist, S. S.; Cheeran, J. V.; Choudhury, S.; Barua, P.; Misra, M. K. "The domesticated Asian elephant in India". Regional Office for Asia and the Pacific. Dicapai pada 25 December 2012.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ abGriffin, B (2004). "Elephants: From the Sacred to the Mundane". Dalam Gin Ooi, K. (penyunting). Southeast Asia: A Historical Encyclopedia, from Angkor Wat to East Timor, Volume 1. m/s. 487–89. ISBN1-57607-770-5.
^Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (10 November 2008). "Defra Final Report on Elephant Welfare"(PDF). University of Bristol. Dicapai pada 16 November 2011.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^Cambridge Academic Content Dictionary Paperback with CD-ROM. Cambridge University Press. m/s. 298. ISBN978-0-521-69196-3.
^Nevid, J. S. (2008). Psychology: Concepts and Applications. Wadsworth Publishing. m/s. 477. ISBN0-547-14814-3.
Bibliografi
Shoshani, J., penyunting (2000). Elephants: Majestic Creatures of the Wild. Checkmark Books. ISBN0-87596-143-6.
--- Shoshani, J.; Shoshani, S. L. "What is an Elephant?". m/s. 14–15. Missing or empty |title= (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
--- Shoshani, J. "Comparing the Living Elephants". m/s. 36–51. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Shoshani, J. "Anatomy and Physiology". m/s. 66–80. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Easa, P. S. "Musth in Asian Elephants". m/s. 85–86. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Moss, C. "Elephant Calves: The Story of Two Sexes". m/s. 106–13. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Payne, K. B.; Langauer, W. B. "Elephant Communication". m/s. 116–23. Missing or empty |title= (bantuan)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
--- Eltringham, S. K. "Ecology and Behavior". m/s. 124–27. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Wylie, K. C. "Elephants as War Machines". m/s. 146–48. Missing or empty |title= (bantuan)
--- McNeely, J. A. "Elephants as Beasts of Burden". m/s. 149–50. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Smith, K. H. "The Elephant Domestication Centre of Africa". m/s. 152–54. Missing or empty |title= (bantuan)
--- McNeely, J. A. "Elephants in Folklore, Religion and Art". m/s. 158–65. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Shoshani, S. L. "Famous Elephants". m/s. 168–71. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Daniel, J. C. "The Asian Elephant Population Today". m/s. 174–77. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Douglas-Hamilton, I. "The African Elephant Population Today". m/s. 178–83. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Tuttle, C. D. "Elephants in Captivity". m/s. 184–93. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Martin, E. B. "The Rise and Fall of the Ivory Market". m/s. 202–07. Missing or empty |title= (bantuan)
--- Shoshani, J. "Why Save Elephants?". m/s. 226–29. Missing or empty |title= (bantuan)
Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN978-0-19-510778-4.
Kingdon, J. (1988). East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa, Volume 3, Part B: Large Mammals. Academic Press. ISBN0-12-408355-2.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
