ヒプノヴェナトル

ヒプノヴェナトル
ヒプノヴェナトルの骨格図とホロタイプ標本
地質時代
前期白亜紀
（約1億1,000万年前）
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 爬虫綱 Reptilia
亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida
下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha
上目 : 恐竜上目 Dinosauria
目 : 竜盤目 Saurischia
亜目 : 獣脚亜目 Theropoda
下目 : テタヌラ下目 Tetanurae
階級なし : コエルロサウルス類 Coelurosauria
科 : †トロオドン科 Troodontidae
亜科 : トロオドン亜科 Troodontinae
属 : ヒプノヴェナトル属 Hypnovenator
学名
Hypnovenator
Kubota et al., 2024
タイプ種
Hypnovenator matsubaraetoheorum
Kubota et al., 2024

ヒプノヴェナトル（Hypnovenator）は、2010年と2011年に日本の兵庫県丹波篠山市で化石が産出した、前期白亜紀に生息したトロオドン科に属する獣脚類の恐竜の属[1]。篠山層群大山下層から産出した2点の化石に基づき[2]、2024年にタイプ種ヒプノヴェナトル・マツバラエトオオエオルム（Hypnovenator matsubaraetoheorum）が新属新種として命名された[1][注 1]。属名は「眠る狩人」を意味しており、後肢の関節状態から見てホロタイプ標本が休眠姿勢と思しき姿勢を取っていたことに由来する[1]。

研究史

Hypnovenatorのタイプ産地の位置と層序

ヒプノヴェナトルの化石は、兵庫県篠山市（現・丹波篠山市）で地元のアマチュア研究者により、兵庫県立丹波並木道中央公園の造成工事の残土から発見された[4]。当該地域には篠山層群に該当する約1億1,000万年前の地層が分布しており、公園内の石を利用した化石発掘体験会が開催されていた[5]。2010年9月[注 2]に発掘体験用の岩石を兵庫県立人と自然の博物館の連携活動グループ「篠山層群をしらべる会」が採集していたところ、同会所属の松原薫と大江孝治が恐竜化石を含む岩塊を発見した[5]。

最初に発見された岩塊は、指先まで関節した左前肢と、大腿骨・恥骨・腓骨の関節した左後肢膝関節付近を含むものであった[4][5]。その後2011年7月[注 3]に同公園で行われた調査では左下腿遠位部と第IVおよび第V中足骨を保存した別の岩塊も発見された[4][6]。2点の化石は同一個体に由来すると推測され、その場合これらの化石はトロオドン科に属する可能性が高いデイノニコサウルス類のものと考えられた[4]。

これら2点の化石はMNHAH D1033340という標本番号で管理された[2]。2点の化石は日本古生物学会において2012年の年会で発表され[4]、また2023年に開催された第172回例会において研究成果の進展が発表された[7]。2023年の講演予稿集によれば、2個の岩塊は淘汰の悪い灰褐色泥質砂岩であり、少量の中礫と炭質物を含む点が共通しており、骨の部位が重複していないことからも同一個体由来と判断されている[7]。

その後2024年の記載時においてヒプノヴェナトル・マツバラエトオオエオルムのホロタイプ標本に指定された[2]。ホロタイプ標本に含まれる具体的な部位は、2個の尾椎、2本の肋骨、38本の腹肋骨、1本の血道弓、左上腕骨、左橈骨、左尺骨、左手根骨、左第I～III中手骨、右第I中手骨の遠位端、左指骨（I-1、I-2、II-1、II-3、III-1～4）、左大腿骨の遠位部、シャフト中央部を欠く左脛骨と左腓骨、右脛骨の遠位端、左距骨、右距骨の遠位端、左第II～V中足骨の近位部、右第IIおよび第IV中足骨の近位端、右趾骨（II-3、III-1～4、IV-1～5）である[2]。

ヒプノヴェナトル・マツバラエトオオエオルムは日本本土から産出した有効な学名を持つ非鳥類型恐竜として12例目であり、また篠山層群から体化石が産出し命名された恐竜としてタンバティタニスに次ぐ2例目である[1]。属名は古代ギリシア語の“hypno”とラテン語の“venator”に由来し、「眠る狩人」を意味する[2]。タイプ種の種小名の“matsubaraetoheorum”はホロタイプ標本を含む岩塊を発見した松原薫と大江孝治に由来する[2]。

特徴

ヒプノヴェナトル・マツバラエトオオエオルムは複数の特徴の特異的な組み合わせにより他の属種から区別される。第I指の基節骨の近位背側面に近遠位方向に伸びる1対の窪みが存在し、また第III指の2番目の指骨の腹側と背側に第III基節骨との関節を強固にする近位方向のlipが存在する。内側顆の近位において大腿骨前側に近遠位方向に向いた長軸に沿う内側稜が存在し、第III指の3番目の指骨の遠位腹側縁が広く凸になっていて遠位顆が歪んでいる[2]。また、尺骨の遠位端の中央付近が肥厚していることと、脛骨体の前側縁と脛骨稜とのなす角が11°を下回ることの組み合わせも特徴的である[2]。

ヒプノヴェナトルの前肢末節骨の側面形態の幾何学的形態計測分析では、第III末節骨の力の伝達率が高かったことが示唆されている。第I末節骨と第III末節骨のそれぞれに付着する筋肉量の推定を経て、指先で生じる正味の力を推定した結果、第I末節骨と第III末節骨はほぼ同程度の力をかけることが可能であったと推測されている[1]。後肢では、ヒプノヴェナトルの中足骨は派生的なトロオドン科と同じく完全なアークトメタターサル構造を有しており、トロオドン科が従来知られていたよりも約3,500万年早くアークトメタターサル構造を獲得したこととなる[注 4]。またアークトメタターサル構造が走行適応を示唆する一方で、深い滑車状である第III趾と第IV趾の関節は派生的なトロオドン科に見られる浅い滑車状の関節と異なっており、後肢に高い掌握能力を持つことが考えられている[1]。

属名の由来ともなった休眠姿勢は、腹肋骨の外側に前肢が緩く折り畳まれていること、踵関節が固く折り畳まれていること、趾骨が曲がることなく腹肋骨の下に位置することから推測されている。非鳥類型恐竜の休眠姿勢は同じくトロオドン科のメイやシノルニトイデス、アルヴァレスサウルス科のヤキュリニクスやシュヴウイアにも見られる[1]。

分類

復元図

Kubota et al. (2024)は、Sellés et al. (2021)の系統マトリックス[8]にヒプノヴェナトルの化石要素をスコアリングした。Kubota et al. (2024)の解析結果でヒプノヴェナトルはトロオドン亜科の基盤的な属に位置付けられ、既知のトロオドン亜科のうち最古の属となるとともに、モンゴル国から産出したゴビヴェナトルとの姉妹群に配置された。結果を以下のクラドグラムに示す[2]。

トロオドン科
 

ハルシュカラプトル亜科

 
 
 
 

Liaoningvenator

 
 

MPC-D 100/1128 (Ukhaa Tolgod troodontid)

 
 
 
 

MPC-D 100/44 ("EK troodontid")

 
 
 

シノヴェナトル亜科

 
 
 
 

Sinusonasus

 
 

Xixiasaurus

 
 
 
 
 

Daliansaurus

 
 

Philovenator

 
 

Tochisaurus

 
 
 

Almas ukhaa

 
 

MPC-D 100/972 + MPC-D 100/974 (Flaming Cliffs troodontid perinates)[9]

 
 
 
 
 

Geminiraptor

 
 
 
 

MPC-D 100/140 (Khamaryn Ar troodontid)[10]

 
 

Byronosaurus

 
 
 
 

Sinornithoides

 
トロオドン亜科
 
 

Hypnovenator

 
 

Gobivenator

 
 
 
 

Urbacodon

 
 

Saurornithoides

 
 

Borogovia

 
 
 

Talos sampsoni

 
 
 

Zanabazar junior

 
 
 

Linhevenator

 
 

Troodon

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生態

同時代に生息したタンバティタニスの尾椎

ヒプノヴェナトルの化石が産出した篠山層群大山下層は下部白亜系の下部～中部アルビアン階にあたる[2]。これらの地層は砂岩・泥岩・礫岩を主体としており、堆積環境（英語版）は温帯夏雨気候からステップ気候の河川系統が示唆される[11]。

大山下層からは、丹波市でティラノサウルス上科とドロマエオサウルス科の側歯が、丹波篠山市でドロマエオサウルス科の側歯が産出している[12]。またHimeoolithus (en) 、Subtiliolithus (en) 、Nipponoolithus、Prismatoolithusといった卵化石タクソンも知られる[13]。体化石が産出した古脊椎動物ではモンスターサウリア類（英語版）のトカゲであるモロハサウルス（英語版）やティタノサウルス形類の竜脚類であるタンバティタニス、新角竜類の角竜類であるササヤマグノームスが本層から知られている[14][15][16]。またそれぞれの原記載において本層として特定こそされていないものの、篠山層群からは真獣類のササヤマミロス[17]やスキンク下目のパキゲニス[18]、無尾目のヒョウゴバトラクスとタンババトラクスが産出している[19]。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 2024年に公開されたプレプリントでは"Hypnovenator sasayamaensis"とされた[3]。
  2. ^ 日本古生物学会年会講演予稿では2010年10月と記述されているが[4]、兵庫県立人と自然の博物館の一般向け刊行物やヒプノヴェナトルの記載論文では2010年9月とされている[2][5]。
  3. ^ 日本古生物学会年会講演予稿では2011年8月と記述されているが[4]、記載論文やプレスリリースでは2011年7月の実施とされている[1][2]。
  4. ^ 基盤的なトロオドン科は、中足骨がに固く接していても、第III中足骨の近位端が第II中足骨と第III中足骨に挟まれたまま前後から視認可能である。この状態をサブアークトメタターサルという[1]。

出典

  1. ^ a b c d e f g h i 『丹波篠山市より発見された恐竜化石の記載論文の出版および臨時展示の実施について』（プレスリリース）兵庫県立人と自然の博物館、2024年7月25日。https://www.hitohaku.jp/research/h-research/20240725news.html。2024年7月29日閲覧。 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l Kubota, K.; Kobayashi, Y.; Ikeda, T. (2024). “Early Cretaceous troodontine troodontid (Dinosauria: Theropoda) from the Ohyamashimo Formation of Japan reveals the early evolution of Troodontinae”. Scientific Reports 14: 16392. doi:10.1038/s41598-024-66815-2. https://www.nature.com/articles/s41598-024-66815-2. 
  3. ^ Kubota, Katsuhiro; Kobayashi, Yoshitsugu; Ikeda, Tadahiro (2024-06-07). “Early Cretaceous Troodontine Troodontid (Dinosauria: Theropoda) from the Ohyamashimo Formation of Japan Reveals the Early Evolution of Troodontinae”. Research Square (preprint). doi:10.21203/rs.3.rs-4459611/v1. https://www.researchgate.net/publication/381253578_Early_Cretaceous_Troodontine_Troodontid_Dinosauria_Theropoda_from_the_Ohyamashimo_Formation_of_Japan_Reveals_the_Early_Evolution_of_Troodontinae. 
  4. ^ a b c d e f g 三枝春生、池田忠広、半田久美子「篠山層群産恐竜化石の追加標本について」『日本古生物学会2012年年会講演予稿集』、日本古生物学会、2012年、14頁。 
  5. ^ a b c d 三枝春生 (2011年9月30日). “篠山で見つかった小型羽毛恐竜の化石”. ひとはく新聞. 兵庫県立人と自然の博物館. 2024年7月29日閲覧。
  6. ^ 「デイノニコサウルス類「同一個体の後足発見」　県立丹波並木道中央公園」『丹波新聞』2011年10月2日。2024年7月29日閲覧。
  7. ^ a b 久保田克博、小林快次、池田忠広、田中公教「兵庫県丹波篠山市に分布する篠山層群大山下層産獣脚類恐竜の新たに確認された部位と系統学的位置の検討」『日本古生物学会 第172回例会』、日本古生物学会、2023年。 
  8. ^ Sellés, A. G.; Vila, B.; Brusatte, S. L.; Currie, P. J.; Galobart, A. (2021). “A fast-growing basal troodontid (Dinosauria: Theropoda) from the latest Cretaceous of Europe”. Scientific Reports 11: 4855. doi:10.1038/s41598-021-83745-5. PMC 7921422. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7921422/. 
  9. ^ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Demberelyin, Dashzeveg; Rhinchen, Barsbold; Chiappe, Luis M.; Davidson, Amy R.; McKenna, Malcolm C.; Altangerel, Perle et al. (1994-11-04). “A Theropod Dinosaur Embryo and the Affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur Eggs” (英語). Science 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779. ISSN 0036-8075. https://www.science.org/doi/10.1126/science.266.5186.779. 
  10. ^ Tsuihiji, Takanobu; Barsbold, Rinchen; Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjav; Suzuki, Shigeru; Hattori, Soki (2015-10-01). “New material of a troodontid theropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Mongolia” (英語). Historical Biology 28 (1-2): 128–138. doi:10.1080/08912963.2015.1005086. ISSN 0891-2963. http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2015.1005086. 
  11. ^ Hayashi, Keiichi; Fujita, Saki; Koarai, Kazuto; Matsukawa, Masaki (2017-09-15). “Stratigraphy and paleoenvironment of the Cretaceous Sasayama Group in the Sasayama area, Hyogo Prefecture, western Japan” (英語). The Journal of the Geological Society of Japan 123 (9): 747–764. doi:10.5575/geosoc.2017.0016. ISSN 0016-7630. 
  12. ^ 久保田克博「日本産の中生代恐竜化石目録 2022年版」『群馬県立自然史博物館研究報告』第27巻、群馬県立自然史博物館、2023年、157–170頁。 
  13. ^ Tanaka, Kohei; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Ikeda, Tadahiro; Kubota, Katsuhiro; Saegusa, Haruo; Tanaka, Tomonori; Ikuno, Kenji (2020). “Exceptionally small theropod eggs from the Lower Cretaceous Ohyamashimo Formation of Tamba, Hyogo Prefecture, Japan”. Cretaceous Research 114: Article 104519. Bibcode: 2020CrRes.11404519T. doi:10.1016/j.cretres.2020.104519. 
  14. ^ Ikeda, T.; Ota, H.; Tanaka, T.; Ikuno, K.; Kubota, K.; Tanaka, K.; Saegusa, H. (2021). “A fossil Monstersauria (Squamata: Anguimorpha) from the Lower Cretaceous Ohyamashimo Formation of the Sasayama Group in Tamba City, Hyogo Prefecture, Japan”. Cretaceous Research 130: Article 105063. doi:10.1016/j.cretres.2021.105063. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667121003116. 
  15. ^ Saegusa, H.; Ikeda, T. (2014). “A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Hyogo, Japan”. Zootaxa 3848 (1): 1–66. doi:10.11646/zootaxa.3848.1.1. PMID 25112425. 
  16. ^ Tanaka, Tomonori; Chiba, Kentaro; Ikeda, Tadahiro; Ryan, Michael J. (September 2024). “A new neoceratopsian (Ornithischia, Ceratopsia) from the Lower Cretaceous Ohyamashimo Formation (Albian), southwestern Japan”. Papers in Palaeontology 10 (5). doi:10.1002/spp2.1587. 
  17. ^ Kusuhashi, Nao; Tsutsumi, Yukiyasu; Saegusa, Haruo; Horie, Kenji; Ikeda, Tadahiro; Yokoyama, Kazumi; Shiraishi, Kazuyuki (2013-05-22). “A new Early Cretaceous eutherian mammal from the Sasayama Group, Hyogo, Japan” (英語). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 280 (1759): 20130142. doi:10.1098/rspb.2013.0142. ISSN 0962-8452. PMC 3619506. PMID 23536594. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.0142. 
  18. ^ Ikeda, Tadahiro; Ota, Hidetoshi; Saegusa, Haruo (2015-01-02). “A new fossil lizard from the Lower Cretaceous Sasayama Group of Hyogo Prefecture, western Honshu, Japan” (英語). Journal of Vertebrate Paleontology 35 (1): e885032. doi:10.1080/02724634.2014.885032. ISSN 0272-4634. http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2014.885032. 
  19. ^ Ikeda, Tadahiro; Ota, Hidetoshi; Matsui, Masafumi (2016-06-01). “New fossil anurans from the Lower Cretaceous Sasayama Group of Hyogo Prefecture, Western Honshu, Japan”. Cretaceous Research 61: 108–123. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.024. ISSN 0195-6671. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S019566711530149X. 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!