Le Polygalaceae (Hoffmannsegg & Link, 1809 nom. cons.) sono una famiglia di piante vascolari dell'ordineFabales, distribuita in tutti i continenti eccetto che in Antartide.[1][2]
Etimologia
Il nome deriva dal greco πσλυγαλα (Polygala), che significa molto (poly πολύς) latte (gala γάλα).
I fusti sono rotondi, occasionalmente angolosi o alati, con ghiandole sessili o picciolate (nettari extrafiorali) sulle foglie e sui piccioli, rami a volte spinescenti. Piante glabre o con peli unicellulari.
Le foglie sono spesso alterne, raramente opposte o verticillate (es. Polygala verticillata, Polygala glochidiata), a volte scariose (in Epirixanthes) o aghiformi, a margine intero con venature pinnate. Stipole assenti.
Presentano Infiorescenze terminali o ascellari, in spighe, racemi, panicoli oppure raramente in fiori solitari. Perianzio distinto in calice e corolla, bratte o bratteole presenti, spesso precocemente caduche; fiori da zigomorfi fino ad attinomorfi (in Diclidanthera elliptica Miers) e perfetti (ermafroditi). Calice composto da 5 sepali spesso liberi fusi alla base o tubulariformi, i due più interni (laterale e posteriore) sono larghi e petaloidi (tubulari nelle Moutabeae)[6]. La corolla è composta da 3 (4-5 nelle Moutabeae) petali liberi o fusi alla base , due adassiali e uno abassiale carenato e sfrangiato a formare da poche a molte appendici. Petali liberi, adnati al tubo staminale ed embriciati. Nettari presenti.[3][7][4][8]
L'androceo è composto da (6-)8(-10) stami con filamenti connati (spesso) almeno alla base e solo raramente liberi. Straminoidi assenti (tutti gli stami risultano fertili). Antere bassifisse, bi o tetrasporangiate, deiscenti via pori o fessure apicali o sub apicali, raramente laterali. Endotecio con ispessimenti fibrosi. Microgametogenesi simultanea. Pareti dell'antera con uno o più di due strati di cellule. Tapetum ghiandolare Gineceo formato da 2(-3-8) carpelli sincarpici fusi in 1-2 loculi (2-8 nelle Moutabeae); ovuli 1 per loculo (in una singola cavità quando uniloculare) in posizione ventrale (Epitropous), bitegmico. Placentazione assile, talvolta pseudomonomero; stilo a volte curvo o piegato, spesso con un ramo stigmatico fertile e l'altro sterile, terminante con un ciuffo di peli. Stigma capitato tipo secco, non papillato.
Semi 1 per loculo, glabri o pelosi, a volte villosi, elaiosoma presente. Endosperma assente o presente. se presente contenente olii. Due cotiledoni alla germinazione, che può essere sia ipogea che epigea. Elaiosomi spesso presenti (originatesi dal ilo, calanza o funicolo).[9]
Il polline di questa famiglia è tipicamente policolporato (parasincolpato in Securidaca longipeduncolata), condizione tipica della famiglia.[11] Il numero di aperture compreso tra i 5 e i 33, solitamente ectoaperture. Il rapporto P/E tra l'asse polare (P) e il diametro equatoriale (E)[12] dei granuli pollinici nella famiglia varia da un valore massimo di 1,53 per Polygala laureola a un minimo di 0,40 per Heterosamara unbonata.
Si diffondono per disseminazione zoocora, ornitocora, mirmetocora (in semi con elaiosoma), anemocora, diplocora.
Sono assenti composti cianogenici, anche se presenta, a volte, alcaloidi e saponine triterpeniche[13]. In Polygala produzione di flavonoidi (canferolo, quercitina). Le piante di questa famiglia accumulano alluminio. Zucchero principale saccarosio. Ciclo C3[14]
Piante legnose, liane con cambio cribro-vascolare successivo. Foglie e piccioli ghiandolari con ghiandole corte e coniche. Infiorescenze racemose. Perianzio eteroclamidato con calice adnato alla corolla, essa non rovesciata (rovesciata nelle Polygaleae) calice gamosepalo tubuliforme, petali 4-5. Antere 6-10 con aperture apicali. Gineceo composto da 3-8 carpelli, ovario 8-loculare con un ovulo ogni loculo. Stigma capitato. Bacche con arillo di origine funicolare. Polline con numero di aperture da 3 a 13[11] Accumulatrici di Al. n=14.
Distribuzione: America Tropicale, Nuova Guinea, Nuova Caledonia
La tribù è stata descritta da Chodat, successivamente elevata a rango di famiglia (Cronquist, 1981) e successivamente riportata nelle Polygalaceae (APG 1, 1998). Il nome deriva dal greco ξανθός "xhantos" giallo e φυλλον (phyllos), foglia, per il colore che le foglie assumono quando seccano.
Alberi o arbusti alti da 1-3 m fino a 50 m. Foglie sempreverdi, alterne, da grossolanamente reticolare a venature scalariformi fino a finemente reticolate, ghiandole presenti nella pagina inferiore nella totalita delle specie, (variamente distribuite in alcune specie), cuoiose; stipole assenti (o forse sostituite da ghiandole). Infiorescenze ascellari o subapicali, raramente terminali organizzate in racemi, racemi composti, panicoli e variamente arrangiate nel ramo. Bratteole presenti. Fiori ermafroditi, zigomorfi da pseudopapillionacei a non papillionaceai. Perianzio distinto in calice e corolla, sepali 5, embriciati (i due laterali più grandi degli altri 3) a prefloarazione quincociale, Corolla composta da 4-5 petali, embriciati, l'inferiore piegato a forma di carena. Androceo libero, zigomorfo, composto da 8 stami tutti fertili (staminoidi assenti), diplostemoni, antere dorsifisse deiscenti per fessure longitudinali, introrse, tetrasporangiate . Gineceo composto da 2 carpelli, sincarpici o eusincarpici; ovario supero; stilo 1 stigma leggermente bilobato o peltato; placentazione parietale con due placente.
Frutti indeiscenti (drupe) raramente descenti (X.octandrum (F.Muell.) Domin) da 1-2 centimetri fino a 15 cm ⌀. globulari, piriformi, ellissoidali. Polline con numero di aperture compreso tra 5 e 11.[11]
Distribuzione: paleo tropicale, tropicale, arcipelago idomalesiano, Australia (Queensland)
Chimica: saponine presenti, accumulatori di alluminio
†Paleosecuridaca Pigg, Kathleen B., M.L. DeVore & M.F. Wojc. 2008
Filogenesi
I più recenti studi basati sulla genetica molecolare articolano il diagramma filogenetico delle relazioni inter-genere in questo modo:[5][9][20][24][25][26]
Tra parentesi il numero di colpi del polline delle specie.[11]
Tutte e 4 le tribù delle Polygalaceae sono monofiletiche, su base di rbcL,trnL introne e trnL-F spacer sembrano ben collocate nell'albero con valore di PP pari a 1,0, con le Xanthophylleae come sister group del rest della famiglia con valore PP pari a 1,0 e le Moutubeae sono sister delle restanti due tribù, Polygaleae e Carbolobieae anche se con PP pari a 0,76, suggerendo un'origine polifiletica delle Polygaleae[11]. Il numero delle aperture dei granuli pollinici non è correlato con la filogenesi della famiglia anche se i primi cladi a divergere mostrano un numero di colpi minore.[11]
Evoluzione
La separazione delle Polygalaceae dalle Surianaceae è iniziata nella prima parte del cretaceo superiore (Maastrichtiano) 66,9 Ma circa, e da lì a breve sarebbe iniziata la separazione delle diverse tribù nel tardo Paleocene 60,q4 Ma circa. Per quanto riguarda la comparsa dell'elaiosoma si ritiene sia avvenuto, su base molecolare, circa tra i 54,0 e 50,5 Ma[9][27].
^ Maarten J. M. Christenhusz , Michael F. Fay, Mark W. Chase, Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, Kew Royal Botanic Garden, p. 291, ISBN978-1842466346.
^ Abbott JR., Notes on the disintegration of Polygala (Polygalaceae), with four new genera for the flora of North America, in Journal of the Botanical Research Institute of Texas, vol. 5, n. 1, 2011, pp. 125-137, JSTOR41972495.
^ Freire-Fierro A., Systematics of Monnina (Polygalaceae) (Ph.D.), Drexel University, 2015. URL consultato il 16 giugno 2018 (archiviato dall'url originale il 19 marzo 2017).
^ M. A. Bello, A. Bruneau, F. Forest e J. A. Hawkins, Elusive Relationships Within Order Fabales: Phylogenetic Analyses Using matK and rbcL Sequence Data 1, in Systematic Botany (2009),, vol. 34, (1), pp. 102-114.
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