Cynodictis

Cynodictis Bravard & Pomel, 1850 è un genere appartenente alla famiglia estinta degli Anficionidi (Amphicyonidae), che rappresenta forme primitive dei

Cynodictis
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Cynodictis
Cranio di Cynodictis
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineCarnivora
Famiglia†Amphicyonidae
Genere†Cynodictis
Bravard & Pomel, 1850

Cynodictis Bravard & Pomel, 1850 è un genere appartenente alla famiglia estinta degli Anficionidi (Amphicyonidae), che rappresenta forme primitive dei Carnivori (Carnivora). Il genere visse tra l'Eocene superiore e l'Oligocene inferiore, circa 37-33 milioni di anni fa, ed è documentato nell'Europa occidentale e centrale. In base alla sua età geologica, si tratta attualmente della più antica testimonianza dei Carnivori nel continente europeo. Il materiale fossile è costituito soprattutto da frammenti dentari, ma sono noti anche alcuni crani. Questi resti indicano che Cynodictis era una forma molto piccola di anficionide. La struttura della dentatura mostra inoltre che questi animali avevano una dieta predatoria piuttosto varia, e occupavano già una gamma ecologica relativamente ampia. Il genere fu istituito scientificamente nel 1850. Delle circa 20 specie descritte in origine, oggi ne sono riconosciute poco più di una dozzina.

Descrizione

Cynodictis è un piccolo rappresentante degli Anficionidi, noto soprattutto da resti fossili costituiti da singoli frammenti di dentatura. Sono però disponibili anche vari crani parziali e un esemplare completo. La lunghezza del cranio variava tra 9,7 e 12,0 cm. Per l'esemplare completo è indicata una lunghezza di 11,1 cm. Di questa, il rostro misurava 2,8 cm. Il neurocranio era largo 5,0 cm e alto 2,9 cm. In vista laterale, la linea del profilo risultava relativamente diritta, con una lieve discesa verso il naso. Il rostro era più lungo che alto, a differenza di Ysengrinia, che possedeva un muso corto e alto. Inoltre, a differenza di quest'ultimo genere, i margini laterali del muso in vista dorsale decorrevano in modo quasi parallelo, conferendo alla regione rostrale una forma più rettangolare. Questa forma era interrotta soltanto da una sporgenza laterale all'altezza della radice del canino. Al di sopra dell'ultimo premolare si apriva il forame infraorbitario, ampio e appiattito. L'arco zigomatico era molto espanso, con la parte anteriore che si incurvava dolcemente verso l'esterno, mentre quella posteriore si restringeva in modo più marcato. Sul tetto cranico si elevava una robusta cresta sagittale, che occupava oltre metà della lunghezza del cranio. Essa si estendeva fino alla cresta occipitale, la quale sporgeva nettamente all'indietro e, in alcune forme, in vista dorsale poteva persino coprire le superfici articolari di connessione con la colonna cervicale. La mandibola era nel complesso slanciata, e il ramo ascendente formava con il piano dentario un angolo ottuso.[1][2][3]

La dentatura, nella sua parte anteriore, comprendeva sia nella mascella superiore sia in quella inferiore tre incisivi, un canino e quattro premolari per lato. Diversamente dagli anficionidi nordamericani, nella mascella superiore mancava l'ultimo molare, quindi erano presenti due molari superiori ma tre inferiori. Gli incisivi avevano sezione conica e, come nei canidi, erano disposti in un'arcata. Quello esterno era circa il doppio più grande dei due interni. Il canino era robusto, anch'esso conico e leggermente ricurvo all'indietro. Un breve diastema lo separava dagli incisivi. I premolari invece iniziavano subito dietro il canino. Tutti i premolari presentavano una cuspide principale alta; dal secondo al terzo dente comparivano anche cuspidi accessorie. L'ultimo premolare, come tipico nei Carnivori, costituiva insieme al primo molare inferiore la forbice carnassiale. Ciò è evidente dalla ben sviluppata lama tagliente del metastilo sul margine posteriore del dente, il cui contatto con la cuspide principale formava la cosiddetta incisura carnassiale. Inoltre, questo dente possedeva la cuspide più alta dell'intera serie dentaria. In confronto, l'ultimo premolare era più grande che in Cynelos, nel quale il dente corrispondente non raggiungeva le dimensioni del secondo molare. I molari possedevano tre cuspidi principali (proto-, para- e metacono nella dentatura superiore; proto-, para- e metaconide in quella inferiore) e mostravano un talon/talonide ben sviluppato, cioè una porzione più bassa della superficie masticatoria. Nei molari superiori le tre cuspidi principali erano di altezza simile, mentre in quelli inferiori il protoconide superava nettamente le altre due. Il secondo molare, sia superiore sia inferiore, era più piccolo del primo. La lunghezza del primo molare variava da 8,9 a 13,6 mm.[4][2][3]

In passato, a Cynodictis è stato attribuito anche numeroso materiale postcraniale, come vertebre e ossa degli arti anteriori e posteriori,[5] compresi quasi 30 elementi del piede (tra cui astragalo e calcagno).[6] In molti casi, però, l'attribuzione precisa al genere non è del tutto certa.

Ritrovamenti fossili

Frammenti mandibolari di Cynodictis provenienti da Quercy

Resti fossili di Cynodictis sono stati segnalati in varie località dell'Europa occidentale e centrale. La collezione più importante proviene dal complesso delle fosforiti di Quercy, nel sud della Francia. Questo complesso fu scoperto nella seconda metà del XIX secolo ed è da allora oggetto di studio scientifico. I depositi, eccezionalmente ricchi di fossili, riempiono diverse cavità carsiche e contengono, nei livelli più antichi, resti di Cynodictis, in gran parte frammenti di dentatura. Particolarmente significativi sono i ritrovamenti degli affioramenti di La Débruge e Ste-Neboule, entrambi riferibili all'Eocene superiore (circa 37-35 milioni di anni fa) e che rappresentano le testimonianze più antiche del genere. Resti più recenti provengono da Montmartre, mentre un cranio da Aubrelong è già datato all'Oligocene inferiore (circa 34-33 milioni di anni fa) e costituisce, allo stato attuale, la testimonianza più tarda del genere.[4][7][2][3] È interessante notare che nei livelli ancora più recenti dell'Oligocene inferiore di Quercy Cynodictis non compare più. Ciò suggerisce che, a quel punto, i piccoli anficionidi fossero già diventati sensibilmente più rari.[8][3]

Ulteriori ritrovamenti di Cynodictis sono attribuiti alla Headon Hill Formation e alla Bembridge Limestone Formation dell'Isola di Wight, al largo della costa meridionale della Gran Bretagna.[9] Dalla fessura carsica di Frohnstetten (Baden-Württemberg) provengono invece alcuni frammenti dentari, probabilmente databili alla fine dell'Eocene.[1][2]

Paleobiologia

Ricostruzione di Cynodictis

In base alle dimensioni del primo molare, per Cynodictis si può stimare un peso corporeo compreso tra 4 e 12 kg. Il genere rientra quindi tra i più piccoli Amphicyonidae|anficionidi conosciuti. Solo il quasi coevo Storchictis, anch'esso documentato nelle fosforiti di Quercy,[10] era ancora più piccolo, con un peso di circa 2 kg. La cresta sagittale ben sviluppata e l'ampio arco zigomatico indicano una muscolatura masticatoria e del morso molto robusta. Sulla prima si inseriva il muscolo temporale, sul secondo il muscolo massetere. Inoltre, il cranio facciale allungato, con profilo laterale poco inclinato, suggerisce una muscolatura del muso ben sviluppata, che potrebbe aver consentito una notevole mobilità del labbro superiore e delle narici. Una conclusione simile è suggerita anche dalla sporgenza laterale della mascella all'altezza dei canini, interpretabile come area di inserzione muscolare. I numerosi forami nella regione del muso indicano a loro volta una buona vascolarizzazione e una rete nervosa ramificata utile alla percezione tattile.[3]

La struttura dei molari e la dimensione del premolare maggiore, in rapporto al peso corporeo, variano tra le diverse specie di Cynodictis, indicando sia una dieta mesocarnivora sia una ipercarnivora. Per ipercarnivoria si intendono predatori che si nutrono per oltre il 70% di altri vertebrati. In questi casi i molari presentano spesso un talon/talonide ridotto e lame taglienti ben sviluppate, con un numero ridotto di cuspidi, risultando così ottimizzati per tagliare la carne. La mesocarnivoria, invece, implica una quota importante di piante e invertebrati nella dieta. In questo caso i premolari tendono a essere più larghi e i molari mostrano spesso cuspidi accessorie, che conferiscono ai denti capacità non solo di taglio, ma anche di perforazione e frantumazione. Questa variabilità alimentare nelle diverse forme di Cynodictis indica che il genere era già ecologicamente piuttosto diversificato.[3] Dalla struttura del piede si deduce inoltre un animale probabilmente relativamente veloce, con locomozione digitigrada.[6]

Sistematica

 Amphicyonidae 
 

 Cynodictis

 
 
 

 Gustafsonia

 
 
 

 Angelarctocyon

 
 
 

 Paradaphoenus

 
 

 Daphoenus

 
 

 Brachyrhynchocyon

 
 

 Daphoenictis

 
 
 
 
 
Sistematica degli Anficionidi
secondo Tomiya e Tseng, 2016[11]

Cynodictis è un genere della famiglia degli Anficionidi (Amphicyonidae), un gruppo estinto che comprende forme basali dell'ordine dei Carnivori (Carnivora). Poiché presentano un mosaico di caratteri che ricordano, a seconda dei casi, i cani (Canidi) o gli orsi (Ursidi), in italiano spesso chiamati «cani-orsi». Le relazioni di parentela precise non sono del tutto chiare. Storicamente, gli anficionidi sono stati via via avvicinati ora ai canidi, ora agli ursidi. Oggi sono generalmente collocati all'interno del grande gruppo dei Caniformia (i «caniformi»), che comprende, oltre a cani e orsi, anche i pinnipedi e i musteloidi. Gli Anficionidi compaiono per la prima volta nel Nord America durante l'Eocene medio, circa 42 milioni di anni fa. In Europa sono attestati dall'Eocene superiore, e Cynodictis ne rappresenta il più antico esponente noto. La sua origine e i suoi rapporti di parentela più precisi restano incerti. È probabile che i suoi antenati siano immigrati attraverso l'Asia, ma il record fossile degli anficionidi di quel periodo in Asia è molto scarso. Nella letteratura più antica Cynodictis veniva spesso assegnato alla sottofamiglia degli Anficionini (Amphicyoninae), oggi però considerata parafiletica. Per questo motivo alcuni studiosi ritengono il genere parte di un gruppo basale degli Anficionidi. Gli Anficionidi si estinsero nel corso del Miocene superiore, forse in relazione alla crisi del Vallesiano medio, un marcato episodio di raffreddamento climatico avvenuto circa 10 milioni di anni fa.[2][3][12]

Cynodictis fu descritto scientificamente per la prima volta nel 1850 da Auguste Bravard e Auguste Pomel. La descrizione si basava su un ramo mandibolare sinistro con dentatura conservata dal secondo premolare al secondo molare, proveniente dall'area di La Débruge, nel dipartimento francese del Vaucluse. Solo due anni dopo, Paul Gervais considerò il genere sinonimo di Cynodon,[13] oggi ritenuto, per priorità nomenclaturale, sinonimo di Amphicynodon, un rappresentante arcaico degli ursidi. Fu però sempre Gervais a nominare la specie tipo Cynodictis lacustris (originariamente descritta come Cynodon lacustre) e a figurare il ramo mandibolare indicato da Bravard e Pomel come olotipo (numero di esemplare MNHN.F.Qu 8950). Con l'istituzione degli Anficionidi come gruppo autonomo da parte di Édouard Louis Trouessart nel 1885, Cynodictis venne collocato accanto ad Amphicyon. All'interno del genere, Trouessart distingueva da solo quasi 20 specie.[14] Gran parte di queste specie derivava dal lavoro di Henri Filhol, che dagli anni 1870 studiò il crescente materiale proveniente dalle fosforiti di Quercy e, su tale base, distinse numerose forme di Cynodictis.[15] Altre specie furono aggiunte all'inizio del XX secolo da Max Schlosser e Pierre Teilhard de Chardin, anche se Schlosser aveva già trattato il genere in precedenza in modo ampio.[5][1] Questa forte frammentazione tassonomica rimase a lungo poco discussa. Solo alla fine degli anni 1970 Louis de Bonis revisionò il genere, riducendo in modo sostanziale il numero di specie riconosciute.[4] A conclusioni simili giunse nello stesso periodo anche Tassos Kotsakis.[16] Di conseguenza, oggi sono riconosciute poco più di una dozzina di specie di Cynodictis.[2][3] Tra queste:

Anche dall'Asia sono stati attribuiti a Cynodictis alcuni fossili riferiti a specie distinte, come C. elegans e C. mongoliense dalla Formazione di Hsanda Gol in Mongolia, oltre a resti del bacino di Lushi nella provincia cinese di Henan.[17][18] Tuttavia, questi reperti appartengono con ogni probabilità ad altri generi, oppure hanno una posizione dubbia all'interno degli Anficionidi. Per questo motivo, Cynodictis resta attualmente considerato un genere limitato all'Europa.[16][11]

Note

  1. ^ a b c (DE) Max Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der Säugethierreste aus den süddeutschen Bohnerzen, vol. 5, Geologische und Palaeontologische Abhandlungen, 1902, pp. 117-258.
  2. ^ a b c d e f Kévin Le Verger, Floréal Solé e Sandrine Ladevèze, Description of a new species of Cynodictis Bravard & Pomel, 1850 (Carnivora, Mammalia) from the Quercy Phosphorites with comments on the use of skull morphology for phylogenetics, in Geodiversitas, vol. 42, n. 16, 2020, pp. 239-255, DOI:10.5252/geodiversitas2020v42a16.
  3. ^ a b c d e f g h Kévin Le Verger, Charlène Letenneur, Valentin Fischer, Marcelo R. Sánchez-Villagra, Sandrine Ladevèze e Floréal Solé, Cranial osteology of Cynodictis (Amphicyonidae), the oldest European carnivoran, in Swiss Journal of Palaeontology, vol. 144, 2025, p. 15, DOI:10.1186/s13358-025-00350-z.
  4. ^ a b c (FR) Louis de Bonis, La poche à phosphate de Ste-Neboule (Lot) et sa faune de vertébrés du Ludien supérieur. 12. – Fissipèdes (Carnivores), in Palaeovertebrata, vol. 8, 1978, pp. 301-311.
  5. ^ a b (DE) Max Schlosser, Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialier, Creodonten und Carnivoren des europäischen Tertiärs und deren Beziehungen zu ihren lebenden und fossilen aussereuropäischen Verwandten I-II, in Beiträge Zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orient, vol. 6, 1887, pp. 1-227.
  6. ^ a b Morgane Fournier, Sandrine Ladevèze, Kévin Le Verger, Valentin Fischer, Robert P. Speijer e Floréal Solé, On the morphology of the astragalusand calcaneus of the amphicyonids (Carnivora, Mammalia) from the Paleogene of Europe: implications for the ecology of the European bear-dogs, in Geodiversitas, vol. 42, n. 18, 2020, pp. 305-325, DOI:10.5252/geodiversitas2020v42a18.
  7. ^ Floréal Solé, Valentin Fischer, Julien Denayer, Robert P Speijer, Morgane Fournier, Kévin Le Verger, S. Ladevèze, Annelise Folie e Thierry Smith, The upper Eocene-Oligocene carnivorous mammals from the Quercy Phosphorites (France) housed in Belgian collections, in Geologica Belgica, vol. 24, n. 1/2, 2021, pp. 1-16, DOI:10.20341/gb.2020.006.
  8. ^ Louis de Bonis, Axelle Gardin e Cécile Blondel, Carnivora from the early oligocene of the ‘phosphorites du quercy’ in southwestern France, in Geodiversitas, vol. 41, n. 15, 2019, pp. 601-621.
  9. ^ Jerry J. Hooker, E. Cook e M. J. Benton, British Tertiary fossil mammal GCR sites, in M. J. Benton, E. Cook e J. J. Hooker (a cura di), Mesozoic and Tertiary Fossil Mammals and Birds of Great Britain, Geological Conservation Review Series, vol. 32, 2005, pp. 68-124.
  10. ^ Louis de Bonis, New genus of amphicyonid carnivoran (Mammalia, Carnivora, Amphicyonidae) from the phosphorites of Quercy (France), in Fossil Imprint, vol. 76, n. 1, 2020, pp. 201-208, DOI:10.37520/fi.2020.013.
  11. ^ a b Susumu Tomiya e Zhije Jack Tseng, Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ‘Miacis’ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora), in Royal Society open science, vol. 3, 2016, p. 160518, DOI:10.1098/rsos.160518.
  12. ^ Floréal Solé, Jean-Francois Lesport, Antoine Heitz e Bastien Mennecart, A new gigantic carnivore (Carnivora, Amphicyonidae) from the late middle Miocene of France, in PeerJ, vol. 10, 2022, p. e13457, DOI:10.7717/peerj.1345.
  13. ^ (FR) Paul Gervais, Zoologie et paléontologie françaises: Nouvelles recherches sur les animaux vertébrés dont on trouve les ossements enfouis dans le sol de la France, Parigi, 1852, pp. 113-114.
  14. ^ (FR) Édouard Louis Trouessart, Catalogue des mammifères vivants et fossiles (Carnivores), Angers, 1885, pp. 54-46.
  15. ^ (FR) Henri Filhol, Recherches sur les phosphorites du Quercy. Études des fossiles qu’on y rencontre et spécialement des mammifères, Prima parte 15 (4), 1876, pp. 1-220. Seconda parte 16 (1), 1876, pp. 1-338, Bibliothèque de l’École des Hautes Études, Section des Sciences naturelles.
  16. ^ a b Tassos Kotsakis, Revisione sistematica e distribuzione stratigrafica e geografica del genere Cynodictis Bravard & Pomel (Carnivora, Mammalia), in Bollettino della Società Paleontologica Italiana, vol. 19, 1980, pp. 259-273.
  17. ^ William Diller Matthew e Walter Granger, New Carnivora from the Tertiary of Mongolia, in American Museum Novitates, n. 104, 1924, pp. 1-9.
  18. ^ Chow Minchen, Li Chuan-Kuei e Chang Yu-Ping, Late Eocene mammalian faunas of Honan and Shansi with notes on some vertebrate fossils collected therefrom, in Vertebrata Palasiatica, vol. 11, 1973, pp. 166-181.

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