Amorphea

Amorphea (Adl et al., 2012)[1][2] o Unikonta[3][4] è un sottodominio del dominio Eukaryota, suggerito dal biologo inglese Thoma

Amorphea
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Amorphea
Collage di differenti organismi del sottodominio Amorphea, composto da immagini contenute in Wikimedia Commons. In senso orario, dall'alto a sinistra: Hylobates lar (Animalia); Boletus edulis (Fungi); Chaos carolinense (Amoebozoa); Salpigoenca (Choanoflagellatea); (Breviatea) non identificati; Podomonas kaiyoae (Apusomonadida)
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
SottodominioUnikonta o Amorphea
(Cavalier-Smith) Adl, 2005
Supergruppi

Amorphea (Adl et al., 2012)[1][2] o Unikonta[3][4] è un sottodominio del dominio Eukaryota, suggerito dal biologo inglese Thomas Cavalier-Smith. Cavalier-Smith divide gli eucarioti nei sottodomini Unikonta e Bikonta. I Bikonta hanno un nucleo più semplice degli Unikonta.

Caratteristiche

Il sottodominio comprende cellule eucariotiche che, per la maggior parte, hanno un singolo flagello emergente o sono amebe senza flagelli. Gli Amorphea, o Unikonti, includono opistokonta (animali, funghi e forme correlate) e Amoebozoa. Al contrario, altri gruppi eucariotici ben noti, che hanno più spesso due flagelli emergenti (sebbene ci siano molte eccezioni), sono spesso classificati nel sottodominio Bikonta. Questi includono a loro volta il supergruppo Archaeplastida (esseri viventi capaci di fotosintesi, come piante e loro parenti), i supergruppi SAR, Cryptista, Haptista, Telonemia e picozoa.

Sistematica

Il sottodominio Unikonta può essere diviso nei supergruppi Amoebozoa e Obazoa[5][6], quest'ultimo contenente i gruppi Breviatea, Apusomonadida e Opisthokonta, il quale contiene a sua volta i sottogruppi Holomycota, contenente il regno dei Funghi e Holozoa, contenente gli infragruppi Mesomycetozoea, Corallochytrea e Filozoa, quest'ultimo contenente i superregni Filasterea e Choanozoa, con quest'ultimo contenente i regni Choanomonada e Animalia.

Supergruppo Amebozoi

Gli Amoebozoa sembrano essere monofiletici[7] con due gruppi (subphylum per la sistematica classica) principali: Conosa e Lobosa.

I Conosa sono suddivisi nell'infraphylum aerobico Semiconosia o Eumycetozoa (superclassi Mycetozoa e Variosea) e nell'altro infraphylum anaaerobico delle Archeamoebe.

Lobosa è costituita interamente da amebe lobose non flagellate ed è stata suddivisa in due classi: Discosea, che ha cellule appiattite, e Tubulinea, che ha prevalentemente pseudopodi a forma di tubo.

Supergruppo Obazoi

Obazoa (Brown et al., 2013)[8] è un possibile supergruppo, sister taxon di Amoebozoa, col quale forma il clade Amorphea. Obazoa è composto dai gruppi Breviatea, Apusomonadida e Opisthokonta. Il termine Obazoa si basa sull'acronimo OBA di Opisthokonta, Breviatea e Apusomonadida.[8]

Determinare la collocazione di Breviatea e Apusomonadida e le loro proprietà è di interesse per lo sviluppo degli opistokonti in cui sono emerse le principali linee di animali e funghi.[8] Le relazioni tra Opisthokonta, Breviatea e Apusomonadida non sono risolte in modo definitivo (a partire dal 2018), sebbene Breviatea sia solitamente ritenuto il più basale dei tre lignaggi.[9][10][11][12][13]

Gruppo Apusomonadida

Questo supergruppo è a sua volta suddiviso nei rispettivi gruppi Apusomonadida, contenente organismi unicellulari flagellati che scivolano sulle superfici e si cibano principalmente di procarioti, e l'altro gruppo denominato Opisthokonta, contenente degli organismi apparentemente molto differenti ovvero quelli compresi nei regni degli animali e dei funghi più alcuni protisti (in particolare quelli del phylum parafiletico Choanozoa). Sia lo studio genetico (basato sullo studio di parecchi geni analizzati separatamente) che quello ultrastrutturale supportano l'ipotesi del gruppo Opisthokonta in quanto si ritiene che che sia monofiletico, secondo le analisi molecolari.[14][15].

Gruppo Opisthokonta

Inoltre, Opisthokonta si divide ulteriormente in due sottogruppi. Il primo, Holomycota, è costituito dai due regni Cristidiscoidea e Fungi.

Sottogruppo Holomycota

Comprende due infragruppi, contenenti ciascuno di loro un solo omonimo regno: Cristidiscoidea (una sorta di protofunghi, contenente muffe melmose e ameboidi fagotrofi, e non osmotrofi come i funghi) e i Funghi (Fungi) in senso lato.

Regno Cristidiscoidea

Il sottogruppo degli Holomycota comprende due regni: il primo denominato Cristidiscoidea, include i due sottoregni Fonticulida, contenente delle muffe melmose cellularei che formano un corpo fruttifero a forma di vulcano, e Nucleariida, amebe fagotrofiche unicellulari a vita libera,[16].

Regno Fungi

Il secondo è il regno dei Fungi, i funghi in senso lato detti anche Opisthosporidia, comprendente, oltre ai funghi propriamente detti, anche taluni organismi unicellulari e parassiti, come il sottoregno BCG2, rilevato nei suoli e nelle acque dolci e potrebbe essere il gruppo gemello di tutti i funghi non-Opisthosporidi (da alcuni considerato alla stregua di un regno a parte appartenente agli Holomycota ma non ai funghi), e il sottoregno Rozellomyceta, un clade di microrganismi classificati da molti come funghi o da alcuni come un gruppo gemello di funghi, in quanto differiscono dai funghi classici in quanto mancano di pareti cellulari chitinose in qualsiasi fase trofica del loro ciclo vitale, come riportato da Jones e colleghi nel 2011, il terzo sottoregno, detto Aphelidium, comprendente endoparassiti unicellulari di alghe verdi di acqua dolce, e infine il quarto, denominato Eumycota, comprendente i funghi propriamente detti, in senso stretto.

Secondo una recente classificazione, ancora in via di definizione, Cristidiscoidea è considerato un infragruppo gemello dell'altro infragruppo di Opisthokonta, denominato Opisthosporidia, che include tre superregni: il primo è BCG2, il secondo è detto Opisthophagea, comprendente i regni Rozellomyceta (comprendente i sottoregni Rozella, Namako-37 e Microsporidia), e il regno BCG2, il terzo, denominato Phytophagea, comprende i due regni afelidi e Fungi.[17] Microsporidia e Cryptomycota, tre gruppi of endoparassiti.[18]

Come il primo lignaggio di Holomycota suggerisce, animali e funghi probabilmente acquisirono indipendentemente una multicellularità complessa da un antenato unicellulare comune e che lo stile di vita osmotrofico (uno dei segni distintivi dei funghi) fu generato più tardi, nella divergenza di questo lignaggio eucariotico.

Sottogruppo Holozoa

Il secondo sottogruppo, più complesso, denominato Holozoa, è un sottogruppo di organismi che include gli animali e i loro parenti unicellulari più stretti.

Infragruppi Mesomycetozoea e Corallochytrea

Questo contiene gli infragruppi Mesomycetozoea (parassiti di pesci e altri animali, intermedi fra funghi e animali, come suggerisce il nome), Corallochytrea (organismo scoperto in formazioni coralline da cui il nome, possedente marchi enzimatici sia animali che fungini, rispettivamente C-14 reduttasi e α-AAR).

Infragruppo Filozoa

Il terzo infragruppo, il più grande, è detto Filozoa, includente animali e i loro parenti unicellulari più prossimi (quegli organismi che sono più strettamente correlati agli animali che ai funghi). Si presume che la cellula ancestrale dell'opisthokonta possedesse sottili proiezioni filose (a forma di filo) o "tentacoli". In alcuni opistokonti (Mesomycetozoa e Corallochytrium) questi sono andati perduti. Sono trattenuti in Filozoa, dove sono semplici e non affusolati, con un nucleo rigido di fasci di actina (in contrasto con i filopodi flessibili, affusolati e ramificati dei nucleariidi e i rizoidi ramificati e le ife dei funghi).[19]

Superregni Filasterea e Choanozoa

Quest'ultimo infragruppo contiene a sua volta due superregni: il primo, Filasterea (piccoli ameboidi tondeggianti con corpo cellulare mononucleato, ricoperti da lunghe e raggianti sporgenze cellulari dette filopodia. Questi filopodi possono essere coinvolti nell'adesione del substrato e nella cattura delle prede), e Choanozoa (comprendente i due regni molto simili di Choanomonada, flagellati simili alle cellule delle spugne, e Animalia, il regno degli Animali propriamente detti, o Metazoi).

Cladogramma

Unikonta/Amorphea
 

Amoebozoa

 
Obazoa
 

Apusomonadida

 
Opisthokonta
Holomycota
 

Fungi

 
 

Cristidiscoidea

 
 
Holozoa
 

Mesomycetozoea o Ichthyosporea

 
 

Corralochytrium

 
Filozoa
 

Filasterea

 
Choanozoa
 

Choanomonada

 
 

Animalia

 
 
 
 
 
 
 

Note

  1. ^ GBIF, su gbif.org.
  2. ^ GBIF, su gbif.org.
  3. ^ (EN) Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick RS, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW, The revised classification of eukaryotes, in J Eukaryot Microbiol, vol. 59, n. 5, settembre 2012, pp. 429-93, DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, PMC 3483872, PMID 23020233.
  4. ^ (EN) Roger AJ, Simpson AG, Evolution: revisiting the root of the eukaryote tree, in Current Biology, vol. 19, n. 4, 2009, pp. R165–R167, DOI:10.1016/j.cub.2008.12.032, PMID 19243692.
  5. ^ (EN) A Minge M, Silberman JD, Orr RJ et al., Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence, in Proc. Biol. Sci., vol. 276, n. 1657, novembre 2008, pp. 597-604, DOI:10.1098/rspb.2008.1358, PMC 2660946, PMID 19004754.
  6. ^ (EN) Burki F, Pawlowski J, Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts, in Mol. Biol. Evol., vol. 23, n. 10, ottobre 2006, pp. 1922-30, DOI:10.1093/molbev/msl055, PMID 16829542.
  7. ^ (EN) Thomas Cavalier-Smith, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R, Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa, in Mol. Phylogenet. Evol., vol. 83, febbraio 2015, pp. 293-304, DOI:10.1016/j.ympev.2014.08.011, PMID 25150787.
  8. ^ a b c (EN) Matthew W. Brown, Susan C. Sharpe, Jeffrey D. Silberman, Aaron A. Heiss, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson e Andrew J. Roger, Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 280, n. 1769, 22 ottobre 2013, p. 20131755, DOI:10.1098/rspb.2013.1755, ISSN 0962-8452 (WC · ACNP), PMC 3768317, PMID 23986111.
  9. ^ (EN) Laura Eme, Susan C. Sharpe, Matthew W. Brown e Andrew J. Roger, On the Age of Eukaryotes: Evaluating Evidence from Fossils and Molecular Clocks, in Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 6, n. 8, 2014, pp. a016139, DOI:10.1101/cshperspect.a016139, ISSN 1943-0264 (WC · ACNP), PMC 4107988, PMID 25085908.
  10. ^ (EN) Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry e Paul M. Kirk, Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms, in PLOS ONE, vol. 10, n. 6, 11 giugno 2015, pp. e0130114, Bibcode:2015PLoSO..1030114R, DOI:10.1371/journal.pone.0130114, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP), PMC 5159126, PMID 26068874.
  11. ^ (EN) Thomas Cavalier-Smith, Anna Maria Fiore-Donno, Ema Chao, Alexander Kudryavtsev, Cédric Berney, Elizabeth A. Snell e Rhodri Lewis, Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 83, 1º febbraio 2015, pp. 293-304, DOI:10.1016/j.ympev.2014.08.011, PMID 25150787.
  12. ^ (EN) Thomas Cavalier-Smith, Megaphylogeny, cell body plans, adaptive zones: causes and timing of eukaryote basal radiations, in J. Eukaryot.Microbiol., vol. 56, n. 1, 2009, pp. 26-33, DOI:10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x, PMID 19340985.
  13. ^ (EN) Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki, Alexander K Tice, Takashi Shiratori, Ken-Ichiro Ishida e Tetsuo Hashimoto, Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group, in Genome Biology and Evolution, vol. 10, n. 2, 19 gennaio 2018, pp. 427-433, DOI:10.1093/gbe/evy014, PMC 5793813, PMID 29360967.
  14. ^ (EN) Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Fungal Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
  15. ^ (EN) Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology ISSN 0960-9822 (WC · ACNP) Volume 25, Issue 18, pp. 2404–2410, 21 settembre 2015.
  16. ^ (EN) David López‐Escardó, Purificación López‐García, David Moreira, Iñaki Ruiz‐Trillo e Guifré Torruella, Parvularia atlantis gen. et sp. nov., a Nucleariid Filose Amoeba (Holomycota, Opisthokonta), in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 65, n. 2, 12 agosto 2017, pp. 170-179, DOI:10.1111/jeu.12450, ISSN 1550-7408 (WC · ACNP), PMC 5708529, PMID 28741861.
  17. ^ (EN) Sergey Karpov, Maria A. Mamkaeva, Vladimir Aleoshin, Elena Nassonova, Osu Lilje e Frank H. Gleason, Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia, in Frontiers in Microbiology, vol. 5, 2014, p. 112, DOI:10.3389/fmicb.2014.00112, PMC 3975115, PMID 24734027.
  18. ^ (EN) Mary L. Berbee, Timothy Y. James e Christine Strullu-Derrien, Early Diverging Fungi: Diversity and Impact at the Dawn of Terrestrial Life, in Annual Review of Microbiology, vol. 71, n. 1, 8 settembre 2017, pp. 41-60, DOI:10.1146/annurev-micro-030117-020324, PMID 28525299.
  19. ^ (EN) Shalchian-Tabrizi K., Minge M.A. e Espelund M., Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals, in Rodolfo Aramayo (a cura di), PLOS ONE, vol. 3, n. 5, 7 maggio 2008, pp. e2098, Bibcode:2008PLoSO...3.2098S, DOI:10.1371/journal.pone.0002098, PMC 2346548, PMID 18461162.

Bibliografia

  • Henri Firket, La cellula vivente, Roma, 1994

Voci correlate

Altri progetti

Classificazione delle specie
Haeckel (1894)
Tre regni 		Copeland (1938)
Quattro regni 		Whittaker (1969)
Cinque regni 		Woese (1990)
Tre domini 		Cavalier-Smith (2004)
Due domini e sette regni
Animalia Animalia Animalia Eukarya Eukaryota Animalia
Plantae Plantae Plantae Plantae
Protista Fungi Fungi
Protista Chromista
Protista Protozoa
Monera Monera Bacteria Prokaryota Bacteria
Archaea Archaea
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