Szürkepenész

Szürkepenész (Botrytis cinerea)

Földieper botrítiszes fertőzése

A Wikimédia Commons tartalmaz Szürkepenész (Botrytis cinerea) témájú médiaállományokat.

A szürkepenész vagy szürkerothadás (Botrytis cinerea) egy nekrotróf gomba, amely számos növényfajt érint, bár legjelentősebb gazdája a borszőlő lehet. A szőlőtermesztésben közismert nevén botrítisznek nevezik.

A gomba kétféle fertőzést okoz a szőlőn. Az első, a szürkerothadás állandó nedves vagy párás körülmények következménye, és általában az érintett fürtök elvesztését okozza. A második, az aszúsodás akkor fordul elő, amikor a szárazabb körülmények nedvesebbek lesznek, és ez jellegzetes édes desszertborokat eredményezhet, mint például a Sauternes, a tokaji aszú vagy a kövérszőlő.^[1] A Botrytis cinerea fajnév a latin „szőlő, mint a hamu” szóból származik; bár költői „szőlő” a gombaspórák konidiofórjaikon való csomósodására utal, a „hamu” pedig csak a spórák tömeges szürkés színére utal.A gombát általában anamorf (ivartalan forma) nevével emlegetik, mivel az ivaros fázis ritkán figyelhető meg. A teleomorf (ivaros forma) egy ascomyceta, Botryotinia fuckeliana, más néven Botryotinia cinerea (lásd a taxonómiai keretet).

Etimológiája

A botrítisz az ógörög botrys (βότρυς) szóból származik, amely szőlőt jelent, a betegséget jelző neolatin -itis utótaggal kombinálva. A Botryotinia fuckeliana nevet Heinrich Anton de Bary mikológus egy másik mikológus, Karl Wilhelm Gottlieb Leopold Fuckel tiszteletére adta neki.

Gazdanövények és tünetek

Gazdanövényei

A szürkepenész betegseg több mint 200 kétszikű növényfajt és néhány, a mérsékelt és szubtrópusi övezetekben előforduló egyszikű növényt, és potenciálisan több mint ezer fajt érint.^[2][3] Súlyos gazdasági veszteségeket okozhat mind a szántóföldi, mind az üvegházban termesztett növények számára. A kórokozó, a Botrytis cinerea megfertőzheti az érett vagy öregedő szöveteket, a betakarítás előtti növényeket vagy akár a palántákat is. A kórokozó által megfertőzött gazdaszervezetek széles sora létezik, beleértve a fehérjenövényeket, rostnövényeket, olajos növényeket és kertészeti növényeket. Utóbbiak közé tartoznak a zöldségfélék (például a csicseriborsó, a fejes saláta, a brokkoli és a bab) és a kisméretű gyümölcsök (például a szőlő, az földieper, a málna és a szeder), ezeket érinti a legsúlyosabban és pusztítja el a szürkepenész.^[2] Az érintett növényi szervek közé tartoznak a gyümölcsök, virágok, levelek, tárolószervek és hajtások.

Tünetek és jelek

A tünetek a növényi szerveken és szöveteken jelentkeznek. A B. cinerea egy puha rothadás, amely összeesett és vízzel átitatott megjelenést mutat a puha gyümölcsökön és leveleken. A fejletlen gyümölcsön lassan barna elváltozások alakulhatnak ki.^[4] A szürkepenésszel fertőzött gallyak elpusztulnak, a virágok, a gyümölcs lehullását és sérülését okozzák, például a fejlődő és érett gyümölcsön is kialakulnak.^[5] Azokon a sebhelyeken láthatók, ahol a gomba elkezdi rothasztani a növényt. A bársonyos megjelenésű szürke tömeges konídiumok a növényi szöveteken a növényi kórokozók jelei. Ezek a konídiumok ivartalan spórák, amelyek továbbfertőzik a növényt és a környező gazdanövényeket a növekedési időszakban, így ez policiklikus betegség.

A növényeken helyi elváltozásokat okozhatnak, amelyeket a kórokozó megtámad. Az oxidatív robbanás túlérzékeny sejthalált okoz, amelyet hiperszenzitív válasznak (HR) neveznek.^[6] Ez a lágy rothadás kiválthatja a HR-t, hogy segítse a kolonizációt. A Botrytis cinerea mint nekrotróf kórokozó, kihasználja az elhalt szövetet patogenitása, vagyis betegséget okozó képessége miatt. A fogékony növények nem használhatják a HR-t a B. cinerea elleni védekezésre.

Biológiája

Konidiofor

Petri-csészén szkleróciumgyűrűvel mutatkozik (sötétbarna golyók)

A Botrytis cinereát a szürke, elágazó, faszerű konidioforokon dús hialin konídiumok (ivartalan spórák) jellemzik. A gomba nagyon ellenálló szkleróciumokat is termel mint túlélési struktúrákat az idősebb kultúrákban. Szkleróciumként vagy ép micéliumként telel át, amelyek tavasszal kicsíráznak, és konidioforokat termelnek. A szél és az esővíz által szétszórt konídiumok újabb fertőzéseket okoznak. A B. cinerea ivartalan ciklust hajt végre a nyári szezonban.

A különböző törzsek jelentős genetikai variabilitást mutatnak.

A Gliocladium roseum a B. cinerea gombás parazitája.^[7]

A feltételezett BcKMO fehérjéről kimutatták, hogy pozitívan szabályozza a növekedést és fejlődést. Nagy hasonlóságot mutat a kinurenin 3-monooxigenázt kódoló génnel eukariótákban.

A gén túlzott expressziója atrB az mrr1 transzkripciós faktor mutációit állítja elő, amelyek viszont olyan többszörös fungicid rezisztencia]] fenotípust adnak, mint az MDR1. A még magasabb túlexpresszió eredményeként az mrr1 részben a következőkből áll Δ497V/L, amely még nagyobb anilinopirimidin- és fenilpirrol rezisztenciájú MDR1h fenotípust eredményez.

Környezet

A szürkepenésznek kedvez a nedves, párás és meleg környezet (18–24 °C között).^[8] A hőmérséklet, a relatív páratartalom és a nedvesség időtartama kedvező környezetet teremt, amely kedvező a micélium vagy konídiumok beoltásához.^[9] Az ellenőrzött környezetek, például az üvegházak biztosítják azt a nedvességet és magas hőmérsékletet, amely elősegíti a B. cinerea kórokozó terjedését és fejlődését.

A növényi levelek felületén álló víz helyet biztosít a spóráknak a csírázáshoz.^[10] A nedves körülmények a helytelen öntözési gyakorlatból, a túl közel egymáshoz helyezett növényekből vagy az üvegház szerkezetéből adódnak, amelyek nem teszik lehetővé a hatékony szellőzést és a légáramlást. Az éjszakai szellőztetés jelentősen csökkenti a szürkepenész előfordulását.^[11]

A melanizált szklerócium lehetővé teszi, hogy a B. cinerea évekig túléljen a talajban. A szkleróciumok és az ivartalan konídiumspórák hozzájárulnak a kórokozó széles körű fertőzőképességéhez.^[12]

Az alacsony pH-értéket (savasság) a szürkepenész kedveli. A B. cinerea szerves savak, például oxálsav kiválasztásával savanyíthatja környezetét.^[12] Környezetének savanyításával a sejtfalat lebontó enzimek hatasa (CWDE-k) fokozódik, a növényvédő enzimek gátolódnak, a sztómazáródás deregulált, és a pH-jelátvitel elősegíti patogenezist.

Szőlőművelés

Nemesrothadásként nyilvánul meg rizlingen

A „nemesrothadás” néven ismert botrítiszfertőzésben (franciául pourriture noble vagy németül Edelfäule) a gomba eltávolítja a vizet a szőlőből, így a szilárd anyagok, például cukrok, gyümölcssavak és ásványi anyagok magasabb százaléka marad hátra. Ez intenzívebb, koncentráltabb végterméket eredményez. A borról gyakran mondják, hogy lonc (egérszag) aromája és keserű íze van.

Kezdetben a természet, a geológia, az éghajlat és a sajátos időjárás kombinációja által kiváltott sajátos erjedési folyamat a jótékony gombák sajátos egyensúlyához vezet, miközben elegendő mennyiségű szőlőt hagyott érintetlenül a betakarításhoz. A Chateau d'Yquem az egyetlen Premier Cru Supérieur Sauternes, nagyrészt a szőlőültetvény nemes rothadásra való hajlamának köszönhető.

A botrítisz megnehezíti az erjedési folyamatot a borkészítés során, gombaellenes vegyületet termelve elpusztítja az élesztőt, és gyakran azt eredményezi, hogy az erjedés leáll, mielőtt a bor elegendő mennyiségű etilalkoholt halmozna fel.^[13]

A botrítisz fürtrothadás a szőlő másik, a B. cinerea által okozott állapota, amely nagy veszteségeket okoz a borászatnak. Mindig jelen van a termésen, de a fürtrothadás megindításához seb kell. A sebeket rovarok, szél, véletlen sérülések stb. okozhatják. A botritiszes fürtrothadás leküzdésére számos gombaölő szer kapható a piacon. Általában virágzáskor, fürtzáráskor kell őket alkalmazni (a legfontosabb a virágzás). Egyes borászokról ismert, hogy a német erjesztési módszert használják, és inkább 5%-os fürtrothadást részesítenek előnyben a szőlőben, és általában a szokásosnál egy héttel tovább tartják a szőlőt a tőkéken.

Kertészet

A Botrytis cinerea sok más növényt is érint.

Földieper

Gazdaságilag fontos a bogyós gyümölcsöknél, például az epernél és a hagymás növényeknél.^[14] A borszőlőtől eltérően az érintett szamóca nem ehető, és kidobják. Az eperföldek fertőzésének minimalizálása érdekében fontos a jó szellőzés a bogyók körül, hogy megakadályozzuk a nedvesség beszorulását a levelek és bogyók közé. Ellenőrzött vizsgálatok során számos baktériumról bebizonyosodott, hogy a B. cinerea természetes antagonistájaként működnek.^[14]

Egyéb növények

Botryotinia fuckeliaina egy Goudreinet almán

Az üvegházkertészetben a Botrytis cinerea közismert, hogy a paradicsomban jelentős károkat okoz.

A fertőzés a rebarbarát, a hóvirágot, a fehér réti habot, a váltótűs hemlokfenyőt,^[15] douglas-fenyőt,^[16] a kannabiszt,^[17][18] és a Lactuca sativát is érinti.^[19] A B. cinerea elleni UV-C kezelést Vàsquez et al., 2017 írja le. Úgy találják, hogy fokozza a fenilalanin ammónia-liáz aktivitását és a fenolok termelését. Ez viszont csökkenti az L. sativát.^[19] Kálium-hidrogén-karbonát alapú gombaölő szer használható.

Emberi betegség

A szőlőn előforduló Botrytis cinerea „szőlőtüdőt” okozhat, amely a túlérzékenységi tüdőgyulladás ritka formája (légúti allergiás reakció erre hajlamos egyéneknél).

A Botrytis cinerea mikovírusai

Mikovírusok

A Botrytis cinerea nemcsak a növényeket fertőzi meg, hanem maga is számos mikovírust tartalmaz (lásd a táblázatot/képet).

A mycovirális fertőzés miatt számos fenotípusos változást figyeltek meg a tünetmentestől az enyhe hatásig, vagy súlyosabb fenotípusos változásokat, beleértve a patogenitás csökkenését, a micéliumok növekedését/elnyomását, a spórásodást és a szkleróciumtermelést, abnormális telepszektorok kialakulását (Wu et al., 2010^[20] ) és a virulenciát.

Kezelése

A Botrytis cinerea kezelhető művelési, kémiai és biológiai megoldásokkal.^[21]

Nincsenek ellenálló fajok a szürkepenészes rothadásnak. Védekezhetünk a műtrágya kijuttatásának módjaval, mennyiségének és időzítésének figyelemmel kísérésével a gyümölcsrothadás csökkentése érdekében. A túlzott nitrogénkijuttatás növeli a betegségek előfordulását, miközben nem javítja a termést.^[4]

Az egyenes vagy sűrű növekedési szokásokkal rendelkező fajták ritkább elültetése csökkentheti a betegségeket, mivel ezek sűrűsége korlátozza a légáramlást és kedvező a kórokozó számára. Ha a növényeket úgy helyezzük el, hogy ne érjenek egymáshoz, akkor megnő a légáramlás, ami lehetővé teszi a terület kiszáradását, és csökkenti a betegségek terjedését. A beteg, elhalt vagy túlnőtt hajtások rendszeres metszése vagy célzott eltávolítása szintén segíthet a légmozgás javításában.^[5]

Az elhalt vagy elpusztuló növényi szövetek ősszel történő eltávolításával végzett higiéniai eljárás csökkenti az oltóanyag-szintet, mivel nincs törmelék a szkleróciumnak vagy a micéliumnak az átteléshez. A törmelék tavaszi eltávolítása csökkenti a helyben maradó oltóanyagot. A szürkepenészre utaló jeleket és tüneteket mutató bogyók betakarítás során történő ártalmatlanítása csökkenti az inokulum mennyiségét a következő évben.

A bioszén, a faszén egy formája, talajjavítóként alkalmazható epernövényeken, hogy csökkentse a gombás betegség súlyosságát azáltal, hogy serkenti a növényen belüli védekezési útvonalakat.^[22]

A szürkepenész vegyileg irtható az első virágzáskor kezdődő, jól időzített gombaölő szerekkel. A jó időzítés csökkentheti a fertőzés esélyét, és megtakaríthatja a költségeket.^[23]

A biológiai kontrollt vagy mikrobiális antagonistákat a betegségek visszaszorítására használták, Európában és Brazíliában sikeresen alkalmazták gombaszerű Trichoderma harzianum Rifai és Clonostachys rosea f. rosea formájaban Bainier (Gliocladium roseum).^[24] Különösen a Trichoderma fajokról kimutatták, hogy kontrollálják a szürkepenészt.

A többszörös gombaölő szerekkel szembeni rezisztencia számos termesztési területen probléma.

Jegyzetek

1. Richards: What is... Botrytis. JFT Wines, 2014. december 22. (Hozzáférés: 2020. szeptember 24.)
2. Williamson (2007. szeptember 1.). „Botrytis cinerea: the cause of grey mould disease” (angol nyelven). Molecular Plant Pathology 8 (5), 561–580. o. DOI:10.1111/j.1364-3703.2007.00417.x. ISSN 1364-3703. PMID 20507522. 
3. szerk.: Fillinger: Botrytis – the Fungus, the Pathogen and its Management in Agricultural Systems (angol nyelven). Springer International Publishing (2016. december 7.). ISBN 978-3-319-23370-3 
4. Botrytis Fruit Rot / Gray Mold on Strawberry | NC State Extension Publications (amerikai angol nyelven). content.ces.ncsu.edu. (Hozzáférés: 2017. december 11.)
5. UC IPM: UC Management Guidelines for Botrytis Diseases And Disorders on Citrus (amerikai angol nyelven). ipm.ucanr.edu. (Hozzáférés: 2017. december 11.)
6. Govrin (2000. június 1.). „The hypersensitive response facilitates plant infection by the necrotrophic pathogen Botrytis cinerea”. Current Biology 10 (13), 751–757. o. DOI:10.1016/S0960-9822(00)00560-1. ISSN 0960-9822. PMID 10898976. 
7. (1997) „Morphological development and interactions of Gliocladium roseum and Botrytis cinerea in raspberry”. Canadian Journal of Plant Pathology 19 (3), 237–246. o. DOI:10.1080/07060669709500518. ^{[halott link]}
8. Roberts. „Disease Management: Gray Mold on Tomato and Ghost Spot on Pepper”, IPM Floridia (Hozzáférés: 2017. december 11.) 
9. Ciliberti (2015. augusztus 1.). „Environmental Conditions Affect Botrytis cinerea Infection of Mature Grape Berries More Than the Strain or Transposon Genotype”. Phytopathology 105 (8), 1090–1096. o. DOI:10.1094/PHYTO-10-14-0264-R. ISSN 0031-949X. PMID 26218433. 
10. Physiological Aspects of Resistance to Botrytis cinerea. Elad, Y. and Evensen, K.. Publication 3 April 1995
11. Morgan (1984. június 1.). „The effect of night temperature and glasshouse ventilation on the incidence of Botrytis cinerea in a late-planted tomato crop”. Crop Protection 3 (2), 243–251. o. DOI:10.1016/0261-2194(84)90058-9. ISSN 0261-2194. 
12. Amselem (2011. augusztus 18.). „Genomic Analysis of the Necrotrophic Fungal Pathogens Sclerotinia sclerotiorum and Botrytis cinerea”. PLOS Genetics 7 (8), e1002230. o. DOI:10.1371/journal.pgen.1002230. ISSN 1553-7404. PMID 21876677. 
13. van Kan (2006. május 1.). „Licensed to kill: the lifestyle of a necrotrophic plant pathogen”. Trends in Plant Science 11 (5), 247–253. o. DOI:10.1016/j.tplants.2006.03.005. ISSN 1360-1385. PMID 16616579. 
14. Donmez, M. F.; Esitken, A.; Yildiz, H.; Ercisli, S. Biocontrol of Botrytis Cinerea on Strawberry Fruit by Plant Growth Promoting Bacteria, The Journal of Animal & Plant Sciences, 21(4), 2011: pp. 758-763. ISSN 1018-7081
15. Van Eerden, E. (1974, August). Growing season production of western conifers. In Proc. North American Containerized Forest Tree Seedling Symp., Denver, Colorado (pp. 93-103)
16. Brix, Holger, and H. Barker. "Rooting studies of western hemlock cuttings." (1975).
17. szerk.: Lata: Cannabis Sativa L. - Botany and Biotechnology. Cham, Switzerland: Springer International, 275. o. (2017. május 23.). ISBN 978-3-319-54563-9 „Cannabis is highly susceptible to diseases caused by fungal growth. Densely packed buds and flowering tops hold high content of moisture that allows for infestation by molds such as Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum, Fusarium species etc.” 
18. McPartland, JM. Hemp Diseases and Pests: Management and Biological Control: An Advanced Treatise. Wallingford, United Kingdom: CABI, 95. o. (2000. december 7.) „B. cinera often colonizes senescent leaves and flowers, and from these footholds it invades the rest of the plant.” 
19. Urban (2018). „UV-C light and pulsed light as alternatives to chemical and biological elicitors for stimulating plant natural defenses against fungal diseases”. Scientia Horticulturae 235, 452–459. o, Kiadó: Elsevier. DOI:10.1016/j.scienta.2018.02.057. ISSN 0304-4238. 
20. Wu M. D. (2010). „Genome characterization of a debilitation-associated mitovirus infecting the phytopathogenic fungus Botrytis cinerea”. Virology 406 (1), 117–126. o. DOI:10.1016/j.virol.2010.07.010. PMID 20674953. 
21. McLoughlin (2018. május 9.). „Identification and application of exogenous dsRNA confers plant protection against Sclerotinia sclerotiorum and Botrytis cinerea”. Sci Rep 8 (1), 7320. o. DOI:10.1038/s41598-018-25434-4. PMID 29743510. 
22. Harel (2012. december 7.). „Biochar mediates systemic response of strawberry to foliar fungal pathogens”. Plant and Soil 357 (1–2), 245–257. o. DOI:10.1007/s11104-012-1129-3. 
23. Botrytis Fruit Rot / Gray Mold on Strawberry | NC State Extension Publications (amerikai angol nyelven). content.ces.ncsu.edu. (Hozzáférés: 2017. december 11.)"Botrytis Fruit Rot / Gray Mold on Strawberry | NC State Extension Publications". content.ces.ncsu.edu. Retrieved2017-12-11.
24. Harel (2012. december 7.). „Biochar mediates systemic response of strawberry to foliar fungal pathogens”. Plant and Soil 357 (1–2), 245–257. o. DOI:10.1007/s11104-012-1129-3. Harel, Yael Meller; Elad, Yigal; Rav-David, Dalia; Borenstein, Menachem; Shulchani, Ran; Lew, Beni; Graber, Ellen R. (2012). "Biochar mediates systemic response of strawberry to foliar fungal pathogens". Plant and Soil. 357 (1–2): 245–257. doi:10.1007/s11104-012-1129-3. JSTOR 24370313. S2CID 16186999.

Fordítás

• Ez a szócikk részben vagy egészben a Botrytis cinerea című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Források

• A Botrytis cinerea genominformációi
• A Botrytis cinerea genomelemzése
• TheWineDoctor.com

Kapcsolódó szócikkek

• Aszúsodás