תעשיות מזון ומשקאות עושות שימוש נרחב במיקרואורגניזמים במטרה ליצר מוצרים ייחודיים. המיקרואורגניזמים שבהם משתמשים לתעשיות השונות שייכים לשלוש קבוצות טקסונומיות: חיידקים, שמרים ועובשים. ברשימת המיקרואורגניזמים המשמשים לייצור מזון ומשקאות מפורטים סוגי המיקרואורגניזמים על פי סדר האלף בית הלטיני וכן נכתב לאלו תעשיות הם מיועדים.
ייצור טבעי או תעשייתי של מזון ומשקאות עושה לעיתים שימוש בתערובות של מיקרואורנניזמים, הן מאותה קבוצה ומאותה משפחה, ולפעמים מקבוצות ומשפחות שונות. השימוש במיקרואורגניזמים נעשה בשלב ייצור אחד או בשלבי ייצור עוקבים, בהתאם לצרכים הטכנולוגיים של הייצור ובהתאם לתנאי הסביבה. הוא עשוי להתבצע עם מיקרואורגניזם אחד או בתערובות מבוקרות, בשלב יחידי של הייצור או במספר שלבים.
השימוש במיקרואורגניזמים בתהליכי הייצור השונים מתבסס על ניסיון שמקורותיו משחר ההיסטוריה. מקורות המיקרואורגניזמים השונים במיקרוביוטה של חומרי גלם צמחיים (פירות, ירקות, זרעים וגרעינים), או חומרי גלם מן החי (חלב, בשר ודגים). מיקרואורגניזמים אלה נפוצים בטבע, הן בסביבה האביוטית, בקרקע ובאוויר והן במיקרוביוטה של האדם, בריריות של דרכי העיכול, הנשימה, דרכי המין והשתן ועל פני העור ומתנהגים כמיקרוארגניזמים קומנסליים, אשר אינם מזיקים לאורגניזם. המיקרואורגניזמים הקומנסליים עלולים להפוך למחוללי מחלות מזדמנים, כאשר מתאפשרת חדירה לרקמות פגועות בעקבות פציעה חודרנית ואצל מדוכאי מערכת החיסון.
מבחינה היסטורית, השימוש במיקרואורגניזמים המצויים בטבע למטרת ייצור מזונות שונים התפתחה באופן מסורתי בתרבויות שונות על פני כדור הארץ. אמנם חסרות עדויות ארכאולוגיות מדויקות לשימוש מיקרוביאלי בתקופה הקדומה מכיוון שלעיתים חסרים שרידים של מזונות מהעת הקדומה, אך ההנחה הרווחת היא כי השימוש במיקרואורגניזמים המצויים בטבע התרחשה קרוב למהפכה החקלאית לפני 12,000 שנה, במטרה ליצור מוצרים מתוצרת חקלאית עודפת בעלי תכונות אורגנולפטיות ייחודיות ובעלי עמידות גדולה יותר לקלקולים. תהליכים אלה המכונים תהליכי תסיסה התרחשו באופן טבעי בסביבת המחיה של חברות אנושיות זמן רב לפני שהאדם גילה את עולם המיקרואורגניזמים. היין, הלחם, הגבינה, הטופו הם דוגמה לתהליכים אלה. המהפכה התעשייתית הובילה לתהליכי ייצור מוצרים שונים ביניהם מזונות ומשקאות בשיטות תעשייתיות המתבססות על ייצור מוצרים בכמויות גדולות תוך ניצול מרבי של חומרי גלם זמינים, תוך הקפדה על איכות מוצר אחידה לאורך זמן, על חיי מדף ארוכים ככל שניתן ועל בטיחות המזון. הדרישה התעשייתית לאחידות מוצר הובילה להתפתחותם של סטארטרים (Starter Culture)[1] של מיקרואורגניזמים מתורבתים המוספים לחומרי הגלם בשלבים שונים של תהליך הייצור. השימוש בסטארטרים בייצור התעשייתי התפתח מתחילת המאה ה-20, בין השנים 1900–1930.
המהפכה התעשייתית הובילה לתהליכי ייצור מוצרים שונים ביניהם מזונות ומשקאות בשיטות תעשייתיות המתבססות על ייצור מוצרים בכמויות גדולות תוך ניצול מרבי של חומרי גלם זמינים, תוך הקפדה על איכות מוצר אחידה לאורך זמן, על חיי מדף ארוכים ככל שניתן ועל בטיחות המזון. הדרישה התעשייתית לאחידות מוצר כמו גם אבטחת היכולת ליצר מזונות לאורך כל השנה, מבלי להיות תלוי באספקת חומרי הגלם בעקבות שינויים אקלימיים, הובילה להתפתחותם של סטארטרים (Starter Culture)[1] מתורבתים המוספים לחומרי הגלם בשלבים שונים של תהליכי הייצור. השימוש בסטארטרים לתסיסה (Fermentation starter) נפוץ בתהליכים תעשייתיים מבוקרים של תעשיות היין והבירה ומשקאות האלכוהוליים שונים, הגבינות ומוצרי חלב ניגרים, הבשר והדגים, החמוצים והרטבים, לצד שימוש מסורתי של מיקרואורגניזמים שמקורם מהמיקרופלורה, כגון עיבוד פולי הקפה והקקאו ועלי התה, השימוש בסטארטרים מאפשר שליטה מבוקרת של התהליכים האנזימטיים על ידי שליטה כמותית ואיכותית של המיקרואורגניזמים המוספים ושליטה מוחלטת על תהליכי הייצור ועל ידי כך שמירת אחידות איכות המוצר לאורך זמן.
מרבית תהליכי התסיסה הנפוצים בתעשיית המזון והמשקאות הכוהליים הם תהליכי תסיסה כוהלית תוך הפיכת הסוכר לפירובאט והפיכתו לאתנול ודו-תחמוצת - הפחמן, כמו ייצור יין, בירה, ומשקאות אלכוהוליים על בסיס צמחי ותעשיית הלחם על סוגיו השונים. תהליכי תסיסה שימושיים אחרים מתבססים על יצירת חומצות אורגניות: החומצה האצטית, החומצה הלקטית או החומצה המאלית, והם מלווים בהורדה משמעותית של ה-pH והעלאת חמיצות המוצרים. הורדת ה-pH מובילה לקרישה של החלבון במוצרי החלב למשל. בתהליכי התסיסה המיקרוביאלית, בעקבות פעילות אנזימטית מגוונת, נוצרים גם חומרי טעם וריח ייחודיים המעניקים למוצרים השונים תכונות אורגנולפטיות אופייניות. בדרך זו למשל, מיוצר מגוון רחב של משקאות חלב בשלוש קבוצות עיקריות: מוצרים סמיכים (viscous product), מוצרים המיועדים לשתייה (beverage products) ומוצרים מוגזים עטירי דו-תחמוצת - הפחמן (carbonated products), כמו גם מוצרים רבים ומגוונים של גבינות, ומוצרים על בסיס סויה או קטניות אחרות.[2]
מוצרי מזון ומשקאות שנוצרו בתהליכי תסיסה מאופינים בתכונות אורגנולפטיים ייחודיות של מרקם, צבע, טעם, ריח ומראה. בתעשיית הגבינות, אנזימים מפרקי חלבונים, הפרוטאזות, המופרשים על ידי המיקרואורגניזמים, כגון עובשים, הופכים אותן לנוזליות יותר, כגון גבינת ברי. אחת התוצאות של תסיסה לקטית היא יצירת הגז דו-תחמוצת-הפחמן המייצר בועות בגבינה הקשה בגדלים שונים ובפיזורים שונים המאפיין סוגי גבינה שונים. גם בהכנת בצקים ללחם ודברי מאפה, התסיסה האלכוהולית גורמת ליצירת הגז דו-תחמוצת-הפחמן. תוך כדי תהליך האפייה, בועות הגז הכלואות בבצק מתאדות ומוחלפות באוויר. בועות האוויר מתקבעות ברשת הבצק תוך כדי האפייה, וכך נוצר מבנה רשתי המעניק לבצק האפוי את המבנה הספוגי האופייני המעניק למוצר את התכונות המכניות האופייניות, כגון אלסטיות. בתהליכי התסיסה המיקרוביאלית עשויים לחול שינויים משמעותיים בצבע המוצר כתוצאה מהפרשת פיגמנטים מקבוצת הקרוטנואידים, או על ידי צמיחת תפטיר המיוצר על ידי עובשים, בחלקו הפנימי והחיצוני של המוצר. שינויים אלה מאפיינים גבינות קשות המכונות Washed-rind cheese. שינויים בצבע תוך כדי תהליך התסיסה יכולים להיגרם גם על ידי הורדת ה-pH, למשל שינויים בצבע הפיגמנט אנתוציאנין.[3] שינויי צבע הירקות תוך כדי תהליך הכבישה היא תופעה נפוצה ביותר. התסיסה גורמת לחשיפת הירקות לאוויר, וגורמת לצבעי הירקות להחוויר או להפוך לכהים יותר. בתהליך כבישת ירקות עשויה להיות השפעה גם לתימלחת ולתבלינים המוספים בתהליך ההחמצה.[4] תהליכי התסיסה גורמים לפירוק הסוכרים השונים לחומצות אורגניות. בחלק מתהליכי התסיסה משתחרר גם אתנול וגז דו-תחמוצת-הפחמן המקנים למוצרים השונים טעמים אופייניים. לעיתים, מיקרואורגניזמים המשתתפים בתהליכי התסיסה מפרקים גם שומנים וחלבונים ועל ידי כך משנים את טעמו של המוצר. בתסיסה הכוהלית של היין והבירה, האתנול מזרז מיצוי של טנינים, השייכים לפלבונואידים ומעניקים טעם דומיננטי למוצר.[5]
חיידקי האצטובקטר Acetobacter המשתייכים למשפחת ה-Acetobacteriaceae הם מתגים גרם שליליים, אווירניים אובליגטוריים, מזופיליים, המצויים בטבע במיקרוביוטה של פירות וירקות וברקמות הריריות של בעלי חיים שונים. חיידקים אלה בעלי יכולת לחמצן כוהל אתילי לחומצת חומץ בתסיסה אווירנית. הכוהל האתילי הוא תוצר סופי של תסיסה כוהלית של סוכרים המבוצעת על ידי שמרים. החיידקים עמידים לריכוזים גבוהים של אתנול וחומצת חומץ שנחשבים לחומרים אנטיבקטריאליים. העמידות לחומציות גבוהה מתרחשת הודות לחלבונים עמידים ל־pH בתחום שבין 5.0 - 5.5 ואף פחות. תהליך תסיסת חומצת החומץ הוא C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O. חיידקים בקבוצה זו שימושיים בתעשיות החומץ, הבירה, השוקולד, הקפה, מזונות מותססים על בסיס סויה וכבישת ירקות ופירות.
בתעשיית החומץ נעשה שימוש במינים שונים של חיידקי האצטובאקטר. בנוסף ליצירת חומצת החומץ, חיידקים אלה מפיקים גם חומצות אורגניות אחרות וחומרים ארומטיים התורמים לתכונות האורגנולפטיות של המוצר הסופי (טעם, ריח וצבע). בתעשיית החומץ משמשים החיידקים הבאים:
לחומצת החומץ שימושים רחבים. 10% מתפוקת החומץ העולמי מתקבל בתהליכים מיקרוביאליים והוא מיועד ברובו לתעשיית המזון והמשקאות. לעומת זאת, חומץ סינתטי משמש למטרות רבות ומגונות, כגון, ניקיון משטחים, המסת אבנית, חיטוי רפואי וסביבתי, חיטוי והשמדת חרקים ותולעים בפירות וירקות למטרות כשרות.[6]
חיידקי חומצת החומץ יחד עם שמרים וחיידקי החומצה הלאקטית המצויים באופן טבעי במיקרוביוטה של פרי הקפה והקקאו[7][8] מפרקים את המעטה הפוליסכרידי של זרעי הקקאו והקפה לאחר הקטיף.[9][8] זהו שלב התחלתי של הטיפול בזרעי הקקאו והקפה לפני תהליכי הייבוש והקלייה. התסיסה המיקרוביאלית של המעטה החיצוני של פולי הקפה והקקאו נמשכת כשבוע ימים במטרה לפרק את השכבה הפקטינואידית העוטפת את הזרעים. תגובת התסיסה היא אקסוטרמית, במהלכה הטמפרטורה עולה ל-50oC המזררזת חדירת תוצרי התסיסה, האתנול וחומצת החומץ לתוך הפרי אשר גורמת להתשת הזרעים. התהליך מלווה בהיווצרות של חומרי טעם וריח ושינויי צבע שיאפינו את המוצר הסופי. כך מעניק תהליך התסיסה לקקאו ולקפה את תכונות אורגנולפטיות משלהם.[8] בתעשייה משמשים החיידקים הבאים:
ייצור שימורי ירקות ופירות כבושים נעשה בתסיסה ממושכת בתימלחת מלח בישול[10] או בהשריה בחומצת חומץ. התסיסה מתבצעת על ידי המיקרוביוטה שעל פני הפרי או הירק. החומצות האורגניות שנוצרות, בעיקר החומצה הלאקטית וחומצת החומץ מעניקות למוצר את תכונותיו האורגנולפטיות ומשמרות אותו מפני זיהומים של חיידקים מקלקלים.[6]
אלו החיידקים המשמשים בתעשייה:
ייצור בירה מבוסס על תסיסה כוהלית של גרעינים עטירי עמילן על ידי שמרים מסוגי ה-Saccharomyces.[11] נוכחות חיידקי החומצה הלקטית וחומצת החומץ בבמהלך תהליך התסיסה ויצירת חומצות אורגניות אינה רצויה במפעלי בירה. החיידק Acetobacter cerevisiae נפוץ במפעלים לייצור בירה והוא נחשב למחולל קלקול.[11] אולם, בין סוגי הבירה הרבים קיימים גם סוגי בירה חמוצה שמיוצרת עם סטארטרים טבעיים של שמרי בר ובתוספת של סטארטרים של חיידקי החומצה הלאקטית Lactobacillus ו-Pediococcus והעובש Brettanomyces לתהליך התסיסה. בתהליכים אלה נוצרת כמות מבוקרת של חומצות אורגניות המעניקות לבירה את טעמה החמצמץ.[12]
חיידקים השייכים לסוג ארטרובקטר השייכים למשפחת Micrococcacae, חיידקים אווירניים אובליגטורים המצויים בקרקע. מתגים גרם-חיוביים בפאזת הגדילה וקוקים גרם-חיוביים בפאזת המנוחה.
בתהליך הייצור של גבינות קשות אלה, נוהגים למרוח על פני חריצי הגבינה בתדירויות מסוימות תרביות החיידקים מבוקרים. החיידקים יוצרים מעטה ההולך ומתקשה על פני החריץ, בעל גוון חום-כתום ולפעמים אדמדם מורכב מקרוטנואידים, כגון גבינת Reblochon.[13][14]
חיידקי ארטרובקטר, כמו גם חיידקים מקבוצות אחרות: Brevibacterium, Microbacterium, ו-Corynebacterium משמשים לסינתזה תעשייתית של L-גלוטאמאט, כמונוסודיום גלוטמאט. הוא מהווה את תוסף התזונה הנפוץ ביותר בעולם.
עובשים השייכים לסוג Aspergillus הם פטריות אווירניות, נפוצות בקרקע ועל פירות וירקות. עובשים נחשבים למיקרואורגניזמים מחוללי קילקולי מזון ומשקאות, אולם מיני Aspergillus תורמים לתעשיית רטבי הסויה ומשקאות אלכוהוליים המופקים מאורז. תעשייה זו נפוצה במזרח הרחוק. כמה סוגים של עובשי Aspergillus נחשבים מסוכנים בהיותם יוצרי אפלטוקסינים הרעילים, על כן הייצור של מוצרים בנוכחות גזעי Aspergillus חייבת להיות תחת בקרה קפדנית ביותר.
אספרגילוס הוא עובש הלוקח חלק בתהליך המשמעותי של תסיסת עלי תה בתהליך הייצור של התה הכהה. תהליך התסיסה מתרחש תוך כדי שיטוח עלי התה וסיבובם על מנת לשבור את רקמת העלים, תהליך המאפשר שחרור של אנזימים פרוטאוליתיים ומאפשר גישה של העובש לחומרי התסיסה המצויים בעלים. התהליך מתרחש תוך כדי אוורור מתמשך של מסת העלים, על מנת להבטיח תהליך רציף משך שעתיים עד ארבע שעות.[15]
הטכנולוגיה בסוגי תה אחרים שונה כך שלפני תחילת תהליך התסיסה העלים עוברים תהליך של התשה אנזימטית על ידי טבילה במים רותחים כדי להרוס אנזימים שעלולים לקלקל את טעם העלים ולגרום לתהליכי חמצון בלתי רצויים. ההתשה האנזימטית משמידה גם מיקרואורגניזמים המצויים במיקרוביוטה של העלים, שעלולים להשפיע במידה בלתי רצויה על תהליך התסיסה. בסוגי תה אחרים התסיסה מתבצעת בנוכחות העובש וגם חיידקים השייכים לקבוצת החומצה הלאקטית. טעמו של התה שעבר תהליך של תסיסה ניקבע על ידי סוגי עלי התה, המיקרואורגניזמים שהשתתפו בתהליך התסיסה ותנאי התהליך.[16]
ייצור רטבים במזרח הרחוק מבוססים על שני שלבי תסיסה: תסיסה ראשונית על ידי עובש האספרגילוס על מצע של אורז. המוצר הסופי קרוי קוג'י Coji משמש להמשך התסיסה המתבצעת על ידי הוספת חיידקים ושמרים שונים לעיסה של גרגרי סויה טחונים בתוספת מלח בריכוז גבוה. החיידקים והשמרים עמידים לריכוזי המלח הגבוהים. תהליך תסיסת המיסו נמשך שנתיים.[17]
חיידקים השייכים לסוגים Bifidobacterium ו־Brachybacterium הם מתגים גרם חיוביים, בעלי רגישות שונה לנוכחות חמצן, בהיותם אל-אווירניים או מיקרואארופילים. המשתתפים בתסיסה של חלב ויצירת מוצרי חלב ניגרים כגון יוגורט, וגבינות שונות.
בתעשיית מוצרי החלב הניגרים נעשה שימוש בסטארטרים מבוקרים המכילים תערובות של חיידקים הגורמים לתסיסה לאקטית ומעניקים למוצר תכונות אורגנולפטיות של טעם, ריח ומרקם אופייניים למוצר.
תסיסה לאקטית היא תסיסה של הלקטוזה המצויה בחלב ומבוססת על הורדת ה-pH. החומצה הלאקטית גורמת לקואגולציה של הקזאין שמהווה 90% מחלבון החלב, בהגיעו לנקודה האיזואלקטרית. התסיסה הלאקטית עשויה להתנהל בשני מסלולים: התסיסה הומופרמנטטיבית שבה הלקטוזה מתפרקת לחומצה לקטית והתסיסה ההטרופרמנטטיבית שבה הסוכר מתפרק לאתנול, חומצה לאקטית ודו-תחמוצת-הפחמן המעניקים למוצר תכונות אורגנולפטיות ייחודיות של טעם, ריח, מראה ומרקם. בסביבה החומצית הנוצרת על ידי החומצה הלאקטית יש העדפת התקיימות לחיידקים עמידים ל-pH נמוכים. החומצה הלאקטית מהווה גורם סלקטיבי של אוכלוסיית החיידקים בסביבה הפחות מתאימה לחיידקים פתוגניים.
ישנה קבוצה גדולה של שמרים השייכים לסוג קנדידה, חלקם פתוגנים לבני אדם, אך הם בעלי חשיבות בתהליך התסיסה ההתחלתי של פרי הקקאו. יחד עם חיידקי חומצת החלב וחיידקי חומצת החומץ, הקנדידה היא סוג של שמר המתרבה על ידי הנצה. השמרים נפוצים מאוד בטבע, בקרקע, במיקרוביוטה של צמחים ובעלי חיים. השמרים מעורבים בתהליכי תסיסה בתעשיות מזון ומשקאות שונים. הם פועלים בתערובת עם חיידקי החומצה הלאקטית וחיידקי חומצת החומץ ויחד עם שמרים המבצעים תסיסה אלכוהולית.[8][20]
היין הוא תוצר תסיסה כוהלית של תירוש ענבים על ידי שמרים. עשיית היין נחשבת לאחד התהליכים העתיקים ביותר.
חיידקי Carnobacterium הם חיידקים השייכים למשפחת Carnobacteriaceae, השייכת למשפחת חיידקי החומצה הלקטית. הם מתגים גרם חיוביים המצויים במיקרוביוטה הטבעית של חלב דגים ובשר, ומשמשים להחמצה לקטית של מוצרי חלב, דגים, פירות-ים ובשר[27] חיידקים אלה בדרך כלל אינם פתוגניים לבני אדם, אך עלולים לגרום למחלות אצל דגים. למרות השתייכותם לקבוצת חיידקי חומצת החלב העמידים ל-pH נמוך הרי שחיידקי הקרנובקטריום מעדיפים pH 7-9. החיידקים עמידים מליחות גבוהה, עמידים להקפאות והפשרות ועמידות יחסית לטמפרטורות גבוהות ולכן מתאימים לתהלכים הטכנולוגיים של תעשיית המזון.[28]
תעשיית מוצרי חלב היא אחת התעשיות המפותחות ביותר בתרבות האנושית, שבה החלב משמש כחומר הגלם העיקרי לייצור מוצרים ניגרים, וגבינות בעלות מרקם מגוון (לבנות רכות, חצי-רכות שעברו תהליך של הבחלה ממושכת בליווי שטיפה של פני כיכרות הגבינה בפרקי זמן שונים, smear ripened cheese, לבנות קשות בתמלחת, וגבינות צהובות קשות. השלב התעשייתי הראשוני בייצור מוצרי חלב הוא תהליך שיקוע חלבון החלב על ידי החמצה. ההחמצה מתרחשת על ידי הוספה של חומצה אורגנית, כגון חומצת ציטרית, חומצה לקטית או חומצת חומץ, על ידי פעולה אנזימטית בהוספת של אנזים רנט (Rennet), או על ידי תסיסה שהיא תהליך ביולוגי בעקבות הוספה של סטארטרים מיקרוביאליים[30] המייצרים את חומצת החלב (החומצה הלאקטית). כל מוצרי החלב עוברים תהליך של קואגולציה (הקרשה) של הגבן (curd) על ידי החמצה כימית או ביולוגית. החמצה כימית מתבצעת על ידי הוספת חומצות אורגניות ואילו החמצה ביולוגית מתבצעת על ידי תוספת של סטארטרים לחלב הגלמי. החיידקים השונים גורמים להורדת ה-pH באמצעות תסיסה לקטית של הלקטוזה, דו-סוכר ייחודי המצוי בטבע רק בחלב יונקים. הורדת ה-pH על ידי החומצה הלקטית גורמת לקואגולציה של הקזאין שמהווה 90% מחלבון החלב בהגיעו לנקודה האיזואלקטרית. התסיסה הלקטית יכולה להתנהל בשני מסלולים: התסיסה ההומופרמנטטיבית שבה הלקטוזה מתפרקת לחומצה לקטית או התסיסה ההטורופרמנטטיבית שבה הסוכר מתפרק לאתנול חומצה לקטית ודו תחמוצת הפחמן המעניקים למוצר תכונות טעם, ריח ומרקם אופייניים. בסביבה חומצית יש העדפת מחייה לחיידקים עמידים ל-pH נמוכים. החומצה הלאקטית מהווה גורם סלקטיבי של אוכלוסיית החיידקים, וסביבה פחות מתאימה לחיידקים פתוגניים.
תעשיות ההחמצה של דגים מבוססות על תהליכי פירוק חלבונים לפפטידים קצרי שרשרת והמשך הפירוק שלהם בתהליכי תסיסה. פירוק אנזימטי של הפפטידים הקצרים בעלי 2–20 חומצות אמינו הנחשבים כנוגדי חמצון, בעלי תכונות אנטי סרטניות, ונוגדי יתר לחץ דם ומעניקות למוצר תכונות אורגנולפטיות של טעם וריח ייחודיים. תהליך ההחמצה על ידי תסיסה אף מעניק למוצרים אלה חיי מדף ארוכים וסביבה נוגדת תנאי מחיה לחיידקים פתוגניים המעדיפים סביבה הקרובה יותר לסביבה נייטרלית (pH 7).
חיידקי הקורינבקטריום Corynebacterium שייכים למשפחת ה-Corynebacteriaceae, הם מתגים גרם חיוביים, אל אווירנים פקולטטיביים, נפוצים בטבע בקרקע ובמים, חיידקים פסיכרוטרופיים ועמידים לריכוזי מלח בישול גבוהים, חיידקי הקואינבקטריום עלולים להיות פתוגניים או להשתתף בתהליכים טכנולוגיים בתעשיות מזון שונות. הם אחראים ליצירת הקליפה החיצונית של גבינות שעוברות תהליך של הבחלה ואחראים להתפתחות הצבע הכתום-אדום של הקליפה ולמרקם החצי נוזלי של הגבינות המובחלות כתוצאה מהפרשת אנזימים פרוטאוליטיים.[33] בהיותם מצויים באופן טבעי על פני העור ובריריות הגוף, הם מועברים בקלות על פני כיכרות הגבינה המיועדת להבחלה על ידי מגע אנושי של מריחתם על ידי התמלחת בעת הבחלתם.[34][35] החיידקים מקבוצת הקורינבקטריום הלוקלים חלק בתעשיית הגבינות המובחלות אינם פתוגניים, ונחשבים לחיידקים קומנסליים החיים באופן טבעי ביחסי גומלין עם בני האדם, להבדיל מחיידקי קורינבקטריום פתוגניים הגורמים למחלות עור ודלקות גרון אצל בני האדם ולמחלות עטין אצל בעלי חיים, בקר וצאן.
שמרים השייכים לסוג ה-Debaromyces ממשפחת Saccharomycetaceae, נחשבים לשמרים עמידים לתנאי קיצון. הם מצויים בקרקע ומשמשים להבחלת גבינות קשות וגבינות מובחלות-רכות.
חיידקים מסוג Enterococcus שייכים למשפחת Enterococcace, קוקים גרם חיוביים המצויים בטבע בפירות וירוקות שעוברים תהליך של ריקבון ובדרכי העיכול של בני האדם הם שייכים לקבוצת חיידקי החומצה הלאקטית המכונה LAB (Lactic acid bacteria). חיידקים אלה הם עמידים ל-PH נמוך יחסית בין 3–4 ואחראים על תהליכי תסיסה רבים של מוצרי חלב, ירקות כבושים, ומוצרי בשר מותססים.
עובשים מסוג פוסריום Fusarium נפוצים בייחוד בקרקע. כמה מסוגי הפוסריום נחשבים נחשבים לפתוגנים לצמחים אך מין אחד של פוסריום משמש גם בתעשיית הגבינות הצהובות. בתעשייה זו נעשה שימוש מגוון רחב של עובשים התורמים למראה החיצוני של הגבינה, על ידי יצירת קליפה צבעונית ותרומה לטעם, למראה ולמרקם של הגבינה באמצעות הפרשת אנזימים פרוטאוליטיים.[39]
Fusarium domesticum מצטיין ביצירת תפטיר לבן, צפוף ודמוי רשת של גבישי קרח, על פני גבינות קשות שעברו הבחלה ממושכת. נפוץ על פני גבינות השייכות לסוגים של smear-ripened cheeses (washed rind cheeses) כמו גרוייר, טלג'ו, רבלושון ואפואס דה בורגון. אלו הן גבינות קשות, קשות למחצה או רכות אשר עוברות תהליך ארוך של הבחלה תוך כדי שטיפות תקופתיות בתמלחות המכילות את העובש ומאפשרות התפתחות של תפטיר צפוף המגן על המבנה של הגבינה ומעניק לה מראה, טעם וריח אופייניים לסוגי הגבינה השונים. התמלחות מכילות גם חומרים שונים המאפשרים תסיסה כגון, בירה, יין ומשקאות אלכוהוליים המיוצרים מפירות שונים.[40]
עובשים מסוג Geotrichum אינם פתוגניים נפוצים בייחוד בקרקע ובפירות וירקות בתהליכי ריקבון. העובש מסוגל להשתמש בחומצה לאקטית כמקור לפחמן אך אינו מסוגל להשתמש בלקטוזה למטרה זו. לפיכך, הוא לוקח חלק בתהליך הייצור לאחר יצירת הגבן על ידי חיידקי חומצת החלב. העובש הוא מיקרואורגניזם קומנסלי אצל בני האדם, על פני העור ובמערכת העיכול ועשוי להפוך לפאטוגן מזדמן בתנאים של מערכת חיסונית מדוכאת.
חיידקים השייכים לסוג גלוקונובקטר Gluconobacter[42] הם מתגים בעלי מבנה אליפטי, גרם שליליים, הצומחים לעיתים בזוגות, ולוקחים חלק פעיל בשלוש תעשיות מזון עיקריות: תסיסת המעטה הרב - סוכרי של פולי הקפה והקקאו כהכנתה לקלייה ותעשיית החומץ. שייכים לקבוצת חיידקי חומצת החומץ. חיידקים אלה, יחד עם חיידקי האצטובקטר נפוצים באופן טבעי בפירות עטירי סוכר, בעלי יכולת לשרוד בריכוזי סוכר וכוהל אתילי יחסית גבוהים ולכן אחראים גם לקלקולים של בירה ויין.[27]
חיידק מסוג הפנייה, Hafnia, שייך למשפחת Hafniaceae השייכת לחיידקי המעיים Enterobacteriaceae, חיידק קומנסלי המצוי בפלורה המיקרוביוטית של המעיים, מתג גרם שלישי, אל-אווירני פקולטטיבי, נפוץ כסטארטר בתעשיית הגבינות. החיידק איננו פתוגני לרוב האוכלוסייה, עלול להפוך לפתוגני בבני אדם עם מערכת חיסונית מדוכאת. משמש כחיידק פרוביוטי למערכת העיכול.
חיידק מסוג הלומונס Halomonas שייך למשפחת Halomonaceae, מתג גרם שלילי, תרמופילי קיצוני (מתקיים עד 122 מעלות צלזיוס), עמיד לריכוזים יחסית גבוהים של מלח בישול, ולכן מתאים לתהליכים ביוטכנולוגיים. בטבע הוא מצוי בעיקר במי ים ואוקיינוסים וקומנסל בדגים.
העובשים שייכים למשפחת ה-Ascomycetes
הקפיר הוא משקה המיוצר מחלב פרה, כבש או עז, שעבר תסיסה לקטית על ידי סטארטר מעורב של חיידקים ועובשים דמויי שמרים. מקורו של הקפיר בקווקז ומשם נדד אל רוסיה ואירופה לאזורי הבלקן.
שמרים הם פטריות חד תאייות המתרבות על ידי הנצה, נפוצים בקרקע, פירות וירקות. אחראים לריקבון הטבעי של צמחים, מינים רבים המשתייכים לסוג זה אינם פתוגניים אך קיימים גם מינים פיטופתוגניים המועברים על ידי חרקים.[48] שמרים מסוג Kloeckera שייכים למשפחת ה-Saccharomycetaceae.
מצויים באופן טבעי על זג הענבים ותורמים לטעם היין בתהליך התסיסה הכוהלית.[25]
שמרים מסוג Kluyveromyces שייכים למשפחת Saccharomycetaceae, לרוב גדלים כקומנסלים על בפירות ובקרקע, אך עלולים לההפך לפתוגנים בבני אדם מדוכאי מערכת החיסון.
שמרים טרמוטולרנטים מסוגלים להתקיים בטמפרטורה של עד 45oC, הם מפרקי לקטוז לחומצה לאקטית בתסיסה אל-אווירנית. השמרים השייכים לסוג Kluyveromyces מסוגלים להתסיס גם סוכרים נוספים כגון, גלוקוזה ופרוקטוזה על ידי תהליך ביוכימי מיטוכונדריאלי של נשימה אווירנית במעגל החומצה הציטרית.[50]
חיידקים מסוג Kocuria[52] שייכים למשפחת הם Micrococcaceae קוקים גרם חיוביים, אווירניים, הגדלים בזוגות או ברביעיות, המצויים באופן טבעי בקרקע. פתוגניים לדגים על ידי חדירה לדרכי העיכול. חיידקי ה-Kocuria-rhizophila מתמקמים באופן טבעי בקרקע שמסביב למערכת השורשים של צמחים המכונה ריזוספרה (Rhizosphere), כמו התירס ויוצרים מיקרוביוטה אופינית לקרקע, לצמח ולמשאבים התזונתיים ומצויים בסביבתו.
החיידק משמש לעיבוד של בשר בגלל תכונותיו הפרוטאוליטות ועמידותו לריכוזי מלח (Halotolerance), הנפוצים בתעשייה זו. השימוש בריכוזי מלח גבוהים יחד עם תהליכי התסיסה הם אמצעים לשימור מוצרי הבשר לזמן ארוך.
חיידקים מסוג Komagataeibacter הם מתגים גרם שליליים השייכים לחיידקי התסיסה של חומצת החומץ.
עיבוד שאריות של פירות מקומיים כמו אננס (Nata de piña) ועיבוד נוזל אגוזי הקוקוס (nata de coco) מבוצע על ידי תהליך של הקרשה, ג'ליפיקציה, ויצירת קוביות ג'לי המתאימות לאכילה. התהליך מתאפשר הודות ליכולת החיידק לייצר תאית, רב-סוכר קשיח ורשתי. רשת התאית קושרת מולקולות של מים בקשרי מימן ומאפשרת אגירת כמויות מים גבוהות תוך כדי יצירת הג'ל.[56][57]
חיידקים השייכים לסוג לקטובצילוס Lactobacillus הם מתגים גרם חיוביים, הגדלים בסביבה אל אווירנית או מיקרואארופילית (Microaerophile), יוצרים שרשראות ואינם מיצרים נבגים. הלקטובצילים מצויים במיקרוביוטה של האדם, בריריות של המעיים ושל הנרתיק ומגינים עליהם בפני חיידקים פתוגניים. הלקטובצילים נחשבים לחיידקים פרוביוטיים, המצויים במוצרי חלב שעברו תסיסה לקטית, עקב יכולתם לשקם את הפלורה המיקרוביאלית של המעי הדק ועל ידי כך למנוע תחלואה. השימוש בחיידקים פרוביוטיים שהחל משנת 1970 הופך לנפוץ ביותר, בגלל התכונות המיטיבות של הגישה הפרוביוטית.
תעשיית מוצרי החלב הניגרים התחילה להתפתח באופן ספונטני על ידי החברה האנושית על פני כדור הארץ לפני 1500 שנה יחד עם תהליכי החמצת ירקות (למשל כרוב).
תעשיית הגבינות מבוססת על גיבון חלבון החלב כתוצאה מהורדת ה-pH על ידי תסיסה לקטית של הלקטוזה, דו-סוכר ייחודי המצוי בחלב יונקים. הורדת pH על ידי החומצה הלקטית גורמת לקואגולציה של קזאין שמהווה 90% מחלבון החלב. בהגיעו לנקודה האיזואלקטרית עובר תהליך של קואגולציה (קרישה). תעשיית הגבינות היא אחת התעשיות בעלות התפוצה מהגדולות ביותר ובעלת המגוון הגדול ביותר של מוצרים. גם תעשייה זו מבוססת על קואגולציה (קרישה) של חלבון החלב על ידי מיקרואורגניזמים. הקרישה נעזרת גם בתוספת תערובת אנזימים המופקים מחיקה של עגלים, הרנט (Rennet) אשר ב-pH חומצי בנוכחות יוני סידן גורם לקרישה מואצת של הקזאין. החלבון המוקרש הקרוי הגבן, מופרד מהפאזה המימית של החלב ומשמש כחומר גלם להמשך תהליך ייצור הגבינות לסוגיהן. על ידי כך מיצרים את הגבינות הרכות המתאימות למריחה, הגבינות הקשות הטבולות בתמחלת ועל ידי כך מאריכים את חיי המדף שלהן והגבינות הקשות בעלות צבע פנימי וחיצוני, בעלות תוכן קשה וחצי נוזלי בהתאם לטיב התסיסה המתמשכת בקור, ההבחלה הממושכת מקנה לגבינות אלה את תכונותיהן האורגנולפטיות של טעם, ריח ומראה.
במחמצות השאור נעשה שימוש במיקרואורגניזמים המצויים באופן טבעי בטבע בפלורה הטבעית של פירות וירקות.
חיידקים מסוג לקטוקוקוס הם קוקים גרם חיוביים, אל-אווירניים או מיקרואארופילים, הומופרמנטטיביים, המיצרים חומצה לקטית מחומצה פירובית. הלקטוקוקים הם חיידקים בעלי חשיבות רבה בפרט בתעשיית מוצרי החלב, אך גם בתהליכי החמצת ירקות ומהווים פקטור פרוביוטי חשוב לאדם.
עובשים אלה משתייכים לקבוצת המיקרואורגניזמים המפרישים ביופסטיצידים[60]
חיידקים מסוג Leuconostoc הם קוקים גרם חיוביים אווירניים, הטרופרמנטטיביים,[61] בעלי יכולת לפרק סוכרים שונים, בתסיסה ההטרולקטית (Lactic acid fermentation) החיידקים הופכים מולקולה אחת של גלוקוז למולקולות של חומצה לקטית, אתנול ודו תחמוצת הפחמן. בפירוק של ציטראט הם אחראים ליצירת דיאצטיל המעניק למוצרי החלב, לגבינות ולנקניק טעמים ייחודיים. הם מיצרים פולימרים חוץ תאיים המכונים EPS (Extracellular polymeric substance), המורכבים בעיקר מרבי סוכרים וחלבונים, המעניקים למוצר סמיכות.
חיידקים השייכים לסוג מקרוקוקוס הם קוקים גרם חיוביים השייכים למשפחת ה-Staphylococcaceae. החיידקים לרוב אינם פתוגניים, מעניקים ארומה למוצרי גבינה.[66]
חיידקים מסוג מיקרובקטריום Microbacterium הם קוקים גראם חיוביים אל-אווירניים פקולטטיביים, השייכים למשפחת Microbacteriaceae, חיידקים אל-אווירניים פקולטטיביים.
חיידקים השייכים לסוג מיקרוקוקוס הם קוקים גרם חיוביים השייכים למשפחת ה-Micrococcaceae.
Micrococcus luteus
עובשים השייכים למחלקת Mucorales,[69] אווירניים, נפוצים בעיקר באמריקה ואוסטרליה, מצויים בקרקע, על פירות וירקות ובגוף האדם בריריות דרכי הנשימה והעיכול. לרוב אינם פתוגניים, אך עלולים לסכן אנשים בעלי מערכת חיסונית מדוכאת.
חיידקים מסוג Pediococcus[72] שייכים למשפחת ה-Lactobacillaceae, אנארובים פקולטטיביים, הומופרמנטטיביים, קוקים גרם חיוביים הצומחים בזוגות או רביעיות-טטרדות, נפוצים בסרארטרים של תעשיית מזון שונות: החמצת הבשר וכבישת הירקות. רבים הם בעלי תכונות פרוביוטיות בהפרישם בקטריוצינים המשמשים כחומרים אנטיביוטיים כנגד חיידקים פתוגניים וחיידקים מחוללי קלקול מזון.[73]
שמרים מסוג Pichia לוקחים חלק בתסיסה של מוצרי חלב ניגר ויין. השמרים מצויים בטכע על פני פירות וירקות ומשמשים לפירוקם, על פני העור ובדרכי המין של בני אדם ללא פתוגניות. השמרים מסוגלים לפרק סוכרים בתסיסה אל אווירנית וליצר אתנול.
חיידקים מסוג Propionibacterium הם מתגים גרם חיוביים חסרי תנועה הנפוצים מאוד בתהליכי תסיסה של גבינות קשות ומוצרי חלב ניגרים, בייחוד גבינות שווייצריות. החיידקים שייכים לקבוצת ה-Actinomiceta ונחשבים לחיידקים פרוביוטיים.[76]
חיידקים מסוג Proteus שייכים למשפחת ה-Morganellaceae. הם מתגים גרם שליליים המצויים בדרכי העיכול של בני אדם ובעלי חיים שונים, לרוב אינם פתוגניים אך עלולים להפוך לפתוגניים בתנאים מסוימים, נפוץ בטבע בקרקע, מים ובתוצרת חקלאית.
חיידקים מסוג Pseudomonas שייכים לסדרת ה-Pseudomonadaceae. מתגים גרם שליליים, אווירניים, בעלי תנועתיות, נפוצים מאוד בטבע, בקרקע, מים ועור של בעלי חיים. אינם פתוגניים אך עלולים להפוך לפתוגנים בתנאים מסוימים.
חיידקים מסוג Psychrobacter שייכים למשפחת ה-Moraxellaceae,[78] קוקים או קוקובצילים גרם שליליים, אווירניים, גדלים בטמפרטורה אופטימלית של 20oC ומסוגלים להתחלק גם בטמפרטורות נמוכות של 4-10oC. אוסמוטולרנטים ועמידים ל-1% מלח בישול. מצויים באוקיינוסים וגם עלולים להפוך פתוגניים אצל בני אדם.
עובשים מסוג Rhizopus נפוצים בטבע בקרקע ועל פירות וירקות. משמשים להתססת מוצרים מחלבון הסויה,
ייצור מוצרים מפולים שלמים של סויה שחורה או לבנה. ייצור האונקום (Oncom) והטמפה (tempeh), מוצאם מיאבה. שני המוצרים מבוססים על תסיסה של כל תכולת הפולים, אך ניתן ליצר אותם גם מתסיסה של קטניות אחרות. המוצרים עשירים בחלבון וגם בסיסים תזונתיים
הורדת ריכוז האנטינוטריאנטים בקמח שמיוצר מפקעות של צמח הקסאבה על ידי תהליך של תסיסה
שמרים מסוג Rhodosporidium בעלי פיגמנט ורוד או אדום, מצויים בתהליכי התסיסה של ייצור גבינות קשות.
שמרים מסוג Rhodotorula,[80] בעלי פיגמנט אדום מקבוצת הקרוטנואידים,[81] משתתפים בתהליכי התסיסה של ייצור גבינות קשות ובתסיסה של פרי הקקאו. נפוצים מאוד בטבע בפירות וירקות, באוויר ובקרקע וכן ובקרחונים של האזורים הארקטיים[82] עלול להפוך לפתוגן מזדמן אם מתאפשרת להם חדירה לרקמות בבני אדם.
שמרים מסוג Saccharomyces הם שמרים הנפוצים מאוד בתעשיות מזון ומשקאות שונים: הבירה, היין, משקאות מותססים מפירות, הלחם, הגבינות, השוקולד, רטבי הסויה.
בירה לגר (Lager beer) שמיוצרת בתסיסה איטית טמפרטורות נמוכות, עשירה בגאז דו-תחמוצת-הפחמן ובירה אייל (ale beer) שמיוצרת בתהליך תסיסה מהיר בטמפרטורות מתונות 15–24 מע"צ. בייצור הבירה משתמשים בחיידקים האלו:
חיידקים מקבוצת ה-Staphylococcus שייכים למשפחת Staphylococcacea, קוקים גרם חיוביים מסודרים באשכולות, מסוגלים התקיים בריכוזים יחסית גבוהים של מלח הבישול. בין המינים המשמשים לתעשיים המזון, יש כאלה המסוגלים לההפך מחיידקים קומנסליים לחיידקים פתוגניים כמו Staphylococcus saprophyticus.
חיידקים מסוג Streptomyces שייכים למשפחת ה-Streptomycetes, מתגים גרם חיוביים החיים בקרקע, מייצרים נבגים ואינם פתוגניים. מסוגלים להתקיים בטווח רחב של 5–9 pH, ואופטימלי מתקיימים ב-pH 9, ערך חריג לגבי מיקרואורגניזמים.
חיידקים מסוג ה-Tetragenococcus הם קוקים גרם חיוביים, עמידים לריכוזי מלח בישול גבוהים (הלופיליים), משמשים בעיקר להתססה בייצור מוצרים מהמזרח הרחוק הידועים כעטירי מלח.[83]
שמרים מקבוצת ה-Torulaspora לוקחים חלק בתהליכי התסיסה של ייצור היין והבירה.
עובשים מקבוצת ה-Verticelium הם עובשים המשמשים בתסיסה בתעשיית הגבינות. מצויים בקרקע ועלולים להפוך לפתוגניים, נחשבים גם כמיקרואורגניזמים בעלי תפעילות אנטימיקרוביאלית בלוחמה ביולוגית נגד מחוללי מחלות בצמחים.[87]
חיידקים מקבוצת Weissella הם מתגים גרם חיוביים השייכים לקבוצת הלקטובצילים, משמשים בעיקר לייצור מוצרים מותססים מדגים. נחשבים גם לחיידקים פרוביוטיים. נחשבים לחיידקים קומנסליים שעלולים להפוך לפתוגנים מזדמנים באורגניזמים מדוכאי מערכת החיסון.
שמרים מקבוצת ה-Yarrowia הם שמרים אווירניים אובליגטוריים, משתתפים בהבחלה של גבינות ונקניקים.[88] מצוי בטבע בקרקע ועל פירות וירקות. נחשבים לשמרים לא פתוגניים.
שמרים מקבוצת ה-Zygotorulaspora הם שמרים המשמשים בעיקר לייצור יין כחלק מסטארטר בתערובת עם השמר Sacharomyces cerevisiae.[90]
חיידקים מקבוצת ה-Zymomonas הם מתגים גרם שליליים, אארובים פקולטטיביים, בעלי יכולת לייצר אתנול מגלוקוזה על ידי הפיכתו לפירובט. החיידק מיצר את האתנול בריכוזים גבוהים יותר מן השמר Saccharomyces cerevisaeae בתהליכי תסיסה, עמידים לטווח רחב שלpH.[91]