הורמון צמחי

צמח תודרנית לבנה בריא (שמאל) לעומת צמח בעל פגם גנטי בקליטת אוקסין

עפץ צוואר השורש (הכתר) היא מחלת צמחים הנגרמת על ידי חיידקי Agrobacterium tumefaciens. החיידקים גורמים לתאי הצמח לייצר אוקסין וציטוקינין, דבר המשבש את חלוקת התאים במקום ההדבקה וגורם לגידולים

הורמון צמחי (בלועזית: פיטוהורמון (פ' רפויה); באנגלית: Phytohormone) הוא כינוי כולל למספר תרכובות אורגניות המיוצרות על ידי צמחים. ההורמונים הצמחיים, בדומה להורמונים בבעלי חיים, מסונתזים במקום מסוים בצמח וגורמים לשלל תופעות פיזיולוגיות. לעיתים משפיעים ההורמונים על הסביבה הקרובה למקום ייצורם, ולעיתים על חלקים אחרים בצמח.

מספר ההורמונים הצמחיים קטן בהרבה ממספרם של ההורמונים בבעלי חיים. בניגוד לאחרונים, אשר פועלים באופן מאוד ספציפי, כל הורמון צמחי גורם למגוון רחב של תופעות אשר לעיתים אינן קשורות האחת לשנייה. כל ההורמונים הצמחיים שהתגלו עד כה הם תרכובות קטנות למדי הנגזרות מנוקלאוטידים, חומצות אמינו, טרפנים או ליפידים. בצמחים לא קיימים, ככל הנראה, הורמונים חלבוניים, זאת בניגוד לבעלי חיים (אינסולין, למשל).

ההורמונים הצמחיים מיוצרים ופועלים בכמויות נמוכות מאוד. בין ההורמונים השונים קיימים יחסי גומלין מורכבים; לעיתים הם מדכאים או מעודדים את הייצור או ההשפעה של הורמונים אחרים; לעיתים רק פעולה משותפת של מספר הורמונים גורמת להשפעה פיזיולוגית. עקב זאת ליחס הכמותי בין ההורמונים השונים ברקמה מסוימת בצמח חשיבות רבה, לעיתים יותר מאשר לכמויות המוחלטות של כל הורמון. לעיתים מיוצרים ההורמונים כחלק מההתפתחות הטבעית של הצמח ולעיתים בתגובה לגירויים חיצוניים, כגון אור או מחסור במים. ההורמונים הצמחיים משפיעים על תהליכים רבים בצמח:

• גדילה, התארכות, הבשלה וחלוקת תאים.
• טרופיזם: גדילת הצמח לכיוון גירוי מסוים, כגון אור (פוטוטרופיזם) וכוח הכבידה (גראביטרופיזם).
• עידוד או עיכוב של ייצור הורמונים צמחיים אחרים.
• השפעה על מיקום וסוג איברי הצמח (לדוגמה, האם במקום מסוים לאורך הגבעול יתפתח עלה חדש או פרח חדש).
• ניהול מאזן המים בצמח (על ידי פתיחה וסגירה של הפיוניות, למשל).
• הגנה על הצמח מפני מזיקים. מספר הורמונים מיוצרים במקום הנאכל על ידי בעל חיים, למשל, וגורמים להפרשת תרכובות מזיקות הגורמות להרחקת בעל החיים. במקרים רבים נודד ההורמון לחלקים אחרים בצמח ומשמש כ"אות אזהרה" לכל הצמח.

רוב ההורמונים משרים את השפעתם באמצעות בקרה גנטית. ההורמון מגיע לתא היעד ונקלט על ידי קולטן ספציפי (במקרים רבים בממברנת התא). המבנה המרחבי של הקולטן משתנה לאחר היקשרות להורמון; דבר זה מתניע שרשרת כימית ורב-שלבית של העברת אותות בתוך התא. לבסוף מגיע האות לגרעין התא, שם הוא גורם להפעלתם של גורמי שעתוק. חלבונים אלו נקשרים ל-DNA ומעודדים שעתוק של גנים ספציפיים; גנים אלו מקודדים לייצור חלבונים אשר גורמים בסופו של דבר לתופעה פיזיולוגית כלשהי. לעומת זאת, מספר הורמונים מסוגלים, לצד השפעתם הגנטית, לגרום להשפעות פיזיולוגיות ישירות, ללא שרשרת העברת אותות.

ההורמונים

נכון לשנת 2007 ידועים שמונה הורמונים צמחיים. חמישה מהם מכונים "מסורתיים", וקיומם ידוע מזה שנים רבות (מאז סוף המאה ה-19 או תחילת המאה ה-20). שלושה הורמונים התגלו ככאלו במחצית השנייה של המאה ה-20; ההורמון החדש ביותר, ברסינוסטרואיד, התגלה בשנות ה-70. חקר ההורמונים הצמחיים עומד בחזית מדע הפיזיולוגיה של הצמח, ופרטים רבים בנושא עדיין אינם ידועים.

הטבלה הבאה מונה את שמונת ההורמונים הצמחיים. רבים מההורמונים אינם מייצגים תרכובת בודדת, כי אם משפחה של תרכובות; ג'יברלין, למשל, מהווה משפחה של 136 תרכובות שונות. נוסחת המבנה הכימי בטבלה מראה את התרכובת הנפוצה ביותר במשפחה. חמשת ההורמונים המסורתיים מוגדרים באופן שטחי כ"מעודדים" או "מדכאים"; לאוקסין, ציטוקינין וג'יברלין השפעות הגורמות בעיקר לגדילה והתפתחות של הצמח (הורמונים מעודדים), ואילו לאתילן וחומצה אבציסית השפעות הגורמות לנבילה, נשירה והזדקנות הצמח (הורמונים מדכאים). למרות זאת, לכל ההורמונים השפעות מעודדות ומדכאות כאחד, וחלוקתם לשתי קבוצות אלו אינה משקפת נאמנה את המציאות.

הורמון	מעודד	מדכא	חומר מוצא	מבנה כימי
ההורמונים המסורתיים
אוקסין (בעיקר: IAA)	התארכות תאים דומיננטיות קודקודית צמיחת שורשים צדדיים ומשניים התפתחות עלים ופרחים פוטוטרופיזם וגראביטרופיזם סינתזת ג'יברלין ואתילן	צמיחת השורש	טריפטופן
ציטוקינין (בעיקר: זאטין)	חלוקת תאים התפתחות צינורות הובלה התפתחות כלורופלסטים וייצור כלורופיל התרחבות תאים בעלים ובפסיגים יצירת שורשים צדדיים	דומיננטיות קודקודית התארכות שורשים הזדקנות עלים	סינתזת פורינים (כגון אדנין וגואנין) ובנוסף סינתזת טרפנים (ראו: ג'יברלין)
ג'יברלין	התארכות הגבעול על ידי חלוקת תאים נביטת זרעים התפתחות אבקנים ופירות השפעה על זוויג הפרח פירוק עמילן בזרעים	תרדמת זרעים	סינתזת טרפנים; חומרי מוצא ראשוניים: אצטיל קואנזים A או פירובט וגליצראלדהיד
אתילן (אֶתֵן)	הזדקנות ונשירת עלים (שלכת) הבשלת פירות הגנה בפני מזיקים צמיחת השורש ושׂעריוֹת בשורש התעבות הגבעול	התארכות הגבעול	מתיונין
חומצה אבציסית	נשירת עלים (שלכת) היווצרות ניצנים בחורף סגירת פיוניות בעת מצוקת מים תרדמת זרעים צבירת מאגרי מזון בזרע צמיחת השורש בעת מצוקת מים	נביטת זרעים השפעת ג'יברלין על סינתזת עמילאז	סינתזת טרפנים (ראו: ג'יברלין)
ההורמונים החדשים
חומצה ג'סמונית (ג'סמונט)	הגנה על הצמח מפני מזיקים	-	-
חומצה סליצילית	הגנה על הצמח מפני מזיקים	-	-
ברסינוסטרואיד (בעיקר: ברסינוליד)	התארכות הגבעול הבשלת זרעים ייצור אתילן תגובת הצמח לאור (פוטוטרופיזם) גראוויטרופיזם הגנה מעקות שונות, כמו: קור, חום, מליחות	נשירת עלים צמיחת השורש	campesterol

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא הורמון צמחי בוויקישיתוף

• צמחים, הורמונים, דף שער בספרייה הלאומית