Verme da seda

Bombyx mori

Macho (arriba) e femia (abaixo) emparellados

Quinto estadio da larva de Bombyx mori
Quinto estadio da larva de Bombyx mori

Estado de conservación
Domesticado
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orde: Lepidoptera
Familia: Bombycidae
Xénero: Bombyx
Especie: B. mori
Nome binomial
Bombyx mori
(Linnaeus, 1758)
Sinonimia
  • Phalaena mori Linnaeus, 1758
  • Bombyx arracanensis Moore & Hutton, 1862
  • Bombyx brunnea Grünberg, 1911
  • Bombyx croesi Moore & Hutton, 1862
  • Bombyx fortunatus Moore & Hutton, 1862
  • Bombyx meridionalis Wood-Mason, 1886
  • Bombyx sinensis Moore & Hutton, 1862
  • Bombyx textor Moore & Hutton, 1862

O verme da seda[1] é a larva ou eiruga da avelaíña (ou bolboreta) da seda doméstica, tamén chamada bómbice,[2] de nome científico Bombyx mori. Este lepidóptero é máis coñecido pola súa eiruga, que é a que produce os casulos de seda, que polo adulto. É un insecto economicamente importante, xa que é o principal produtor de seda natural. Aínda que se lle chame "verme" pola súa forma, non ten nada que ver cos verdadeiros vermes (anélidos, nematodos...), e, estritamente falando, tampouco é unha bolboreta (diúrna) senón unha avelaíña. O verme da seda aliméntase esencialmente de follas de moreira branca (Morus alba), aínda que poden comer tamén follas doutras especies de moreira e incluso doutras plantas da familia como Macula pomifera. As avelaíñas da seda domésticas dependen totalmente do ser humano para a súa reprodución, como resultado de milenios de crianza selectiva. As avelaíñas da seda silvestres das cales derivan son diferentes (xa que non foron criadas selectivamente) e non serían comercialmente viables na produción de seda.

A sericultura é a cría do verme da seda para producir seda en bruto e leva practicándose desde hai polo menos 5 000 anos na China,[3] desde onde se espallou a Corea e o Xapón, a India e posteriormente a Occidente. O bómbice (Bombyx mori) foi domesticado a partir da avelaíña da seda silvestre Bombyx mandarina, que vive desde o norte da India ao norte da China, Corea, o Xapón e as rexión do extremo oriente ruso. O bómbice domesticado deriva das variedades chinesas e non das xaponesas ou coreanas.[4][5]

É improbable que o bómbice fose criado de forma doméstica antes do Neolítico, porque as ferramentas para fabricar grandes cantidades de fío de seda non estaban desenvolvidas. O B. mori domesticado e o B. mandarina silvestre aínda poden cruzarse e ás veces prodúcense híbridos.[6]:342

Tipos

Os vermes da seda das moreiras poden ser clasificados en tres grupos ou tipos relacionados. O grupo principal de vermes da seda é o dos univoltinos ("uni-"=un, "voltino"=frecuencia de reprodución; unha reprodución por ano) e bivoltinos (dúas reproducións por ano). Os univolitinos están ligados coa área xeográfica correspondente a Europa. Os ovos deste tipo hibernan durante o inverno debido ao clima frío, e aparéanse só en primavera, xerando seda só unha vez por ano. O segundo tipo é o dos bivolitinos, que se encontran normalmente na China, o Xapón e Corea. A súa reprodución ten lugar dúas veces por ano, o que é posible grazas aos climas lixeiramente cálidos da zona que permiten dous ciclos vitais completos. O terceiro tipo é o dos polivoltinos, que só poden encontrarse nos trópicos, cuxos ovos eclosionan en só de 9 a 12 días, polo que poden completar ata oito ciclos vitais nun ano.[7]

Ciclo vital e obtención da seda

Bómbice (Bombyx mori) adulto
A avelaíña da seda silvestre Bombyx mandarina da que deriva o verme da seda domesticado

Os ovos do bómbice tardan uns 14 días en eclosionar orixinando as larvas, que se dedican a comer sen parar. Teñen preferencia polas follas da moreira branca (Morus alba), e son atraídos por unha substancia olorosa producida pola planta chamada cis-xasmón, orixinada por descarboxilación do ácido xasmónico. Porén, non son monófagos, xa que poden comer outras especies de Morus, e outras moráceas, principalmente a Macula pomifera. Están cubertas con pequenos pelos negros. Cando a cor da cabeza se volve máis escura, iso indica que están a piques de realizar a muda. Despois da muda, xorde unha fase de ínstar do verme da seda, branca, espida e con pequenos cornos no dorso.

Unha vez que mudaron catro veces, os seus corpos fanse lixeiramente amarelos e a pel faise máis tirante. Entón, as larvas prepáranse para entrar na fase pupal do seu ciclo vital, e encérranse nun casulo feito de seda que eles mesmos producen e tecen orixinada nas súas glándulas salivares. A muda final de larva a pupa ten lugar dentro do casulo, que proporciona unha cuberta protectora vital durante a metamorfose do estado pupal, no que a pupa permanece inmóbil e é moi vulnerable. Moitos outros lepidópteros producen casulos, pero só uns poucos, os Bombycidae, en especial o xénero Bombyx, e os Saturniidae, principalmente os do xénero Antheraea, foron explotados para a fabricación de seda téxtil.

Se se permite que o animal sobreviva despois de que teceu o seu casulo durante toda a fase pupal, este libera encimas proteolíticos que fan un burato no casulo, polo cal emerxe a avelaíña adulta. Pero estes encimas destrúen a seda e poden causar que as fibras de seda rompan en fragmentos que poden ter unha lonxitude aleatoria, o que reduce de forma importante o valor das febras de seda, pero poden usarse como "recheo" dispoñible na China e outras partes para edredóns, chaquetas etc. Para impedir esta rotura da seda, férvense os casulos para que a calor mate o animal e ademais a auga fai máis doado o desenredado do casulo. Nalgúns países cómese o propio verme da seda cocido no casulo.

Como o proceso de obtención da seda implica matar as larvas no seu casulo, a sericultura foi criticada polos activistas dos dereitos dos animais. Mahatma Gandhi criticou tamén a produción de seda baseándose na filosofía Ahimsa que predica "non facer dano a ningún ser vivo". Tamén promoveu a seda ahimsa, que é seda salvaxe, feita cos casulos de avelaíñas da seda silvestres ou semisilvestres.[8][9] No inicio do século XXI a organización de defensa dos animais PETA fixo campaña contra a seda.[10]

O bómbice adulto non pode voar, ao contrario da especie silvestre B. mandarina, cuxos machos voan para encontrar as femias. Algúns bómbices poden emerxer do casulo con capacidade de elevarse e permanecer no aire, pero non poden reaizar un voo sostido. Os bómbices teñen unha envergadura alar de 3 a 5 cm e un corpo branco e peludo. As femias son de dúas a tres veces máis voluminosas que os machos (porque portan moitos ovos), pero teñen unha coloración similar. Os Bombycidae adultos teñen pezas bucais reducidas e non se alimentan, aínda que un coidador humano pode alimentalas. A larva é moi voraz.

Casulos de B. mori

O casulo está feito dunha soa febra de seda de xeralmente 300 a 900 m de longo. As fibras son moi finas e brillantes, duns 10 μm de diámetro. Cómpren uns 2 000 a 3 000 casulos para obter 0,4 kg de seda. Prodúcense ao ano polo menos uns 28 millóns de quilos de seda bruta, para o que se necesitan 10 mil millóns de casulos.[11]

Fases do ciclo vital

Os vermes da seda, como calquera outra eiruga, pasan por catro fases básicas de desenvolvemento: ovo, larva, crisálide ou pupa e imago ou adulto. O ciclo biolóxico en días é así:

  • muda: aos 3 días.
  • 2ª muda: aos 4 días.
  • 3ª muda: aos 5 días.
  • 4ª muda: aos 6 días.
  • Casulo: aos 10 días.
  • Avelaíña: aos 24 días.

As fases do ciclo vital e unha forma de crianza caseira é a seguinte:

Ovos

Verme da seda.

Os ovos teñen entre 1 e 1,5 milímetros de longo. A súa cuberta é unha membrana de materia quitinosa, que vai desde o amarelo claro ao gris lousa e finalmente a un ton violeta ou verdoso. Os ovos sen fertilizar distínguense inmediatamente por manteren a coloración amarelada, os grises escuros son normais, se teñen unha cor verdosa axiña eclosionan.

Larvas

Para continuar a crianza sácanse as caixas cos ovos, que se conservaron en refrixeración desde o ano anterior, e déixanse a temperatura ambiente. A incubación dura arredor de quince días, aínda que en climas fríos a eclosión non se produce ata que pasou o inverno, normalmente arredor do principio da primavera (os primeiros contra mediados de febreiro), mais sempre dependendo da temperatura ambiental. Este mecanismo permítelles madurar ao mesmo tempo que as follas de moreira para que poidan alimentarse cando as follas se encontren no seu momento óptimo. Os vermes nacen de mañá, de 08:00 a 12:00 h. As moreiras ideais para as primeiras follas son as menos podadas. As follas pódense conservar nunha bolsa de plástico, sen aire, no frigorífico, aproximadamente unha semana.[12]

É recomendable non ter máis de 20 vermes por caixa mediana de zapatos. Os demais pódense deixar na moreira.

No corpo dun verme da seda podemos distinguir:[13]

  • Cabeza (formada pola fusión de seis segmentos). Na cabeza encontramos seis pares de ocelos; un par de antenas, usadas como órganos sensoriais; mandíbulas, adaptadas á mastigación; maxilas e labio; maxilares, que lle permiten cortar o alimento: o aparato fiador, que lle permitirá liberar o fío de seda.
  • Tórax (formado por tres segmentos).
  • Abdome (formado por once segmentos, dos que só se distinguen claramente nove, pois os últimos tres están fusionados).

Mudas

Cando van mudar, permanecen inmóbiles durante un ou dous días, deixan de comer, fan unha pequena base de seda e quedan coa cabeza ergueita e apoiados só nas patas traseiras (situación chamada sono de muda), e non se debe tocalos, xa que poden desprenderse da súa suxeición e logo non poder quitarse a pel.

Mudarán primeiro a codia cefálica (que á medida que vai encollendo permite saber a proximidade do momento da muda), da que xurdirá unha cabeza de cor clara e de tamaño notablemente maior á anterior e despois a pel externa e unha pequena parte da pel interna (anal). Tras mudar, a cor da eiruga aparecerá "sucia" e a súa pel engurrada e algo húmida, que secará e se alisará transcorridas unhas horas.

Tras catro destas mudas, a larva alcanza os 8 cm de lonxitude e os 12 aneis nos que está estruturada son claramente visibles, a cor gris do nacemento tornará ou a branca ou amarela clara ou a branca con bandas negras que separan os aneis.

Crisálide

Casulos de Bombyx mori.
Exemplar femia adulto.

Ao cabo de arredor dun mes, a eiruga busca un lugar seco e illado, onde fabricará o casulo para pasar á fase de crisálide (tamén coñecida como pupa); esta pode ser de cor branca, amarela ou laranxa.

Cando faltan de 2 a 4 días para facer o casulo, os vermes adoitan ir amarelando desde a parte posterior progresivamente ata a cabeza. A zona máis amarela faise máis branda e o verme encolle de tamaño. Adoitan defecar unha materia de cor verde e brando, algúns incluso líquidos verdosos ou amarelados. Vólvense máis torpes ao andar e as propatas teñen menos agarre.

A larva emprega o amidón das follas de moreira que consumiu, transformado en dextrina polo seu metabolismo, para producir o fío de seda. O aparato destinado a este efecto está composto por dúas glándulas situadas debaixo do tracto dixestivo, cuxos condutos van dar á fileira situada no undécimo anel. O material, líquido no interior do corpo, solidifica en contacto co aire. Xirando sobre si mesma, fabrica arredor do seu corpo unha envoltura oval formada por un único fío que ás veces pode chegar a máis dun quilómetro de longo. O proceso lévalle dous ou tres días. O baleiramento completo das glándulas de seda incita a pupación, que dura uns vinte días en condicións normais, ao cabo dos cales xorde unha nova avelaíña.

En ocasións e por diferentes circunstancias (comida escasa ou inadecuada, defectos xenéticos, condicións externas adversas...) os vermes non logran crear o seu casulo e deben realizar a metamorfose ao descuberto, o cal, aínda que reduce a súa probabilidade de supervivencia, non é un impedimento para a finalización normal do seu ciclo vital.

Cando todos os casulos están terminados e son xa consistentes, é recomendable quitalos da caixa onde estaban, quitar os restos de seda que teñan e poñelos moutra caixa. Así déixase espazo para que fagan novos casulos o resto dos vermes.

Aos sete días fai unha muda e pasa a crisálide.

Avelaíña adulta

Ao eclosionar da crisálide, a avelaíña rompe o casulo cunha secreción ácida encimática que separa os fíos de seda e sae ao exterior, e durante os 3 a 15 días que adoita vivir non se alimentará; tan só buscará parella para poder efectuar unha posta de ovos.

As avelaíñas da seda nacen normalmente de noite e, cando isto se produza, deben retirarse os casulos baleiros, xa que moitas veces as avelaíñas poñen os ovos enriba.

Ao saíren e días despois, a femia expulsa líquido interno de cores que van da laranxa á marrón. O macho é dun tamaño lixeiramente menor e móvese moito máis que as femias; ademais, teñen o abdome máis estilizado e ás máis grandes; con todo, é moi raro que algún deles logre voar.

A cópula dura algunhas horas nas cales os suxeitos apenas se moverán e quedarán enlazados polo extremo do abdome. Neste proceso intercambian o material xenético. Despois o macho buscará outra parella e a femia dedícase á posta, na cal pegará os seus ovos por medio dun potente adhesivo, e tempo despois morrerá.

Investigación

Ovo de B.mori. O que seguramente é o primeiro estudo dos vermes da seda aparece no libro de Robert Hooke Micrographia de 1665

Debido ao seu pequeno tamaño e facilidade para crialos, os vermes da seda utilízanse como organismos modelo no estudo da bioloxía dos lepidópteros e artrópodos. Fixéronse descubrimentos sobre feromonas, hormonas, estruturas cerebrais e fisioloxía utilizando como modelo o veme da seda. Un exemplo foi a identificación molecular da primeira feromona coñecida, o bombykol, para o que se necesitaron extractos de 500 000 individuos debido ás pequenas cantidades de feromona producidas por cada individuo[14]

Actualmente, as investigacións están enfocadas á xenética dos vermes da seda e na posibilidade de aplicarlles enxeñería xenética. Disponse de miles de cepas desta especie, e describíronse nela unhas 400 mutacións mendelianas.[15] Outras fontes indican que hai unhas 1 000 cepas domesticadas endogámicas en todo o mundo.[16][17][18] Un desenvolvemento útil para a industria da seda é crear mediante cruzamentos coas mutacións axeitadas vermes da seda que poidan alimentarse dunha maior variedade de alimentos, á parte das follas de moreira branca, incluíndo unha dieta artificial.[19] A investigación do xenoma da especie tamén dá a posibilidade de modificar por enxeñaría xenética o animal para que produza diversas proteínas, como fármacos, en lugar das proteínas da seda. As femias de Bombyx mori son tamén uns dos poucos organismos con cromosomas homólogos que se manteñen xuntos só polo complexo sinaptonémico (e non por sobrecruzamentos) durante a meiose.[20]

Os Kraig Biocraft Laboratories[21] utilizando descubrimentos feitos nas Universidades de Wyoming e Notre Dame colaboraron nun esforzo conxunto para crear un verme da seda que está xeneticamente alterado para producir seda de araña. En 2010, anunciouse o éxito deste intento.[22]

Investigadores do Tufts Medical Center desenvolveron un armazón feito de seda esponxosa que ten un aspecto e textura similar aos tecidos humanos. Implántase durante operacións de cirurxía reconstrutiva de ligamentos, tendóns e outros tecidos danados humanos. Tamén crearon implantes feitos de seda e compostos farmacolóxicos que poden ser implantados baixo a pel para que liberen medicamentos de forma continua e gradual. [23]

Investigadores do MIT Media Lab experimentaron con vermes da seda para ver como podían tecer seda sobre superficies con diferentes curvaturas. Atoparon que colocados en redes de liñas especialmente rectas, os vermes da seda conectaban as liñas veciñas con seda, tecendo directamente sobre a forma que se lles daba. Usando estes coñecementos construíron un pavillón de seda con 6 500 vermes da seda durante varios días.

Domesticación

A variedade domesticada comparada coa forma silvestre, incrementou o tamaño do casulo, a velocidade de crecemento e a eficiencia da dixestión. Tamén aumentou a tolerancia á presenza humana e a ser manipulado e vivir en condicións de superpoboación. Non pode voar, polo que necesita a axuda humana para encontrar parella, e non ten medo ante os potenciais predadores. Estes cambios fixérona enteiramente dependete dos humanos para a súa supervivencia.[24] Os ovos mantéñense nunha incubadora para facilitar a súa eclosión.

Crianza

Vermes da seda e follas de moreira situadas en bandexas (Obra de Liang Kai titulada Sericultura c. século XIII.
Pupas.
Casulos do verme da seda pesados e escollidos (Sericultura de Liang Kai).

Os vermes da seda foron domesticados primeiramente na China hai uns 5 000 anos.[25][26] Desde entón, a capacidade de produción de seda da especie utilizada incrementouse en case 10 veces máis. O verme da seda é un dos poucos organismos onde se aplicaron os principios da xenética e os cruzamentos para conseguir un rendemento óptimo da produción.

A crianza do verme da seda está enfocada ao melloramento global do verme da seda desde un punto de vista comercial. Os principais obxectivos son mellorar a fecundidade (a capacidade de posta de ovos dunha estirpe), a saúde das larvas, a cantidade de casulos e a produción de seda, e a resistencia a enfermidades. As larvas saudables dan lugar a unha maior taxa de pupación e maior peso dos casulos e, por tanto, a unha colleita de casulos mellor. A saúde depende de factores como unha mellor taxa de pupación, poucas mortes de larvas, duración da fase larvaria máis curta (unha duración das larvas máis curta diminúe a posibilidade dunha infección) e máis larvas do quinto ínstar de tons azulados (que son máis saudables que as de tons marróns avermellados). A cantidade de casulos e seda producida están directamente relacionados coa taxa de pupación e o peso da larva. A calidade dos casulos e da seda depende de varios factores incluíndo a xenética.

Afeccionados aos vermes da seda

O verme da seda foi tamén criado por afección en países como China, Suráfrica, Zimbabwe e Irán. Con frecuencia son os nenos os que crían aos vermes da seda como mascotas. Esta práctica xerou en Suráfrica variedades locais de vermes da seda extremadamente resistentes, porque están suxeitos a condicións duras coas que non se encontran as variedades criadas comercialmente.[27] Porén, estes vermes que non foron cruzados selectivamente, é posible que teñen unha produción de seda inferior e outras características non desexables.

Xenoma

O xenoma completo do verme da seda publicouno en 2008 o International Silkworm Genome Consortium.[16] As secuencias do borrador foran publicadas anteriormente en 2004.[28][29]

O xenoma do verme da seda é de tamaño medio, de arredor de 432 pares de megabases.

Nas liñas domésticas encontrouse unha alta variabilidade xenética, aínda que é menor que nos vermes da seda silvestres (cun 83% de variación xenética silvestre). Isto suxire que houbo un só evento de domesticación e que esta ocorreu nun curto período de tempo, no que un gran número de vermes da seda silvestres foron recolleitados para a súa domesticación.[30] Porén, quedan sen reslver cuestións importantes: "Se este evento foi nunha soa localidade ou nun curto período de tempo en varias localidades non pode ser descifrado a partir dos datos". Hai tamén que identificar a área da China na que tivo lugar esa domesticación.[31]

Cociña

Pratos de pupas de vermes da seda.

Nalgunhas culturas cómense as pupas de verme da seda.

  • En Assam, India, son cocidos para extraerlles a seda e as pupas cocidas cómense directamente con sal ou fritidas con chile ou herbas como un petisco ou prato.[32]
  • En Corea, cócense e sazónanse para facer un petisco popular chamado beondegi (번데기).
  • Na China, os vendedores da rúa venden pupas asadas.
  • No Xapón, os vermes da seda sérvense como tsukudani (佃煮), é dicir, cocidos nun prebe ácido doce feito de prebe de soia e azucre.
  • No Vietnam, isto chámase con nhộng.
  • Tamén se propuxo a crianza de vermes da seda polos astronautas como comida espacial para misións de longa duración.[33]

Lendas sobre o verme da seda

Na China hai unha lenda sobre o descubrimento do verme da seda, que di que o fixo a antiga emperatriz Lei Zu, esposa do emperador amarelo e filla de XiLing-Shi. A emperatriz estaba tomando o baixo unha árbore cando lle caeu un casulo de verme da seda na súa cunca de té. Cando o sacou e empezou a desenredar a seda e enrolala sobre o seu dedo, foi sentindo unha cálida sensación. Cando se esgotou a seda puido ver a larva que estaba dentro. Decatouse inmediatamente que esta eiruga era a que producía a seda. Ensinou isto ao seu pobo e isto daría comezo á crianza do verme da seda. Existen moitas outras lendas sobre o verme da seda.

Os chineses gardaron en segredo o seu coñecemento sobre a produción da seda, pero, segundo unha historia, unha princesa chinesa que foi dada en matrimonio ao príncipe de Khotan trouxo ao oasis o segredo da produción de seda, xa que "ocultou os vermes da seda no seu pelo como parte do seu dote", probablemente na primeira metade do século I d.C..[34] O comercio da seda entre a China e occidente creou unha ruta comercial coñecida como Ruta da seda, que durou varios séculos. Contra o ano 550 d.C. dise que uns monxes cristiáns levaron de contrabando vermes da seda nuns bastóns ocos ou bambús desde a China ao Imperio Bizantino, o que acabaría co monopolio da produción de seda na China.

Enfermidades do verme da seda

Entre as doenzas que pode padecer o verme da seda salientan as seguintes:

  • Beauveria bassiana é un fungo que destrúe todo o corpo do verme da seda. Este fungo xeralmente aparece cando os vermes da seda se crían en condicións frías e elevada humidade. Esta enfermidade non pasa dos ovos ás avelaíñas, xa que os vermes da seda infectados non pode sobrevivir ata o estadio de avelaíña. Este fungo pode espallarse a outros insectos.
  • A polihedrose nuclear está causada pola infección polo virus da polihedrose nuclear de Bombyx mori. Se se observa a doenza no estadio de segundo ínstar, chamado na India chawkie, entón esta larva do segundo ínstar debeu ser infectada mentres eclosionaba ou durante a súa crianza. Os ovos infectados poden ser desinfectados limpando as súas superficies antes de que eclosionen. As infeccións poden ocorrer como resultado dunha mala hixiene na casa de cría das chawkies. Esta doenza desenvólvese máis rápido na crianza dos primeiros ínstares.
  • O Nosema bombycis é un microsporidio parasito que causa unha doenza ao verme da seda. As larvas enfermas mostran un crecemento lento, teñen un tamaño inferior ao normal, corpos pálidos e fláccidos, e pouco apetito. Aparecen pequenas manchas negras no tegumento da larva. Ademais, as larvas mortas adquiren unha consistencia de goma e non sofren putrefacción despois de mortas. N. bombycis mata o 100% dos vermes da seda que eclosionan de ovos infectados. Esta doenza pode ser transmitida dos vermes ás avelaíñas, e despois aos ovos e vermes de novo. Este microsporidio procede da comida que inxeriron os vermes da seda. Se estes adquiren a doenza no estado larvario, non aparecen síntomas visibles. Porén, as avelaíñas nais transmiten a enfermidade aos ovos, o que ten como resultado a morte de todos os vermes que eclosionan de ovos infectados. Para impedir a doenza, é moi importante eliminar todos os ovos de avelaíñas infectadas examinando os fluídos corporais da avelaíña no microscopio.

Medicina tradicional chinesa

Na medicina tradicional chinesa o verme da seda vense utilizando desde hai miles de anos.[35]

Notas

  1. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para verme. (ver Frases e expresións con verme)
  2. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para bómbice.
  3. E. J. W. Barber (1992). Prehistoric Textiles: the Development of Cloth in the Neolithic and Bronze Ages with Special Reference to the Aegean. Princeton University Press. p. 31. ISBN 978-0-691-00224-8. 
  4. K. P. Arunkumar, Muralidhar Metta & J. Nagaraju (2006). "Molecular phylogeny of silkmoths reveals the origin of domesticated silkmoth, Bombyx mori from Chinese Bombyx mandarina and paternal inheritance of Antheraea proylei mitochondrial DNA". Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2): 419–427. PMID 16644243. doi:10.1016/j.ympev.2006.02.023. 
  5. Maekawa, Hideaki; Takada, Naoko; Mikitani, Kenichi; Ogura, Teru; Miyajima, Naoko; Fujiwara, Haruhiko; Kobayashi, Masahiko; Ninaki, Osamu (1988-04). "Nucleolus organizers in the wild silkworm Bombyx mandarina and the domesticated silkworm B. mori". Chromosoma (en inglés) 96 (4): 263–269. ISSN 0009-5915. doi:10.1007/BF00286912. 
  6. Brian K. Hall (2010). Evolution: Principles and Processes. Topics in Biology. Jones & Bartlett Learning. p. 400. ISBN 978-0-7637-6039-7. 
  7. Trevisan, Adrian. "Cocoon Silk: A Natural Silk Architecture". Sense of Nature. Arquivado dende o orixinal o 07 de maio de 2012. Consultado o 25 de marzo de 2017. 
  8. "Mahatma Gandhi: 100 years", 1968, p. 349
  9. Silk saree without killing a single silkworm Outro artigo sobre Rajaiah e os seus métodos.
  10. "Down and Silk: Birds and Insects Exploited for Fabric". PETA. Arquivado dende o orixinal o 10 de agosto de 2004. Consultado o 6 de xaneiro de 2007. 
  11. "faostat.fao.org". Arquivado dende o orixinal o 05 de marzo de 2016. Consultado o 25 de marzo de 2017. 
  12. http://www.infojardin.com/foro/showthread.php?t=323133
  13. http://miradasnaturales.blogspot.com.es/2013/04/los-gusanos-de-seda.html
  14. Takeshi Sakurai, Takao Nakagawa, Hidefumi Mitsuno, Hajime Mori, Yasuhisa Endo, Shintarou Tanoue, Yuji Yasukochi, Kazushige Touhara, e Takaaki Nishioka. Identification and functional characterization of a sex pheromone receptor in the silkmoth Bombyx mori. PNAS. vol. 101 no. 47. Takeshi Sakurai, 16653–16658, doi: 10.1073/pnas.0407596101
  15. J. Nagaraju, M.R. Goldsmith. Silkworm genomics - progress and prospects. Special section: Recent advances in silkworm biology
  16. 16,0 16,1 The International Silkworm Genome Consortium (2008). "The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori". Insect Biochemistry and Molecular Biology 38 (12): 1036–1045. PMID 19121390. doi:10.1016/j.ibmb.2008.11.004. 
  17. FAO Conservation status of sericulture germplasm resources in the world - 1
  18. Qingyou Xia, Jun Yu et al. A Draft Sequence for the Genome of the Domesticated Silkworm (Bombyx mori) Arquivado 27 de marzo de 2017 en Wayback Machine. Science. Vol 306, 10 de decembro de 2004
  19. Mano, Y. (National Inst. of Sericultural and Entomological Science, Tsukuba, Ibaraki (Japan)) Asaoka, K. Ihara, O. Nakagawa, H. Hirabayashi, T. Murakami, M. Nagayasu, K. Breeding and evaluation of adaptability of the silkworm, Bombyx mori, to the new low-cost artificial diet, LPY lacking mulbeery leaf powder [1991]. FAO. AGRIS. [1] Arquivado 27 de marzo de 2017 en Wayback Machine.
  20. Gerton and Hawley (2005). "Homologous Chromosome Interactions in Meiosis: Diversity Amidst Conservation". Nature Reviews Genetics 6: 477–487. PMID 15931171. doi:10.1038/nrg1614. 
  21. "Kraig Biocraft Laboratories". 
  22. "University of Notre Dame". 
  23. "Wolchover,Natalie". Arquivado dende o orixinal o 26 de marzo de 2017. Consultado o 25 de marzo de 2017. 
  24. Marian R. Goldsmith, Toru Shimada & Hiroaki Abe (2005). "The genetics and genomics of the silkworm, Bombyx mori". Annual Review of Entomology 50: 71–100. PMID 15355234. doi:10.1146/annurev.ento.50.071803.130456. 
  25. Hong-Song Yu1, Yi-Hong Shen, Gang-Xiang Yuan et al. (2011). "Evidence of selection at melanin synthesis pathway loci during silkworm domestication". Molecular Biology and Evolution 28 (6): 1785–99. PMID 21212153. doi:10.1093/molbev/msr002. 
  26. Dennis Normile (2009). "Sequencing 40 Silkworm Genomes Unravels History of Cultivation". Science 325: 1058–1059. Bibcode:2009Sci...325.1058N. PMID 19713499. doi:10.1126/science.325_1058a. 
  27. "Silkworm School Science Project Instruction" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de marzo de 2012. Consultado o 18 de outubro de 2011. 
  28. Kazuei Mita; Masahiro Kasahara; Shin Sasaki; et al. (2004). "The genome sequence of silkworm, Bombyx mori". DNA Research 11 (1): 27–35. PMID 15141943. doi:10.1093/dnares/11.1.27. 
  29. Xia Q, Zhou Z, Lu C, et al., Biology Analysis Group (2004). "A draft sequence for the genome of the domesticated silkworm (Bombyx mori)". Science 306 (5703): 1937–40. Bibcode:2004Sci...306.1937X. PMID 15591204. doi:10.1126/science.1102210. 
  30. Xia, Qingyou; Guo, Yiran; Zhang, Ze; Li, Dong; Xuan, Zhaoling; Li, Zhuo; Dai, Fangyin; Li, Yingrui; Cheng, Daojun (2009-10-16). "Complete Resequencing of 40 Genomes Reveals Domestication Events and Genes in Silkworm ( Bombyx )". Science (en inglés) 326 (5951): 433–436. ISSN 0036-8075. PMC 3951477. PMID 19713493. doi:10.1126/science.1176620. 
  31. Dennis Normile (2009). "Sequencing 40 silkworm genomes unravels history of cultivation". Science 325 (5944): 1058–1059. Bibcode:2009Sci...325.1058N. PMID 19713499. doi:10.1126/science.325_1058a. 
  32. "10 Weird Foods in India - Eri polu". febreiro de 2013. 
  33. Choi, Charles Q. (13 de xaneiro de 2009). "Care for a Silkworm With Your Tang?". ScienceNOW Daily News. Arquivado dende o orixinal o 25 de febreiro de 2011. Consultado o 14 de xaneiro de 2009. 
  34. Sarah Underhill Wisseman, Wendell S. Williams. Ancient Technologies and Archaeological Materials . Routledge, 1994. ISBN 2-88124-632-X. Page 131.
  35. Ding Zimian , Zhao Yonghua & Gao Xiwu (1997) [ http://dx.doi.org/10.1080/03670244.1997.9991516 Medicinal insects in China], Ecology of Food and Nutrition, 36:2-4, 209-220, DOI: 10.1080/03670244.1997.9991516 pdf Arquivado 19 de setembro de 2019 en Wayback Machine.

Véxase tamén

Outros artigos

Bibliografía

Ligazóns externas

Read other articles:

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (نوفمبر 2021) كيسي امانجوا معلومات شخصية الاسم الكامل جيان بول أوثنيل كيسي امانجوا الميلاد 15 ديسمبر 1984 (العمر 38 سنة)كوت ديفوار الطول 1.70 م (5 قدم 7 بوصة) مركز اللعب م...

 

For Seattle's town hall, see Seattle City Hall. Town Hall SeattleFourth Church of Christ, ScientistMain auditorium of Town Hall, 2006Address1119 Eighth AvenueSeattle, WashingtonUnited StatesOwnerTown Hall AssociationCapacityGreat Hall: 832Downstairs at Town Hall: 275Current useCultural centerConstructionOpened1916, 1922ReopenedMarch 1999ArchitectGeorge Foote DunhamWebsitewww.townhallseattle.org Fourth Church of Christ, ScientistU.S. National Register of Historic PlacesSeattle Landmark Locatio...

 

Intercollegiate basketball season 2016–17 George Washington Colonials women's basketballAtlantic 10 regular season co–championsWNIT, First RoundConferenceAtlantic 10 ConferenceRecord20–10 (13–3 A-10)Head coachJennifer Rizzotti (1st season)Assistant coaches Bill Sullivan Jackie Smith Laura Harper Home arenaCharles E. Smith CenterSeasons← 2015–162017–18 → 2016–17 Atlantic 10 women's basketball standings vte Conf Overall Team W   L   PCT W ...

Play written by Andrew David Irvine This article is about the 2007 play. For the events on which the play is based, see Trial of Socrates. Socrates on TrialFirst-edition cover(University of Toronto Press)Written byAndrew David IrvineCharactersStrepsiadesPheidippidesSocratesStronger ArgumentWeaker ArgumentMeletusAnytusLykonCritoXanthippeExecutionerChorusDate premiered2007Place premieredChan Centre for the Performing Arts, Vancouver, British Columbia, CanadaOriginal languageEnglishSubjectThe tr...

 

Ukrainian soldier (1999–2022) Vladyslav UkrainetsBirth nameVladyslav Petrovych UkrainetsBorn(1999-12-05)5 December 1999Khmilnyk, Vinnytsia Oblast, UkraineDied24 February 2022(2022-02-24) (aged 22)Antonivsky Bridge, Kherson, UkraineAllegianceUkraineService/branchArmed Forces of UkraineRankLieutenantBattles/wars Russo-Ukrainian War Russian invasion of Ukraine AwardsOrder of the Gold Star (posthumously)Children1 Vladyslav Petrovych Ukrainets (Ukrainian:Українець Владислав

 

Joseph M. MartinLahir29 Desember 1962 (umur 60)Dearborn, Michigan, Amerika SerikatPengabdianAmerika SerikatDinas/cabangAngkatan Darat Amerika SerikatLama dinas1986–kiniPangkatJenderalKomandanVice Chief of Staff of the Army1st Infantry DivisionFort Irwin National Training CenterUnited States Army Operational Test Command2nd Brigade Combat Team, 1st Infantry Division1st Battalion, 67th Armor RegimentPerang/pertempuranPerang TelukPerang IrakWar against ISILPenghargaanArmy Distinguish...

Unsuccessful 19th-century US policy of reconciliation with Native Americans Main articles: Ulysses S. Grant and Presidency of Ulysses S. Grant Native Chiefs: (Bottom L-R), Sitting Bull, Swift Bear, Spotted Tail (Top R) Red CloudEn route to Washington D.C. to plea President Grant to honor the Fort Laramie Treaty and keep the Black Hills.Jewish Interpreter: (Top L) Julius MeyerFrank F. Courier May 1875 President Ulysses S. Grant sympathized with the plight of Native Americans and believed that ...

 

Artikel ini sudah memiliki daftar referensi, bacaan terkait, atau pranala luar, tetapi sumbernya belum jelas karena belum menyertakan kutipan pada kalimat. Mohon tingkatkan kualitas artikel ini dengan memasukkan rujukan yang lebih mendetail bila perlu. (Pelajari cara dan kapan saatnya untuk menghapus pesan templat ini) Fakultas Ekonomi dan BisnisRumpun Ilmu Sosial dan HumanioraUniversitas IndonesiaSignature FEB UI[1]JenisPerguruan Tinggi Negeri Badan Hukum[2]Didirikan18 Septem...

 

Type of fair use in US copyright law This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Transformative use – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (March 2018) (Learn how and when to remove this template message) In United States copyright law, transformative use or transformation is a type of fair use th...

This article is about the district. For its eponymous headquarters, see Deoghar. District of Jharkhand in IndiaDeoghar DistrictDistrict of JharkhandFrom top, left to right: Baidyanath Temple, Trikut Hill, Ramakrishna Mission Vidyapith, Deoghar, Prayer at Thakur Anukulchandra Satsang Ashram, Deoghar Airport, Naulakha TempleLocation of Deoghar district in JharkhandCoordinates (Deoghar): 24°29′N 86°42′E / 24.483°N 86.700°E / 24.483; 86.700Country IndiaSta...

 

Pub in Maida Vale, London The Prince Alfred The Prince Alfred is a grade II* listed public house at 5a Formosa Street, Maida Vale, London, W9. It was first listed as grade II in 1970, and upgraded to grade II* in June 2022 for its lavish interior.[1] It was built in 1856[1] and retains its original snob screens.[2] It is on the Campaign for Real Ale's National Inventory of Historic Pub Interiors.[2] The pub was featured in David Bowie's Grammy Award-winning sho...

 

PZL.37 Łoś PZL.37A bis Łoś. Tipo Bombardero medioFabricantes PZLDiseñado por Jerzy DąbrowskiPrimer vuelo 13 de diciembre de 1936Introducido 1936Retirado en Polonia: 1939en Rumania: 1944Estado RetiradoUsuario principal Fuerza Aérea PolacaOtros usuariosdestacados Real Fuerza Aérea RumanaProducción 1936-1939N.º construidos 133Coste unitario 580.000 zł[editar datos en Wikidata] El PZL.37 Łoś (Alce en polaco) fue un bombardero medio bimotor polaco diseñado y producido por l...

African-American civil rights activist, businesswoman and politician Blanche Louise Preston McSmith (May 5, 1920 – July 28, 2006) was an African-American civil rights activist, businesswoman and politician. Blanche L. McSmith c. 1960 McSmith was born in Marshall, Texas and graduated from Wiley College in 1941. She received her master's degree in social work from University of Southern California in 1944. In 1949, McSmith and her husband William McSmith moved to Kodiak, Alaska Terr...

 

Politeknik Negeri Ujung PandangLogo PNUPNama sebelumnyaPoliteknik Universitas HasanuddinJenisPerguruan Tinggi Negeri Politeknik NegeriDidirikan1987DirekturProf. Ir. Muhammad Anshar, M.Si., Ph.D.Jumlah mahasiswa3.424 orangLokasiKota Makassar, Sulawesi Selatan, IndonesiaAlamatJl. Perintis Kemerdekaan KM. 10 (Kampus I) Jl. Tamalanrea Raya (BTP) (Kampus II)Warna  HitamNama julukanKampus Hitam, Poltek, PNUPSitus webhttp://www.poliupg.ac.id/ Politeknik Negeri Ujung Pandang atau biasa disingkat...

 

School in AustraliaEllenbrook Secondary CollegeAddress100 Main StreetEllenbrook, Western AustraliaAustraliaCoordinates31°47′06″S 115°57′54″E / 31.785°S 115.965°E / -31.785; 115.965InformationTypeIndependent public co-educational day schoolOpened2007; 16 years ago (2007)Educational authorityWA Department of EducationSpecialistFootballNetballGifted and Talented Academic (from 2021)PrincipalHeath Dullard[1][2]Years7–12Enrolm...

  لمعانٍ أخرى، طالع جوردن ديفيس (توضيح). هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (أبريل 2019) جوردن ديفيس (شاعر) معلومات شخصية الميلاد سنة 1970 (العمر 52–53 سنة)  مواطنة الولايات المتحدة  الحياة العملية ا...

 

Carles Puyol (2011) BeathaisnéisBreith(ca) Carlos Puyol Saforcada13 Aibreán 1978 46 bliana d'aoisLa Pobla de Segur, An Spáinn Faisnéis phearsantaMeáchan78 kgAirde178 cm GníomhaíochtGairmimreoir sacair Tréimhse oibre1996 –  2014TeangachaAn Spáinnis agus an ChatalóinisTír spóirtan Spáinn Spórtsacar Ionad ar an bhfoireann / speisialtachtCúlaí láirGníomhréim   Foireann 1996–1997 FC Barcelone C 1997–2000 FC Barcelona Atlètic (en) 89(6)1999–2014 Futbo...

 

Species of bird Andean teal Andean teal on the shores of Laguna la Magdalena, Sangay NP, Ecuador Conservation status Least Concern  (IUCN 3.1)[1] Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Aves Order: Anseriformes Family: Anatidae Genus: Anas Species: A. andium Binomial name Anas andium(Sclater, PL & Salvin, 1873) Subspecies 2, see text Synonyms Anas flavirostris andium The Andean teal (Anas andium) is a South American species o...

Paghimo ni bot Lsjbot. 37°40′39″N 120°21′40″W / 37.67743°N 120.36103°W / 37.67743; -120.36103 Bonds Flat Patag Nasod  Tinipong Bansa Estado California Kondado Tuolumne County Gitas-on 299 m (981 ft) Tiganos 37°40′39″N 120°21′40″W / 37.67743°N 120.36103°W / 37.67743; -120.36103 Timezone PST (UTC-8)  - summer (DST) PDT (UTC-7) GeoNames 5329929 Patag ang Bonds Flat sa Tinipong Bansa.[1] Nahimut...

 

Рене Веррье де Литардьерфр. René Verriet de Litardière Дата рождения 24 июня 1888(1888-06-24) Место рождения Мазьер-ан-Гатен, Дё-Севр Дата смерти 24 октября 1957(1957-10-24) (69 лет) Место смерти Мазьер-ан-Гатен, Дё-Севр Страна Франция Род деятельности ботаник, птеридолог Научная сфера бот...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!