C. c. yilmaz, forma presente en Anatolia, Turquía (notablemente arredor da zona de Çorum).
No pasado recoñecérase unha terceira subespecie, C. c. haematopterus (carpa do Amur) nativa do leste de Asia,[5] pero as autoridades recentes trátana como unha especie separada co nome C. rubrofuscus.[1][6] A carpa común e varios parentes de Asia nas súas formas puras poden ser distinguidos por merística (características cuantitativas) e tamén difiren en xenética, pero poden hibridarse, o que dificulta a distinción.[1][7] A carpa común pode tamén hibridarse con Carassius auratus.[8][9]
Historia
A carpa común é nativa de Europa e Asia e foi introducida en case todas as partes do mundo excepto nos polos. É a terceira especie máis frecuentemente introducida no mundo, e a súa historia como peixe cultivado remóntase aos tempos do Imperio Romano. As carpas úsanse como alimento en moitas áreas, pero son agora consideradas unha praga nalgnhas rexións debido á súa capacidade de eliminar por competencia aos peixes nativos.[10] A carpa común orixinal encontrouse nas terras do delta do Danubio hai uns 2.000 anos, e tiña unha forma de torpedo e cor amarela-dourada. Tiña dous pares de barbelas e un patrón de escamas desordenado. Os romanos construían estanques grandes para a crianza deste peixe no sur da Europa central (verificado polo descubrimento de restos de carpa común en asentamentos escavados na área do delta do Danubio). Como a acuicultura se converteu nunha rama rendible da agricultura, fixéronse esforzos para criar estes animais, e os sistemas de cultivo axiña incluíron estanques de desove e de crecemento.[11] A área de distribución da carpa nativa tamén se estende ao mar Negro, mar Caspio e mar de Aral.
Domesticáronse tanto as subespecies europeas coma as asiáticas.[5] En Europa, a domesticación da carpa para a alimentación foi estendida polos monxes entre os século XIII e XVI. As formas silvestres da carpa alcanzaran xa o delta do Rhin no século XII, probablemente con algunha axuda humana.[12] Entre as variantes que se orixinaron pola domesticación están a carpa espello, coas súas grandes escamas similares a espellos na liña lateral e sen escamas no resto do corpo (orixinada en Alemaña), a carpa de coiro (practicamente sen escamas agás preto da aleta dorsal), e a carpa koi toda cuberta de escamas (chamada 錦鯉 nishikigoi en xaponés, e 鯉魚 lĭ yú en chinés), que é unha variedade ornamental domesticada orixinada na rexión xaponesa de Niigata na década de 1820,[13] pero hoxe crese que, en realidade, a súa especie parental é probablemente unha carpa do leste de Asia, seguramente C. rubrofuscus.[1][6]
Fisioloxía
Cartpa silvestre holandesa
A carpa común silvestre é máis delgada que a domesticada, cunha lonxitude corporal que é catro veces a altura, carne avermellada e unha boca que sobresae cara a adiante. A carpa común pode medrar ata grandes tamaños se se lle dá alimento dabondo e espazo. A súa velocidade media de crecemento en peso é aproximadamente a metade da velocidade de crecemento de carpas domesticadas[14][15] Non chegan ás lonxitudes e pesos das carpas domesticadas, as cales[3] poden crecer a unha lonxitude máxima de 120 cm, un peso máximo duns 40 kg,[3] e unha idade máxima rexistrada de 65 anos, pero tamén existe información fiable de carpas nishikigoi que viviron 100 anos.[15][16] A carpa silvestre de maior tamaño rexistrada, pescouse con anzó en 2013 na Pesquería de Etang La Saussaie, Francia, pesaba 45,59 kg. O tamaño medio dunha carpa común é duns 40 a 80 cm cun peso de 2 a 14 kg.
Esqueleto dunha carpa.Radiografía dunha carpa común
Como outros ciprínidos, as carpas comúns poden saltar da auga cando son ameazadas por depredadores, ou asustadas cando pasa unha barca.
Aínda que é un peixe tolerante á maioría das condicións, prefire grandes corpos de auga de augas lentas ou encoradas con sedimentos brandos vexetais. Como é un peixe que forma bancos, prefiren estar en grupos de cinco ou máis. Viven na natureza en climas temperados en augas doces ou lixeiramente salobres cun pH de 6,5 a 9,0 e unha salinidade de arredor do 0,5%,[17] e temperaturas de 3 a 35 °C.[3] A temperatura ideal para eles é de 23 a 30 °C, e a desova empeza entre os 17 e 18 °C; sobreviven doadamente ao inverno en pozas cunha capa de xeo, con tal de que haxa algo de auga líquida baixo o xeo.[17] As carpas poden tolerar auga cun nivel de oxíxeno moi baixo, sorbendo aire na superficie.[4]
Dieta
A carpa común é omnívora. Pode tomar unha dieta herbívora de plantas acuáticas, pero prefiren buscar nos fondos insectos, crustáceos (incluíndo zooplancto e cangrexos de río), e vermes bentónicos.
Reprodución
Unha femia adulta típica poñedora de ovos pode poñer 300.000 ovos nunha soa desova.[18] Aínda que a carpa desova normalmene na primavera, en resposta a un ascenso nas temperaturas da auga e á chuvia, as carpas poden desovar moitas veces nunha estación. Nas operacións comerciais, a desova é a miúdo estimulada usando un proceso chamado hipofisación, no que se inxecta un extracto liofilizado da pituitaria no peixe. O extracto de pituitaria contén hormonasgonadotrópicas, que estimulan a maduración das gónadas e a produción de esteroides sexuais, o que acaba promovendo a reprodución.
Predación
Unha soa carpa pode poñer un millón de ovos nun ano,[4] pero as súas poboacións permanecen estables, polo que os ovos e as crías morren en enormes cantidades. Os ovos e as crías a miúdo son vítimas de bacterias, fungos, e unha gran variedade de pequenos depredadores que viven nas pozas. As carpas que sobreviven ata a idade xuvenil son depredadas por outros peixes como o lucio Esox lucius e o black bass Micropterus salmoides, e por diversas aves (como corvos mariños, garzas, patos como o Mergus merganser e aguias peixeiras)[19] e mamíferos (como a lontra e o visón).
Xenética
Exemplo de mutante producido a partir da carpa común (esta pesa máis de 20 kg)Carpa no estanque de patos do Herbert Park, Dublin, IrlandaCarpa koi alimentándose. As koi son unha variedade ornamental de carpas domésticas que se teñen en estanques de xardín. Aínda que a especie parental da koi foi antes considerada a carpa común, as autoridades recentes cren que se orixinou dunha carpa do leste de Asia, posiblemente C. rubrofuscus.[1][6]
A xenética de poboacións e a dinámica de poboacións silvestres foron alteradas polas manipulacións da especie feitas polo ser humano, debido aos numerosos híbridos e mutantes producidos en piscifactorías e despois introducidos na natureza para a repoboación; pero empezouse a dispoñer de marcadores microsatélites a partir da década de 1990, que deberían permitir comprender mellor a especie.[20]
En 2004 demostrouse a existencia de poboacións naturais xeneticamente máis ou menos adaptadas ou tolerantes ao frío.[22]
Manipulacións xenéticas:
Clonación : experimentouse coa xinoxénese con esta especie polo menos desde a década de 1980.[23]. Obtivéronse clons de femias homocigotas xinoxenéticas de carpa común por manipulación de ovos, que foron fecundados, expostos despois a un choque térmico a temperatura de 40 °C durante 2 min, 28-30 min despois da fecundación, despois "reactivados" por esperma destruído con raios ultraioleta durante a primeira metafase da mitose, dando lugar a un 5 a 15% de crías viables. Creáronse os híbridos F1 por cruzamento destas femias con machos homocigotos dunha irmandade xinoxenética. Os autores dos experimentos precisaron que: "A natureza clonal destas cepas foi demostrada de maneira inequívoca pola aceptación de aloenxertos de pel intercambiados reciprocamente"[24].
Poden obterse tamén carpas macho clonadas (androxénese) por manipulación de ovos por radiación ultravioleta e inactivación do xenoma feminino. Estes individuos androxénicos haploides teñen unha supervivencia elevada das larvas de 24 días despois da eclosión (78-89% da cifra inicial). Estes clons homocigotos son os utilizados para xerar as cepas isoxénicas.[25]
Producíronse experimentalmente carpas transxénicas desde a década de 1980 por inserción dun xene extraído da troita arco da vella, para producir carpas que crecen máis rápido, igual que crecen tamén máis rápido unha parte dos seus fillos cando estas carpas se cruzan con carpas "normais" (non transxénicas).[26]
A difusión na natureza de carpas manipuladas (para a repoboación, a comunicación entre cuncas fluviais a través de canles e augas de lastre etc.), igual que os transportes xeográficos a grandes distancias de cepas locais silvestres (ou non), poden interferir coa dinámica das poboacións das carpas silvestres, causando perda de diversidade específica ou funcional, polución xenética e risco de difusión de patóxenos, que encontran un contexto favorable na promiscuidade que prevalece nas piscifactorías de crianza.
A carpa común foi introducida na maioría dos continentes e nuns 59 países. En ausencia de depredadores naturais ou de pesca comercial, estes peixes alteraron grandemente o seu medio ambiente debido á súa rápida reprodución e hábitos de alimentación de escaravellar nos sedimentos do fondo para procurar comida. Ao alimentarse poden destruír, desenraizar ou comer a vexetación mergullada, causando serios danos aos patos nativos, como os Aythya valisineria e ás poboacións de peixes.[27]
En Australia, por exemplo, causaron grandes daos e propuxéronse métodos especiais para erradicala. En Victoria, Australia, a carpa común foi declarada especie de peixe daniña, e cantidade que os pescadores poden pescar é ilimitada.[28] En Australia do Sur, é delito liberar esta especie na natureza.[29] Unha compañía australiana produce un fertilizante a partir da carne de carpa.[30] Os esforzos realizados para erradicar unha pequena colonia no lago Crescent de Tasmania sen usar produtos químicos foron exitosos. Fíxose a proposta, que foi cuestionada por razóns medioambientais, de utilizar contra elas o herpes virus do koi, que ten unha alta taxa de mortalidade. Outro método proposto en Australia foi a técnica desenvolvida por CSIRO para modificar xeneticamente a carpa de maneira que produza só crías macho, o que a erradicaría.
Outro exemplo de problemas creados pola súa introdución é o caso dos Estados Unidos. A carpa común tróuxose aos Estados Uidos en 1831.[31] No século XIX foi distribuída por moitas zonas do país polo goberno como un peixe para a alimentación, pero xa non é aprezada para a alimentación. A súa introdución tivo negativas consecuencias medioambientais,[32] e agora considérase xeralmente unha especie invasora. No lago Utah, Utah, espérase reducir a poboación de carpas nun 75% usando redes para capturar millóns delas e usalas como alimento ou para a produciónn de fertilizantes. Isto daralle ao peixe nativo Chasmistes liorus unha oportunidade de recuperar as súas poboacións en declive. Outro método é atrapalas nos afluentes nos que adoitan desovar con redes de cerco e expoñelas á rotenona. Este método reduce o seu impacto en 24 horas e incrementa moito a vexetación nativa e as especies ictícolas desexables. Isto tamén permite que as crías de carpa sexan doadamente depredadas polos peixes nativos.
Produción global en acuicultura de carpa común en toneladas desde 1950 a 2013
Na alimentación e pesca deportiva
Prato de carpa do lago PrespaCarpa común capturada con mosca artificial
Cyprinus carpio é o principal peixe en acuicultura. As toneladas de carpa común producidas só na China, sen mencionar outros ciprínidos, superan o peso de todos os outros peixes producidos en acuicultura en todo o mundo, como a troita ou o salmón. Prodúcense anualmente aproximadamente tres millóns de toneladas. A China é con diferenza o maior produtor comercial, co 70% da produción de carpa.[17]
A carpa cómese en moitas partes do mundo. En Europa central, forma parte da cea tradicional de Nadal. A sopa de pescador húngara é unha sopa de carpa ou de carpa e outros peixes de río, que forma parte da cea de Nadal. Outra sopa con cabezas e vísceras de carpa céase en Nadal na República Checa ou en Eslovaquia, ou tamén carpa fritida ou cocida. En Europa occidental a carpa utilízase principalmente para a pesca deportiva, aínda que hai un pequeno mercado deste peixe como alimento.[33][34] A carpa mesturada con outros peixes úsase no prato peixe gefilte da cociña xudía.
A carpa común é moi popular entre os pescadores de cana en moitas partes de Europa.
Os antigos romanos cultivaban carpas en estanques, e este costume continuou nos mosteiros de Europa ata os nosos días. Na China, en Corea e no Xapón, o cultivo da carpa data do período Yayoi (c. 300 a.C. – 300 d.C.).[35]
↑Zhou, J., Wu, Q., Wang, Z. and Ye, Y. (2004). Molecular Phylogenetics of Three Subspecies of Common carp Cyprinus Carpio, based on sequence analysis of cytochrome b and control region of mtDNA. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 42(4): 266–269.
↑Taylor, J., R. Mahon. 1977. Hybridization of Cyprinus carpio and Carassius auratus, the first two exotic species in the lower Laurentian Great Lakes. Environmental Biology Of Fishes 1(2):205-208.
↑ 15,015,1Füllner G.; Pfeifer M.; Langner N. "Karpfenteichwirtschaft"(PDF). Sächsische Landesanstalt für Landwirtschaft. Arquivado dende o orixinal(PDF) o 15 de abril de 2012. Consultado o 13 de decembro de 2011.
.JPG)
