Localisation du Trophectoderme sur un embryon humain représenté en coupe transversale (jour 9 post-fécondation).
Le trophectoderme est une couche de cellules externes de la morula puis du blastocyste.
Lors de la première semaine du développement embryonnaire, l'embryon progresse de l'ampoule tubaire vers la cavité utérine. Durant ce trajet, il va subir de multiples modifications qui vont lui permettre d'aboutir au stade de blastocyste et au cours desquelles va apparaître le trophectoderme.
Formation du trophectoderme
La séparation physique et fonctionnelle de la masse cellulaire interne du trophectoderme est une caractéristique particulière du développement des mammifères et constitue la première spécification de la lignée cellulaire dans ces embryons. Après la fécondation dans l'oviducte, l'embryon de mammifère subit une série relativement lente de clivages pour produire une morula à huit cellules. Chaque cellule de la morula, augmente le contact de surface avec ses voisines dans un processus appelé compactage. Il en résulte une polarisation des cellules dans la morula et un clivage supplémentaire donnant un blastocyste d'environ 32 cellules[1]. Chez la souris, environ 12 cellules internes composent la nouvelle masse cellulaire interne et 20 à 24 cellules composent le trophectoderme environnant[2],[3]. Il existe une variation entre les espèces de mammifères quant au nombre de cellules au compactage avec des embryons bovins montrant des différences liées au compactage dès 9-15 cellules et chez les lapins pas avant 32 cellules. Il existe également des variations entre embryons d'une même espèce[4].
Génétique
Mécanismes régulant la ségrégation entre le trophectoderme et la masse cellulaire interne
Cette compaction entraine la formation d'un domaine apical pour les cellules situées à l'extérieur de la morula, on observe l'expression des éléments du cytosquelette kératine 8 et 18 qui interagissent avec le domaine apical. Ces éléments du cytosquelette ainsi que d'autres protéines membranaires vont participer à l'emprisonnement des protéines angiomotines. Ces protéines ne pouvant plus jouer leur rôle de régulation des jonctions adjacentes ou elles sont phosphorylées, la signalisation cellulaire étant interrompue les kinasesLats sont libérées entrainant l'activation de la voie de signalisation Hippo. Les kinases Lats phosphorylent à leur tour les facteurs de transcriptionYap et Taz qui grâce au domaine apical vont pouvoir entrer dans le noyau de la cellule. Une fois dans le noyau et avec la coopération d'autres voies de signalisation cellulaire se lieront au facteur de transcription Tead4, activant à son tour un ensemble de gènes permettant la transformation des cellules totipotentes en cellules du trophectoderme, ce facteur va également réprimer l'expression des gènes liés à la pluripotence tels que le facteur de transcription Sox2[5].
Après l'apparition des cellules de l'hypoblaste et le passage au stade du blastocyste, le trophectoderme dit polaire qui est adjacent aux cellules de l'épiblaste va venir se fixer sur l'endomètre de l'utérus, c'est la Nidation. Les cellules du trophectoderme donneront les cellules du Cytotrophoblaste et Syncytiotrophoblaste qui seront à l'origine du placenta[5].
Autres mammifères
Chez les autres mammifères tels que les lapins, bovins et cochons, l'implantation de l'embryon sur les parois utérines est beaucoup plus tardive après la gastrulation. On observe alors une disparition des cellules du trophectoderme recouvrant les cellules de l'épiblaste, ces cellules du trophectoderme sont appelées membrane de Rauber. Le rôle de la disparition de ces cellules fait encore l'objet de recherches. Il a été montré chez les bovins que la disparition de ces cellules permettait d'empêcher une polarisation de l'embryon et d'aider à la formation de l'axe antéro-postérieur[5].
↑Yusuke Marikawa et Vernadeth B. Alarcón, « Establishment of trophectoderm and inner cell mass lineages in the mouse embryo », Molecular Reproduction and Development, vol. 76, no 11, , p. 1019–1032 (ISSN1098-2795, PMID19479991, PMCID2874917, DOI10.1002/mrd.21057, lire en ligne, consulté le )
↑Aneta Suwińska, Renata Czołowska, Wacław Ozdzeński et Andrzej K. Tarkowski, « Blastomeres of the mouse embryo lose totipotency after the fifth cleavage division: expression of Cdx2 and Oct4 and developmental potential of inner and outer blastomeres of 16- and 32-cell embryos », Developmental Biology, vol. 322, no 1, , p. 133–144 (ISSN1095-564X, PMID18692038, DOI10.1016/j.ydbio.2008.07.019, lire en ligne, consulté le )
↑Ewart W. Kuijk, Leonie du Puy, Helena TA van Tol et Henk P. Haagsman, « Validation of reference genes for quantitative RT-PCR studies in porcine oocytes and preimplantation embryos », BMC Developmental Biology, vol. 7, no 1, , p. 58 (ISSN1471-213X, PMID17540017, PMCIDPMC1896162, DOI10.1186/1471-213X-7-58, lire en ligne, consulté le )
