Paranthrope

Paranthropus

Les paranthropes (Paranthropus) forment un genre éteint d'Hominina ayant vécu en Afrique il y a entre 2,6 et 0,6 million d'années. Il regroupe les deux espèces largement acceptées P. boisei et P. robustus, parfois qualifiées d'« australopithèques robustes ». Cependant, la validité de Paranthropus étant contestée, il est parfois considéré comme un synonyme d'Australopithecus selon certaines études.

Paranthropus est caractérisé par la disposition de crânes robustes, ayant une crête sagittale proéminente semblable à celle des gorilles le long de la ligne médiane – ce qui suggère de puissants muscles masticateurs – et de larges dents d'herbivores utilisées pour broyer les aliments. Cependant, les représentants du genre préféraient probablement les aliments mous aux aliments durs. Les espèces de Paranthropus étaient des mangeurs généralistes, mais P. robustus était probablement un omnivore, tandis que P. boisei était probablement herbivore et mangeait principalement des cormes. Tout comme Australopithecus et Homo, ils étaient bipèdes. Malgré leurs têtes robustes, ils ont des corps relativement petits. Les poids et les tailles moyennes sont estimés de 40 kg et 132 cm pour les mâles P. robustus, 50 kg et 137 cm pour les mâles P. boisei, 32 kg et 110 cm pour les femelles P. robustus et 34 kg et 124 cm pour les femelles P. boisei.

Ils étaient peut-être polygames et patrilocaux, mais il n'y a pas d'analogue moderne pour les sociétés des membres de la lignée humaine. Ils se sont associés à des outils en os et contestés comme la première preuve de la domestication du feu. Ils habitaient généralement les forêts et coexistaient (sans nécessairement interagir) avec d'autres espèces d'hominines anciens, à savoir A. africanus, A. garhi, H. ergaster, H. habilis, H.rudolfensis et H. erectus. Ils étaient la proie des grands carnivores de l'époque, en particulier les crocodiles, les léopards, les machaïrodontes et les hyènes.

Découverte et espèces

Le genre Paranthropus est érigé pour la première fois par le paléontologue écossais-sud-africain Robert Broom en 1938, avec l'espèce type P. robustus[1]. Le nom générique Paranthropus vient du grec ancien παρα / para « à côté » et άνθρωπος / ánthropos « homme »[2]. Le spécimen holotype, un neurocrâne provenant d'un mâle, TM 1517 (en), a été découvert par l'écolier Gert Terblanche sur le site fossilifère de Kromdraai, situé à environ 70 km au sud-ouest de Pretoria, en Afrique du Sud[1]. En 1988, au moins six individus ont été découverts à peu près dans la même zone, maintenant connue sous le nom de « berceau de l'humanité »[3].

En 1948, dans la grotte de Swartkrans, à peu près dans le même voisinage que Kromdraai, Broom et le paléontologue sud-africain John Talbot Robinson (en) décrivent P. crassidens sur la base d'une mâchoire d'un subadulte, catalogué SK 6. Il pense que les paranthropes ultérieurs étaient morphologiquement distincts des paranthropes antérieurs dans la grotte, c'est-à-dire que les paranthropes de Swartkrans auraient été isolés de manière reproductive des paranthropes de Kromdraai et que les premiers mentionnés ont finalement été spécifié[4]. En 1988, plusieurs spécimens de Swartkrans ont été placés dans P. crassidens. Cependant, ce taxon a depuis été déclarée synonyme de P. robustus car les deux populations ne semblent pas être très distinctes morphologiquement[3].

En 1959, la deuxième espèce connue, P. boisei, fut découverte par Mary Leakey dans les gorges d'Olduvaï à partir d'un crâne incomplet, répertorié sous le nom de code OH 5. Son mari Louis le nomme Zinjanthropus boisei en croyant qu'il diffère grandement des genres Paranthropus et Australopithecus. Ce nom générique dérive du terme Zinj (en arabe : زنج?), un ancien mot désignant la côte de l'Afrique de l'Est et de άνθρωπος / ánthropos « homme ». L'épithète spécifique boisei est nommé en référence à leur bienfaiteur financier Charles Watson Boise (en)[5]. Cependant, ce genre est rejeté lors de la présentation de Mary Leakey devant le 4e congrès panafricain de préhistoire, car le taxon n'était alors basé que sur un seul spécimen[6]. La découverte de la mandibule de Peninj pousse les Leakey à reclasser l'espèce sous le nom qu'Australopithecus (Zinjanthropus) boisei en 1964[7], mais en 1967, le paléoanthropologue sud-africain Phillip Tobias le subsume dans Australopithecus en tant d'A. boisei. Cependant, au fur et à mesure que de plus en plus de spécimens sont trouvés, la combinaison Paranthropus boisei est devenue plus populaire et majoritairement défendue[8].

Il est toujours débattu si la large gamme de variation de la taille de la mâchoire indique simplement un dimorphisme sexuel ou un motif d'identification d'une nouvelle espèce. Cela pourrait s'expliquer par le fait que la masse souterraine remplit les fissures naturellement formées après la mort, gonflant la taille perçue de l'os[9],[10],[11]. P. boisei a également une gamme particulièrement large de variations dans l'anatomie du crâne, mais ces caractéristiques n'ont probablement aucune incidence taxonomique[12].

En 1968, les paléontologues français Camille Arambourg et Yves Coppens décrivent Paraustralopithecus aethiopicus sur la base d'une mandibule édentée découvert dans la formation de Shungura (en), en Éthiopie, catalogué Omo 18[13]. En 1976, l'anthropologue américain Francis Clark Howell et Coppens reclassent le spécimen en tant que représentant d'A. africanus[14]. En 1986, après la découverte du crâne KNM-WT 17000 par l'anthropologue anglais Alan Walker et Richard Leakey, il est classé dans le genre Paranthropus sous le nom de P. aethiopicus[15]. Il y a un débat pour savoir si ce taxon est synonyme de P. boisei[10], le principal argument en faveur de la séparation étant que le crâne semble moins adapté pour mâcher de la végétation coriace[11],[16].

En 1989, le paléoartiste et zoologiste Walter Ferguson reclasse le spécimen KNM-WT 17000 dans une nouvelle espèce, A. walkeri, car il considère la désignation d'espèce à partir d'un crâne comme discutable, étant donné que l'holotype de P. aethiopicus ne comprend qu'une mandibule[14]. La classification de Ferguson est presque universellement ignorée[17], est l'espèce A. walkeri est considéré comme un synonyme junior de P. aethiopicus[18].

Autres

En 1963, alors qu'il se trouvait au Congo, l'ethnographe français Charles Cordier attribua le nom de P. congensis à un cryptide d'homme-singe puissant et monstrueux appelé « Kikomba », « Apamándi », « Abanaánji », « Zuluzúgu » ou « Tshingómbe » par diverses tribus indigènes dont il a entendu des histoires[19].

En 2015, le paléoanthropologue éthiopien Yohannes Haile-Selassie et ses collègues décrivent A. deyiremeda sur la base de trois mâchoires de la région d'Afar, en Éthiopie, un site déjà connu pour la découverte d'autres australopithèques, incluant le célèbre Lucy. Ils notent que bien qu'il partage de nombreuses similitudes avec Paranthropus, il n'est peut-être pas étroitement lié car il manque de molaires élargies qui caractérisent le genre[20]. Néanmoins, en 2018, le chercheur indépendant Johan Nygren recommande de déplacer l'espèce vers Paranthropus sur la base d'une similitude dentaire et alimentaire présumée[21].

Description

Crâne

Les paranthropes possèdent un crâne massif, haut et plat, avec une crête sagittale proéminente le long de la ligne médiane, semblable à celui d'un gorille, qui ancrait les muscles temporaux massifs utilisés pour la mastication[22]. Comme les autres représentants de la lignée humaine, Paranthropus présente un dimorphisme sexuel, les mâles étant nettement plus gros que les femelles[16],[23],[24]. Ils ont de grosses molaires avec un revêtement d'émail dentaire relativement épais (mégadontie postcanine (en))[25], et des incisives plutôt petites (de taille similaire à ceux d'Homo sapiens)[26], étant éventuellement des adaptations au traitement des aliments abrasifs[27],[28]. Les dents de P. aethiopicus se sont développées plus rapidement que celles de P. boisei[29].

Les paranthropes ont des adaptations au crâne pour résister à de grandes charges de morsure pendant l'alimentation, à savoir les sutures squameuses expansives[30]. Il était autrefois admis que le palais particulièrement épais était une adaptation pour résister à une force de morsure élevée, mais s'explique mieux comme un sous-produit de l'allongement du visage et de l'anatomie nasale[31].

Chez P. boisei, la charnière de la mâchoire est adaptée pour broyer les aliments d'un côté à l'autre (plutôt que de haut en bas chez Homo sapiens), ce qui est plus efficace pour traiter les féculents abrasifs qui constituaient probablement l'essentiel de son alimentation. P. robustus a peut-être plutôt mâché d'avant en arrière et avait des caractéristiques anatomiques moins dérivées que P. boisei car il ne nécessitait peut-être pas ce type de mastication. Cela aurait peut-être également permis à P. robustus de mieux traiter les aliments plus durs[32].

Le volume de la boîte crânienne des paranthropes est en moyenne d'environ 500 cm3, comparable à certains australopithèques, mais plus petit que les représentants du genre Homo[33]. À titre de comparaison, le volume du cerveau d'Homo sapiens est en moyenne de 1 270 cm3 pour les hommes et de 1 130 cm3 pour les femmes[34].

Membres et locomotion

Contrairement à P. robustus, les avant-bras de P. boisei sont fortement construits, ce qui pourrait suggérer un comportement suspensif habituel comme chez les orangs-outans et les gibbons[35],[36],[37]. Une omoplate de P. boisei indique de longs muscles infra-épineux, qui sont également associés à un comportement suspenseur[38]. Un péroné de P. aethiopicus, en revanche, présente plus de similitudes avec ceux du genre Homo que P. boisei[37].

Les paranthropes étaient bipèdes et leurs hanches, leurs jambes et leurs pieds ressemblent à ceux d'A. afarensis et H. sapiens[39],[40]. Le bassin est similaire à celui d'A. afarensis, mais les articulations de la hanche sont plus petites chez P. robustus. La similitude physique implique une démarche de locomotion similaire[41]. Leur gros orteil semblable à ceux d'Homo sapiens indique une posture du pied et une amplitude de mouvement de type humain moderne, mais l'articulation de la cheville plus distale aurait inhibé le cycle de marche de l'orteil. Il y 1,8 million d'années, Paranthropus et H. habilis peuvent avoir atteint à peu près le même degré de bipédie[42].

Taille et poids

Comparé à la tête large et robuste, le corps est plutôt petit. Le poids moyen de P. robustus peut avoir été de 40 kg pour les mâles et de 32 kg pour les femelles ; et pour P. boisei 50 kg pour les mâles et 34 kg pour les femelles[16]. Aux membres 1 et 2 de la grotte de Swartkrans, on estime qu'environ 35 % des individus de P. robustus pesaient 28 kg, 22 % environ 43 kg et les 43 % restants auraient été plus gros que les premiers mais avaient moins de 54 kg. Au membre 3, tous les individus pesaient environ 45 kg[23]. Le poids des femelles était à peu près le même chez les H. erectus contemporains, mais les mâles H. erectus pesaient en moyenne 13 kg de plus que les mâles P. robustus[43]. Les sites de P. robustus sont étrangement dominés par de petits adultes, ce qui pourrait s'expliquer par une prédation ou une mortalité accrue des mâles plus grands d'un groupe[44]. Le plus grand individu Paranthropus connu est estimé d'avoir pesé 54 kg[23].

Selon une étude publiée en 1991, basée sur la longueur du fémur et en utilisant les dimensions de l'homme moderne, on estime que le mâle et la femelle P. robustus auraient mesuré en moyenne 1,32 et 1,1 m de haut, et P. boisei 1,37 et 1,24 m, respectivement. Cependant, ces dernières estimations sont problématiques car il n'y avait pas de fémurs mâles de P. boisei positivement identifiés à l'époque[24]. En 2013, un squelette partiel provenant d'un P. boisei mâle datant de 1,34 million d'années était estimé à au moins 1,56 m et 50 kg[36].

Pathologie

Classification

Pertinence du genre

Crâne fossile de Paranthropus robustus.
Crâne du spécimen catalogué SK 48, appartenant à P. robustus.

En 1951, les anthropologues américains Sherwood Washburn et Bruce D. Patterson sont les premiers à suggérer que Paranthropus devrait être considéré comme un synonyme junior d'Australopithecus car le taxon n'était connu que par des restes fragmentaires récoltés de l'époque, et les différences dentaires seraient trop infimes pour servir de justification[45]. Face aux appels à la subsumation, Leakey et Robinson continuent de défendre sa validité[5],[46]. Divers autres auteurs n'étaient toujours pas sûrs jusqu'à ce que des restes plus complets soient trouvés[3]. Il est à noter que Paranthropus est parfois classé comme un sous-genre d'Australopithecus[47].

Il n'y a actuellement aucun consensus clair sur la validité de Paranthropus. L'argument repose sur la question de savoir si le genre est monophylétique ou paraphylétique dit que P. robustus et P. boisei ont développé indépendamment des têtes semblables à celles d'un gorille par évolution convergente, car les adaptations de mastication chez les hominines évoluent très rapidement et plusieurs fois à divers points de l'arbre phylogénétique (homoplasie)[11]. En 1999, un os d'avant-bras ressemblant à celui d'un chimpanzé est attribué à P. boisei, étant le premier ulna découvert de l'espèce, qui est nettement différent de celui de P. robustus, ce qui pourrait suggérer une possible paraphylie[35].

Position phylogénétique

Crâne fossile de Paranthropus boisei.
Crâne du spécimen catalogué OH 5, appartenant à P. boisei.

P. aethiopicus est le plus ancien membre connu du genre, avec les restes les plus anciens provenant de la formation d'Omo Kibish (en), en Éthiopie, datant de la fin du Pliocène, vers environ 2,6 millions d'années. Certaines classifications le considèrent comme l'ancêtre direct de P. boisei et P. robustus[10]. Il est possible que P. aethiopicus ait évolué encore plus tôt, jusqu'à il y a 3,3 millions d'années, sur les vastes plaines inondables du Kenya de cette époque[48]. Les restes les plus anciens de P. boisei datent d'environ 2,3 millions d'années et proviennent du village de Malema (en), au Malawi[10]. P. boisei a remarquablement peu changé au cours de son existence de près d'un million d'années[49]. Paranthropus s'est propagé en Afrique du Sud il y a 2 millions d'années, comme l'indiquent les premiers restes de P. robustus[16],[50],[51].

Il est parfois suggéré que Paranthropus et Homo sont des taxons frères, tous deux descendant d'Australopithecus. Cela peut s'être produit lors d'une tendance à l'assèchement il y a entre 2,8 à 2,5 millions d'années dans la vallée du Grand Rift, qui a provoqué le recul des environnements boisés au profit de la savane ouverte, les forêts ne poussant que le long des rivières et des lacs. Homo a évolué dans le premier et Paranthropus dans le second milieu riparien[48],[52],[53]. Cependant, la classification des différents espèces d'australopithèques reste problématique[54].

Ci-dessous, le cladogramme des Hominini basée d'après une étude publiée en 2019[54] :

 Hominini

Pan


Sahelanthropus


Ardipithecus


Australopithecus anamensis

Australopithecus afarensis




Paranthropus

Paranthropus aethiopicus




Paranthropus boisei



Paranthropus robustus






Australopithecus africanus


Australopithecus garhi

Homo floresiensis




Australopithecus sediba




Homo habilis



Autres représentants d'Homo









Paléobiologie

Régime alimentaire

Technologie

En 2023, des outils oldowayens sont découverts à Nyayanga (Kenya) dans des dépôts comportant aussi des os d'hippopotame et deux fragments de molaire de paranthropes, datés d'environ 2,8 Ma (entre 3,032 et 2,595 Ma)[55],[56]. Cette découverte contredit l'attribution commune de l'apparition des outils en pierre à l'émergence du genre Homo (ainsi qu'à des changements climatiques).

Structure sociale

Histoire de la vie

Paléoécologie

Habitat

Prédateurs

Extinction

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Paranthropus » (voir la liste des auteurs).

Références

  1. a et b (en) R. Broom, « The Pleistocene Anthropoid Apes of South Africa », Nature, vol. 142, no 3591,‎ , p. 377-379 (DOI 10.1038/142377a0 Accès libre, Bibcode 1938Natur.142..377B, S2CID 4139219)
  2. (en) « Paranthropus », sur Merriam–Webster Dictionary (consulté le )
  3. a b et c (en) P. J. Constantino et B. A. Wood, « Paranthropus Paleobiology », dans Emiliano Aguirre, Miscelanea en Homenaje a Emiliano Aguirre, vol. III, Alcalá de Henares, Miscelanea en Homenaje a Emiliano Aguirre, coll. « Paleoantropologia », , 413 p. (ISBN 978-8-44-512655-4, lire en ligne), p. 471-472
  4. (en) R. Broom, « Another new type of fossil ape-man », Nature, vol. 162, no 4132,‎ , p. 57 (PMID 18106151, DOI 10.1038/163057a0 Accès libre, Bibcode 1949Natur.163...57B, S2CID 4126221)
  5. a et b (en) L. Leakey, « A New Fossil Skull from Olduvai », Nature, vol. 184, no 4685,‎ , p. 491-493 (DOI 10.1038/184491a0, Bibcode 1959Natur.184..491L, S2CID 4217460, lire en ligne)
  6. (en) V. Morell, Ancestral Passions: The Leakey Family and the Quest for Humankind's Beginnings, Touchstone, (ISBN 978-1-4391-4387-2), p. 193
  7. (en) L. S. B. Leakey et M. B. Leakey, « Recent discoveries of fossil hominidsin Tanganyika, at Olduvai and near Lake Natron », Nature, vol. 202, no 4927,‎ , p. 5-7 (PMID 14166721, DOI 10.1038/202005a0, Bibcode 1964Natur.202....5L, S2CID 4162123)
  8. (en) B. Wood, « A tale of two taxa », Transactions of the Royal Society of South Africa, vol. 60, no 2,‎ , p. 91-94 (DOI 10.1080/00359190509520483, S2CID 83659439)
  9. (en) N. Silverman, B. Richmond et B. Wood, « Testing the taxonomic integrity of Paranthropus boisei sensu stricto », American Journal of Physical Anthropology, vol. 115, no 2,‎ , p. 167-178 (PMID 11385603, DOI 10.1002/ajpa.1066, S2CID 16345528)
  10. a b c et d (en) P. J. Constantino et B. A. Wood, « The Evolution of Zinjanthropus boisei », Evolutionary Anthropology, vol. 16, no 2,‎ , p. 49-62 (DOI 10.1002/evan.20130, S2CID 53574805, lire en ligne)
  11. a b et c (en) B. Wood et J. Constantino, « Paranthropus boisei: Fifty Years of Evidence and Analysis », Yearbook of Physical Anthropology, vol. 50,‎ , p. 106-132 (PMID 18046746, DOI 10.1002/ajpa.20732 Accès libre, lire en ligne)
  12. (en) B. Wood et D. Lieberman, « Craniodental variation in Paranthropus boisei: a developmental and functional perspective », American Journal of Physical Anthropology, vol. 116, no 1,‎ , p. 13-25 (PMID 11536113, DOI 10.1002/ajpa.1097, S2CID 11885246, lire en ligne [PDF])
  13. C. Arambourg et Y. Coppens, « Sur la découverte dans le Pléistocène inferieur de la valle de l'Omo (Ethiopie) d'une mandibule d'Australopithecien », Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences, vol. 265,‎ , p. 589-590
  14. a et b (en) W. W. Ferguson, « A New Species of the Genus Australopithecus (Primates: Hominidae) from Plio/Pleistocene Deposits West of Lake Turkana in Kenya », Primates, vol. 30, no 2,‎ , p. 223-232 (DOI 10.1007/BF02381307, S2CID 28642451)
  15. (en) A. Walker, R. E. Leakey, J. M. Harris et F. H. Brown, « 2.5-Myr Australopithecus boisei from west of Lake Turkana, Kenya », Nature, vol. 322, no 6079,‎ , p. 517-522 (DOI 10.1038/322517a0, Bibcode 1986Natur.322..517W, S2CID 4270200)
  16. a b c et d (en) B. Wood et B. G. Richmond, « Human evolution: taxonomy and paleobiology », Journal of Anatomy, vol. 192,‎ , p. 34-38 (PMID 10999270, PMCID 1468107, DOI 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x Accès libre)
  17. (en) B. Wood, Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution, John Wiley & Sons, , 298-299 p. (ISBN 978-1-4443-4247-5, lire en ligne)
  18. (en) R. Leakey et R. Lewin, Origins Reconsidered: In Search of what Makes Us Human, Anchor Books, , 132-133 p. (ISBN 978-0-385-46792-6, lire en ligne)
  19. C. Cordier, « Deux anthropoïdes inconnus marchant debout au Congo ex-Belge », Genus, vol. 19, nos 1-4,‎ , p. 175-182 (JSTOR 29787553)
  20. (en) Y. Haile-Selassie, L. Gilbert, S. M. Melillo, T. M. Ryan, M. Alene, A. Deino, N. E. Levin, G. Scott et B. Z. Saylor, « New species from Ethiopia further expands Middle Pliocene hominin diversity », Nature, vol. 521, no 14448,‎ , p. 483-488 (PMID 26017448, DOI 10.1038/nature14448, Bibcode 2015Natur.521..483H, S2CID 4455029, lire en ligne [PDF])
  21. (en) J. Nygren, « The speciation of Australopithecus and Paranthropus was caused by introgression from the Gorilla lineage », PeerJ Preprints, vol. 6,‎ , e27130v3 (DOI 10.7287/peerj.preprints.27130v3 Accès libre, Bibcode 2018arXiv180806307N, arXiv 1808.06307, S2CID 52054499, lire en ligne [PDF])
  22. (en) B. Wood et D. Strait, « Patterns of resource use in early Homo and Paranthropus », périodique of Human Evolution, vol. 46, no 2,‎ , p. 119–162 (PMID 14871560, DOI 10.1016/j.jhevol.2003.11.004).
  23. a b et c (en) H. M. McHenry, « Petite bodies of the "robust" australopithecines », American périodique of Physical Anthropology, vol. 86, no 4,‎ , p. 445–454 (DOI 10.1002/ajpa.1330860402).
  24. a et b (en) H. M. McHenry, « Femoral lengths and stature in Plio-Pleistocene hominids », American périodique of Physical Anthropology, vol. 85, no 2,‎ , p. 149–158 (PMID 1882979, DOI 10.1002/ajpa.1330850204).
  25. (en) A. J. Olejniczak, T. M. Smith, M. M. Skinner, F. E. Grine, R. N. M. Feeney, J. F. Thackeray et J.-J. Hublin, « Three-dimensional molar enamel distribution and thickness in Australopithecus and Paranthropus », Biology Letters, vol. 4, no 4,‎ , p. 406-410 (PMID 18522924, PMCID 2610159, DOI 10.1098/rsbl.2008.0223, lire en ligne [PDF])
  26. (en) P. S. Ungar et F. E. Grine, « Incisor size and wear in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus », Journal of Human Evolution, vol. 20, no 4,‎ , p. 313-340 (DOI 10.1016/0047-2484(91)90013-L, S2CID 84460764)
  27. (en) F. L. Williams, « Dietary proclivities of Paranthropus robustus from Swartkrans, South Africa », Anthropological Review, vol. 78, no 1,‎ , p. 1-19 (DOI 10.1515/anre-2015-0001 Accès libre, S2CID 73964504)
  28. (en) B. Wood et K. Schroer, « Reconstructing the Diet of an Extinct Hominin Taxon: The Role of Extant Primate Models », International Journal of Primatology, vol. 33, no 3,‎ , p. 716-742 (DOI 10.1007/s10764-012-9602-7, S2CID 15983306)
  29. (en) F. V. Ramirez-Rozzi, « Tooth development in East African Paranthropus », Journal of Human Evolution, vol. 24, no 6,‎ , p. 429-454 (DOI 10.1006/jhev.1993.1030, S2CID 84316539)
  30. (en) C. Dzialo, S. A. Wood, M. Berthaume, A. Smith, E. R. Dumont, S. Benazzi, G. W. Weber, D. S. Strait et I. R. Grosse, « Functional implications of squamosal suture size in Paranthropus boisei », American Journal of Physical Anthropology, vol. 153, no 2,‎ , p. 260-268 (PMID 24242913, DOI 10.1002/ajpa.22427, S2CID 30388631)
  31. (en) M. A. McCollum, « Palatal thickening and facial form in Paranthropus: Examination of alternative developmental models », American Journal of Physical Anthropology, vol. 103, no 3,‎ , p. 375-392 (PMID 9261500, DOI 10.1002/(SICI)1096-8644(199707)103:3<375::AID-AJPA7>3.0.CO;2-P, S2CID 25850339)
  32. (en) K. Kupczik, V. Toro-Ibacache et G. A. Macho, « On the relationship between maxillary molar root shape and jaw kinematics in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus », Royal Society Open Science, vol. 5, no 8,‎ , p. 180825 (PMID 30225074, PMCID 6124107, DOI 10.1098/rsos.180825 Accès libre, Bibcode 2018RSOS....580825K)
  33. (en) A. Du, A. M. Zipkin, K. G. Hatala, E. Renner, J. L. Baker, S. Bianchi, K. H. Bernal et B. A. Wood, « Pattern and process in hominin brain size evolution are scale-dependent », Proceedings of the Royal Society B, vol. 285, no 1873,‎ , p. 20172738 (PMID 29467267, PMCID 5832710, DOI 10.1098/rspb.2017.2738 Accès libre)
  34. (en) J. S. Allen, H. Damasio et T. J. Grabowski, « Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study », American Journal of Physical Anthropology, vol. 118, no 4,‎ , p. 341-358 (PMID 12124914, DOI 10.1002/ajpa.10092, S2CID 21705705, lire en ligne [PDF])
  35. a et b (en) H. M. McHenry, C. C. Brown et L. J. McHenry, « Fossil hominin ulnae and the forelimb of Paranthropus », American Journal of Physical Anthropology, vol. 134, no 2,‎ , p. 209-218 (PMID 17596856, DOI 10.1002/ajpa.20656, S2CID 23092091)
  36. a et b (en) M. Domínguez-Rodrigo, T. R. Rayne et E. Baquedano, « prénom Partial Skeleton of a 1.34-Million- année-Old Paranthropus boisei from Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania », PLOS ONE, vol. 8, no 12,‎ , e80347 (PMID 24339873, PMCID 3855051, DOI 10.1371/journal.pone.0080347 Accès libre, Bibcode 2013PLoSO...880347D).
  37. a et b (en) M. R. Lague, H. Chirchir, D. J. Green et E. Mbua, « Humeral anatomy of the KNM-ER 47000 upper limb skeleton from Ileret, Kenya: Implications for taxonomic identification », Journal of Human Evolution, vol. 126,‎ , p. 24–38 (PMID 30583842, DOI 10.1016/j.jhevol.2018.06.011, S2CID 58607106, lire en ligne)
  38. (en) D. J. Green, H. Chirchir et E. Mbua, « Scapular anatomy of Paranthropus boisei from Ileret, Kenya », Journal of Human Evolution, vol. 125,‎ , p. 181-192 (PMID 30502893, DOI 10.1016/j.jhevol.2017.06.013 Accès libre, S2CID 54568378)
  39. (en) B. Wood et B. G. Richmond, « Human evolution: taxonomy and paleobiology », Journal of Anatomy, vol. 197, no 1,‎ , p. 19-60 (PMID 10999270, PMCID 1468107, DOI 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x Accès libre)
  40. (en) T. M. Ryan, K. J. Carlson, A. D. Gordon, N. Jablonski, C. N. Shaw et J. T. Stock, « Human-like hip joint loading in Australopithecus africanus and Paranthropus robustus », Journal of Human Anthropology, vol. 121,‎ , p. 12-24 (PMID 29706230, DOI 10.1016/j.jhevol.2018.03.008, S2CID 14060188, lire en ligne)
  41. (en) R. Macchiarelli, L. Bondioli, V. Galichon et P. V. Tobias, « Hip bone trabecular architecture shows uniquely distinctive locomotor behaviour in South African australopithecines », Journal of Human Evolution, vol. 36, no 2,‎ , p. 211-232 (PMID 10068067, DOI 10.1006/jhev.1998.0267, S2CID 43659248)
  42. (en) R. L. Susman et T. M. Brain, « New first metatarsal (SKX 5017) from Swartkrans and the gait of Paranthropus robustus », American Journal of Physical Anthropology, vol. 77, no 1,‎ , p. 7-15 (PMID 3189526, DOI 10.1002/ajpa.1330770103, S2CID 21292241)
  43. (en) R. L. Susman, D. de Ruiter et C. K. Brain, « Recently identified postcranial remains of Paranthropus and Early Homo from Swartkrans Cave, South Africa », Journal of Human Evolution, vol. 41, no 6,‎ , p. 607-629 (PMID 11782111, DOI 10.1006/jhev.2001.0510, S2CID 26326715, lire en ligne [PDF])
  44. (en + fr) J. Braga, J. F. Thackeray, L. Bruxelles, J. Dumoncel et J.-P. Fourvel, « Extension de la durée de l’évolution humaine à Kromdraai (Gauteng, Afrique du Sud) : découvertes récentes », Comptes Rendus Palevol, vol. 16, no 1,‎ , p. 58-70 (DOI 10.1016/j.crpv.2016.03.003 Accès libre, S2CID 132692190)
  45. (en) S. L. Washburn et B. D. Patterson, « Evolutionary Importance of the South African 'Man-apes' », Nature, vol. 167, no 4251,‎ , p. 650-651 (PMID 14826894, DOI 10.1038/167650a0, Bibcode 1951Natur.167..650W, S2CID 4207075)
  46. (en) J. T. Robinson, « Homo 'habilis' and the Australopithecines », Nature, vol. 205, no 4967,‎ , p. 121-124 (DOI 10.1038/205121a0, Bibcode 1965Natur.205..121R, S2CID 4196031)
  47. (en) C. J. Cela-Conde et F. J. Ayala, « Genera of the human lineage », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 100, no 13,‎ , p. 7684-7689 (PMID 12794185, PMCID 164648, DOI 10.1073/pnas.0832372100 Accès libre, Bibcode 2003PNAS..100.7684C)
  48. a et b (en) J. C. A. Joordens, C. S. Feibel, H. B. Vonhof, A. S. Schulp et D. Kroon, « Relevance of the eastern African coastal forest for early hominin biogeography », Journal of Human Evolution, vol. 131,‎ , p. 176-202 (PMID 31182201, DOI 10.1016/j.jhevol.2019.03.012 Accès libre, S2CID 146101997)
  49. (en) B. Wood, C. Wood et L. Konigsberg, « Paranthropus boisei: an example of evolutionary stasis? », American Journal of Physical Anthropology, vol. 95, no 2,‎ , p. 117-136 (PMID 7802091, DOI 10.1002/ajpa.1330950202, S2CID 194738)
  50. (en) R. C. Stammers, M. Caruana et A. I. R. Herries, « The prénom bone tools from Kromdraai and stone tools from Drimolen, and the place of bone tools in the South African Earlier Stone Age », Quaternary International, vol. 495,‎ , p. 87–101 (DOI 10.1016/j.quaint.2018.04.026, Bibcode 2018QuInt.495...87S, S2CID 135196415).
  51. (en) A. I. R. Herries, D. Curnoe et J. W. Adams, « A multi-disciplinary seriation of early Homo and Paranthropus bearing palaeocaves in southern Africa », Quaternary International, vol. 202, nos 1–2,‎ , p. 14–28 (DOI 10.1016/j.quaint.2008.05.017, Bibcode 2009QuInt.202...14H).
  52. (en) O. Kullmer, O. Sandrock, F. Schrenk et T. G. Bromage, « The Malawi Rift: Biogeography, Ecology and Coexistence of Homo and Paranthropus », Anthropologie, vol. 37, no 3,‎ , p. 221-231 (JSTOR 26294888)
  53. (en) R. Bobe, A. K. Behrensmeyer et R. E. Chapman, « Faunal change, environmental variability and late Pliocene hominin evolution », Journal of Human Evolution, vol. 42, no 4,‎ , p. 475-497 (PMID 11908957, DOI 10.1006/jhev.2001.0535, S2CID 26032638, lire en ligne)
  54. a et b (en) « Phylogeny, ancestors and anagenesis in the hominin fossil record », Paleobiology, vol. 45, no 2,‎ , p. 378-393 (DOI 10.1017/pab.2019.12, S2CID 196659329, lire en ligne [PDF])
  55. François Savatier, « Premiers outils : et si c'était lui ? », Pour la science, no 547,‎ , p. 22-25.
  56. (en) Thomas W. Plummer, James S. Oliver, Emma M. Finestone, Peter W. Ditchfield, Laura C. Bishop et al., « Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus », Science, vol. 379, no 6632,‎ , p. 561-566 (DOI 10.1126/science.abo7452).

Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

Articles connexes

Bibliographie

Liens externes

Read other articles:

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (أغسطس 2016) فوج المشاة 175 (الولايات المتحدة) شعار فوج المشاة 175 الدولة الولايات المتحدة الإنشاء 1774 م - حتى الآن النوع مشاة جزء من القوات البرية للولايات المتحدة المقر الرئي

 

ObservatoryFélix Aguilar ObservatoryAlternative namesFelix Aguilar Observatory Named afterFélix Aguilar OrganizationNational University of San JuanObservatory code 808 LocationSan Juan Province, ArgentinaCoordinates31°48′08″S 69°19′35″W / 31.8023°S 69.3265°W / -31.8023; -69.3265Altitude2,420 meters (7,940 ft)Established1960 (1960)Websitewww.oafa.fcefn.unsj-cuim.edu.arTelescopesunnamed telescope0.8 m reflectorunnamed double as...

 

This article may require cleanup to meet Wikipedia's quality standards. The specific problem is: The article has many duplicate section heading titles, in contravention of MOS:SECTIONHEAD, which need to be made unique. Please help improve this article if you can. (October 2023) (Learn how and when to remove this template message) This article lists modern armoured fighting vehicles (AFVs) produced or used after the Second World War. Algeria AFVs produced in Algeria BCL-M5 Argentina AFVs produ...

Див. також: Кавн (місто) Кавн Καΰνος Міфологія давньогрецькаМісцевість МілетБатько МілетМати ЕйдофеяБрати/сестри БіблідаДіти Aegialusd[1] Кавн (дав.-гр. Καΰνος) — персонаж давньогрецької міфології, син Мілета, за іменем якого названо місто в Малій Азії, куди він втік, рят

 

Emporium Pluit MallLokasiPenjaringan, Penjaringan, Jakarta Utara, Daerah Khusus Ibukota JakartaAlamatJalan Pluit Selatan Raya No. 15, RT.23/RW.8Kelurahan Penjaringan, Kecamatan PenjaringanKota Jakarta Utara 14440Tanggal dibuka10 Januari 2009PengembangAgung Podomoro LandPemilikAgung Podomoro GroupJumlah toko dan jasa250Jumlah toko induk5Total luas pertokoan61.243 meter persegiJumlah lantai5 (retail) 3 (parking)Parkir4000 mobilAkses transportasi umumKAI Commuter: Stasiun Jakarta Kota (B C TPSta...

 

2018 South Korean television series My Only One redirects here. For the Philippine TV series, see Iisa Pa Lamang. My Only OnePromotional posterHangul하나뿐인 내편Revised RomanizationHanappun-in Naepyeon GenreFamilyDramaSnob DramaCreated byKBS Drama Production (KBS 드라마 제작국)Written byKim Sa-Kyung[1]Directed byHong Seok-KuStarringChoi Soo-jongUeeLee Jang-wooYoon Jin-yiJung Eun-wooNa Hye-miPark Sung-hoonCountry of originSouth KoreaOriginal languageKoreanNo. of episodes10...

2013 otome game This article needs to be updated. The reason given is: Norn9 Var Commons and Last Era have been re-released on Nintendo Switch. Please help update this article to reflect recent events or newly available information. (June 2023) Norn9The limited edition of Norn9 featuring the male protagonists.NORN9 ノルン+ノネット(NORN9 Norun+Nonetto) GameDeveloperOtomatePublisherIdea FactoryGenreOtome gamePlatformPlayStation PortableReleasedMay 30, 2013 GameNorn9: Var CommonsDevelop...

 

French dragon Wooden sculputure of the Grand’Goule by Jean Gagot (1677) The Grand'Goule or Big Maw is a folklore dragon that continues to be celebrated in the Poitou region in France.[1] In 2016 a nightclub named after the dragon stood accused in the death of an inebriated patron bouncers had ejected who subsequently stumbled off a nearby cliff.[1] A choir named after the dragon has a long history.[2] References ^ a b Charlotte Coutard (2016-03-29). Poitiers : l...

 

PleretKalurahanNegara IndonesiaProvinsiDaerah Istimewa YogyakartaKabupatenBantulKecamatanPleretKode Kemendagri34.02.13.2002 Luas... km²Jumlah penduduk... jiwaKepadatan... jiwa/km² Penyerbuan Pleret oleh Belanda pada masa Perang Diponegoro (gambar dibuat tahun 1900 oleh G. Kepper) Pleret (Jawa: ꦥ꧀ꦭꦺꦫꦺꦢ꧀, translit. Plèrèd) adalah kalurahan di kapanéwon Pleret, Bantul, Daerah Istimewa Yogyakarta, Indonesia. Kesultanan Mataram pernah beribu kota di sini, yaitu d...

Bootdisc 2008 video gameWii FreeloaderWii Freeloader NTSC boxartDeveloper(s)DatelPublisher(s)DatelPlatform(s)WiiReleaseEU: March 2008AU: March 2008NA: March 2008 Wii Freeloader is a bootdisc developed by Datel to circumvent regional lockout on the Wii video game console. It allows the playing of games from other regions, but does not allow the use of DVD±R, commonly used for backups, copies or homebrew. It can be used in combination with a modchip to allow compatibility with more games or to...

 

British psychiatrist and writer Iain McGilchristMcGilchrist in 2018Born1953NationalityBritishOccupation(s)Psychiatrist, writer, lecturerKnown forThe books The Master and His Emissary and The Matter with Things Iain McGilchrist (born 1953)[1] is a psychiatrist, writer, and former Oxford literary scholar.[2] McGilchrist came to prominence after the publication of his book The Master and His Emissary, subtitled The Divided Brain and the Making of the Western World.[2]...

 

1991 film by Rachel Talalay Freddy's Dead redirects here. For the Curtis Mayfield song, see Freddie's Dead. Freddy's Dead: The Final NightmareTheatrical release posterDirected byRachel TalalayScreenplay byMichael De LucaStory byRachel TalalayBased onCharactersby Wes CravenProduced by Robert Shaye Aron Warner Starring Robert Englund Lisa Zane Shon Greenblatt Lezlie Deane Yaphet Kotto CinematographyDeclan QuinnEdited byJanice HamptonMusic byBrian MayDistributed byNew Line CinemaRelease date Sep...

Digital camera product line by Canon The Canon PowerShot S is a series of digital cameras released by Canon, as part of the wider PowerShot range. The S-series was originally a line of compact point-and-shoot cameras, slowly evolving into a prosumer line of cameras slotting right beneath the G-series cameras. The line later branched off into Canon's line of super-zoom cameras. The PowerShot ELPH line is a branch of the S-series, due to its model number designations in the United States (with ...

 

Seekor gorila betina menggunakan tongkat untuk menyeimbangkan diri di rawa-rawa agar tangannya yang lain dapat mengambil tumbuhan-tumbuhan air. Penggunaan alat pada hewan adalah perilaku yang dapat ditemui pada beberapa hewan ketika mereka menggunakan alat untuk mencari makan atau air, membersihkan diri, mempertahankan diri atau menyerang, bermain, atau membangun struktur. Penggunaan alat sebelumnya dianggap sebagai perilaku yang terbatas pada manusia,[1] tetapi contoh-contoh pengguna...

 

World's oldest working sea-washed lighthouse, off the coast of Angus, Scotland For the geological formation in Arizona, see Bell Rock (Arizona). LighthouseBell Rock Lighthouse Bell Rock Lighthouse with reef just visibleLocationInchcape, Angus, Arbroath and St Vigeans, United Kingdom Coordinates56°25′58″N 2°23′17″W / 56.43286°N 2.388089°W / 56.43286; -2.388089TowerConstructed1810 Built byRobert Stevenson ConstructionCairngall granite Autom...

В Википедии есть статьи о других людях с фамилией Сильвестри. Лоу КиLow Ki Настоящее имя Брэндон Сильвестри[1] Родился 6 сентября 1979(1979-09-06) (44 года)Бруклин, Нью-Йорк, США[1][2] Гражданство  США Карьера в рестлинге Имена на ринге Low Ki[1]Kawal[3]Kaval[4]Loki[5]LoK...

 

NOAA hurricane hunter aircraft WP-3D Orion NOAA Lockheed WP-3D Orion Hurricane HuntersGeneral informationTypeWeather reconnaissance aircraftNational originUnited StatesManufacturerLockheed CorporationServiceNational Oceanic and Atmospheric AdministrationNumber built2HistoryFirst flight1975In service1976Developed fromLockheed P-3 Orion The Lockheed WP-3D Orion is a highly modified P-3 Orion used by the Aircraft Operations Center division of the National Oceanic and Atmospheric Administration (...

 

Suburb in Petaling Jaya For other places with the same name, see Damansara. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Damansara, Selangor – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (January 2018) (Learn how and when to remove this template message) Damansara is a suburb in Petaling Jaya, a mukim in ...

The C-34 Mosquito Impoundment Project was a collaboration in the Thousand Islands during the 1970s between Brevard County Mosquito Control, The Florida Medical Entomological Laboratory, and NASA.[1] This project was conducted to test the ability of remote sensing to detect flooding stress in mangroves during flooding for mosquito control. Mosquito control in the Cocoa Beach area was initially provided by application of various pesticides, including DDT.[2] Cocoa Beach was the ...

 

36°37′12″N 6°19′54″W / 36.619886°N 6.331671°W / 36.619886; -6.331671 إمارة استورياس Príncipe de Asturias (بالإنجليزية) إمارة استورياس سنة 2004 الخدمة الجنسية  إسبانيا المالك البحرية الإسبانية المشغل البحرية الإسبانية الصانع بازان، فيرول تاريخ الطلب 8 أكتوبر 1979 بداية الخدمة 30 مايو 1988 الحالة ...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!