Complexe d'espèces

Un champignon du genre Stereum, près de Mörfelden-Walldorf, Hesse (Allemagne). Dans le complexe d'espèces Stereum hirsutumStereum ostrea, seul un examen microscopique permet de déterminer quel individu appartient à quelle espèce.

En biologie, un complexe d'espèces est un groupe d'organismes étroitement apparentés qui sont si semblables en apparence que les limites entre eux (permettant de les distinguer les uns des autres) sont souvent peu évidentes. Les termes qui sont parfois utilisés comme synonymes mais qui ont une signification plus précise sont les espèces cryptiques (cryptic species en anglais) qui concernent deux ou plusieurs espèces englobées sous un même nom d'espèce, les espèces sœurs (sibling species) pour deux espèces cryptiques qui sont les plus étroitement apparentées l'une à l'autre, et les "troupeaux d'espèces" (species flocks) pour un groupe d'espèces étroitement apparentées qui vivent dans le même habitat. Dans le cadre de la classification taxonomique informelle, les groupes d'espèces, les agrégats d'espèces et les super-espèces sont également utilisés.

Deux ou plusieurs taxons qui étaient au départ considérés comme conspécifiques (de la même espèce) peuvent être subdivisés par la suite en taxons infraspécifiques (taxons au sein d'une espèce, comme les souches bactériennes ou les variétés végétales), mais il ne s'agit pas d'un complexe d'espèces.

Un complexe d'espèces constitue dans la plupart des cas un groupe monophylétique ayant un ancêtre commun, mais il existe des exceptions. Il peut représenter un stade précoce après la spéciation, mais peut aussi avoir été séparé de la branche évolutive considérée pendant une longue période sans que des différences morphologiques évoluent. La spéciation hybride peut être un élément moteur de l'évolution d'un complexe d'espèces.

Les complexes d'espèces existent dans tous les groupes d'organismes et sont identifiés par l'étude rigoureuse des différences entre les espèces individuelles en utilisant des détails morphologiques minutieux, des tests d'isolement reproductif ou des méthodes basées sur l'ADN, telles que la phylogénétique moléculaire et le barcoding moléculaire. L'existence d'espèces extrêmement similaires peut résulter en une sous-estimation de la diversité des espèces au niveau local et global. La reconnaissance d'espèces similaires mais distinctes est importante dans le cadre de la lutte contre les maladies et les parasites et dans la biologie de la conservation, bien que le tracé de lignes de démarcation entre les espèces puisse être difficile en soi à mettre en place.

Définition

Six light brown treefrogs, labeled A to E
Au moins 6 espèces de rainette constituent le complexe d'espèces Hypsiboas calcaratusfasciatus[1].Picture showing two mushrooms with red caps on a meadow
L'amanite tue-mouches comprend plusieurs espèces cryptiques, comme le montrent les données génétiques dont on dispose[2].
A flock of differently-coloured fish in a rocky setting
Les cichlidés Mbuna forment un "troupeau d'espèces" dans le lac Malawi[4].

Un complexe d'espèces est généralement considéré comme un groupe d'espèces proches, mais distinctes[5]. Il est évident que ce concept est étroitement lié à la définition d'une espèce. La biologie moderne définit une espèce comme "une lignée de métapopulation évoluant séparément", mais reconnaît que les critères de délimitation des espèces peuvent dépendre du groupe étudié[6]. Ainsi, de nombreuses espèces définies comme telles auparavant, en se basant uniquement sur leur similarité morphologique, se sont avérées être en fait plusieurs espèces distinctes lorsque d'autres critères, tels que la différenciation génétique ou l'isolement reproductif, sont appliqués[7].

Une utilisation plus restreinte applique le terme aux espèces proches entre lesquelles l'hybridation s'est produite ou se produit, ce qui conduit à des formes intermédiaires et à des frontières d'espèces floues[8]. La classification informelle, les superespèces, peut être illustrée par le papillon Hespérie de la mauve, qui est une superespèce qui se divise encore en trois sous-espèces[9].

Certains auteurs appliquent le terme à une espèce présentant une variabilité intraspécifique, ce qui pourrait être le signe d'une spéciation en cours ou naissante. C'est le cas par exemple des espèces annulaires[10],[11] ou des espèces ayant des sous-espèces, pour lesquelles il n'est souvent pas clair si elles doivent être considérées comme des espèces distinctes ou non[12].

Concepts liés

Plusieurs termes sont utilisés comme synonymes d'un complexe d'espèces, mais certains d'entre eux peuvent également avoir une signification légèrement différente ou plus étroite. Dans les codes de nomenclature de la zoologie et de la bactériologie, aucun rang taxonomique n'est défini entre le niveau de sous-genre et le niveau d'espèce[13],[14], mais le code botanique définit quatre rangs en dessous des genres (section, sous-section, série et sous-série)[15]. Différentes alternatives taxonomiques informelles ont été utilisées pour désigner un complexe d'espèces.

Espèces cryptiques (cryptic species)

Aussi appelées races physiologiques[16] (peu commun). Ce terme décrit « des espèces distinctes qui sont classées à tort (et cachées) sous un seul nom d'espèce »[17]. Plus généralement, ce terme est souvent utilisé lorsque les espèces, même si elles sont connues pour être distinguables, ne peuvent être distinguées de manière fiable sur la base de leur morphologie. Le terme "race physiologique" ne doit pas être confondu avec "race physiologique" au sens de "proles".

Espèces apparentées ou sœurs (sibling species)

Également appelées espèces aphaniques. Ce terme, introduit par Ernst Mayr en 1942[18], a d'abord été utilisé avec la même signification que celle des espèces cryptiques[7], mais des auteurs ultérieurs ont souligné l'origine phylogénétique commune[19]. Un article récent définit les espèces sœurs comme des "espèces sœurs cryptiques", « deux espèces qui sont les plus proches (phylogénétiquement) l'une de l'autre et qui n'ont pas été distinguées l'une de l'autre sur le plan taxonomique »[17].

Troupeau d'espèces (species flock)

Aussi appelé essaim d'espèces. Il s'agit d'un « groupe monophylétique d'espèces étroitement apparentées vivant toutes dans le même écosystème »[17]. Inversement, le terme a également été appliqué de manière très large à un groupe d'espèces étroitement apparentées qui peuvent être variables et répandues[20].

Super-espèce (superspecies)

Parfois utilisé comme rang taxonomique informel pour un complexe d'espèces articulé autour d'une espèce "représentative"[21],[22]. Popularisé par Bernhard Rensch et plus tard Ernst Mayr, avec l'exigence initiale que les espèces formant une super-espèce doivent avoir des distributions allopatriques[23]. Pour les espèces composant une super-espèce, on a proposé le terme d'allo-espèce[23].

Agrégat d'espèces (species aggregate)

Utilisé pour désigner un complexe d'espèces, en particulier dans les taxons végétaux où la polypoïdie et l'apomixie sont courantes. Les synonymes historiques sont les collectiva d'espèces (species collectiva), introduites par Adolf Engler, les conespèces (conspecies) et les grex[24]. Les composants d'un agrégat d'espèces ont été appelés ségrégats ou microespèces[24]. On utilise l'abréviation agg. après le nom binominal de l'espèce[8],[25].

Sensu lato

Expression latine signifiant "au sens large", elle est souvent utilisée après un nom d'espèce binominal, souvent abrégé en s.l., pour indiquer un complexe d'espèces représenté par cette espèce[26],[27],[28].

Identification

Distinguer des espèces proches au sein d'un complexe nécessite l'étude de différences souvent très subtiles. Les différences morphologiques peuvent être infimes et visibles uniquement par l'utilisation de méthodes adaptées, telles que la microscopie. Cependant, il arrive que des espèces distinctes ne présentent aucune différence morphologique[17], auquel cas d'autres caractères, tels que le cycle de vie, le comportement, la physiologie et le caryotype de l'espèce, peuvent être explorés. Par exemple, les chants territoriaux sont indicatifs d'une espèce chez les grimpereaux, un genre d'oiseaux qui présente peu de différences morphologiques entre les individus[29]. Les tests d'accouplement sont courants dans l'étude de certains groupes, comme les champignons, pour confirmer l'isolement reproductif de deux espèces[27].

L'analyse des séquences d'ADN devient de plus en plus standard pour la reconnaissance des espèces et peut, dans de nombreux cas, être la seule méthode fiable[17]. Différentes méthodes sont utilisées pour analyser ces données génétiques, telles que la phylogénétique moléculaire ou le barcoding moléculaire. Ces méthodes ont largement contribué à la découverte d'espèces cryptiques[17],[30], dont des espèces emblématiques comme l'amanite tue-mouches[2] ou les éléphants d'Afrique[3].

La similitude peut être trompeuse : sur les images ci-dessus, la salamandre de Corse (à gauche) était auparavant considérée comme une sous-espèce de la salamandre tachetée (à droite), mais elle est en fait plus proche de la salamandre noire qui ne possède pas de taches (au centre)[31].

Évolution et écologie

Processus de spéciation

Un complexe d'espèces forme généralement un groupe monophylétique qui a divergé de son ancêtre commun assez récemment (à l'échelle de l'évolution de l'organisme considéré) , comme le montrent les courtes branches entre les espèces A-E (sur fond bleu) dans cet arbre phylogénétique.

Les espèces formant un complexe ont généralement divergé très récemment les unes des autres, ce qui permet parfois de retracer le processus de spéciation. Les espèces dont les populations sont différenciées, comme les espèces annulaires, sont parfois considérées comme un exemple de spéciation précoce et continue, c'est-à-dire un complexe d'espèces en formation. Néanmoins, des espèces similaires mais distinctes peuvent parfois être isolées pendant longtemps sans que des différences évoluent, un phénomène connu sous le nom de "stase morphologique"[17]. Par exemple, la grenouille amazonienne Pristimantis ockendeni est en fait constituée d'au moins trois espèces différentes qui ont divergé il y a plus de 5 millions d'années[32].

La sélection stabilisatrice a été invoquée comme une force maintenant la similarité dans les complexes d'espèces, en particulier si elles s'adaptent à des environnements spéciaux, comme un hôte dans le cas des symbiotes ou des environnements extrêmes, et qui contraindrait les directions possibles de l'évolution : dans ces cas, il ne faut pas s'attendre à une sélection fortement divergente[17]. De plus, la reproduction asexuée, comme par l'apomixie chez les plantes, peut séparer les lignées sans produire un grand degré de différenciation morphologique.

Aires de répartition et habitats

Il n'y a pas de consensus sur le fait que les membres d'un groupe d'espèces partagent ou non une aire de répartition. Une source du département d'agronomie de l'université d'État de l'Iowa indique que les membres d'un groupe d'espèces ont généralement des aires de répartition qui se chevauchent partiellement mais les membres ne se croisent pas entre eux[33]. Un dictionnaire de zoologie (Oxford University Press, 1999) décrit un groupe d'espèces comme un complexe d'espèces apparentées qui existent de manière allopatrique et explique que « le regroupement peut souvent être soutenu par des croisements expérimentaux dans lesquels seules certaines paires d'espèces produiront des hybrides »[34]. Les exemples donnés ci-dessous peuvent soutenir les deux utilisations du terme "groupe d'espèces".

Souvent, l'existence de tels complexes ne deviennent pas évidente jusqu'à ce qu'une nouvelle espèce ne soit introduite dans le système, ce qui fait tomber les barrières existantes entre les espèces d'alors. Un exemple est l'introduction de la limace espagnole en Europe du Nord, où le croisement avec la limace noire et la limace rouge locales, qui étaient traditionnellement considérées comme des espèces clairement distinctes qui ne se sont pas croisées, montre qu'il peut s'agir en fait simplement de sous-espèces de la même espèce[35].

Lorsque des espèces étroitement apparentées coexistent en sympatrie, il est souvent particulièrement difficile de comprendre comment les espèces similaires persistent sans être en compétition entre elles. La différenciation de niche est l'un des mécanismes invoqués pour expliquer cela. En effet, des études menées dans certains complexes d'espèces suggèrent que la divergence des espèces est allée de pair avec la différenciation écologique, les espèces préférant désormais des microhabitats différents[36]. Des méthodes similaires ont également permis de constater que la grenouille amazonienne Eleutherodactylus ockendeni est en fait constituée d'au moins trois espèces différentes qui ont divergé il y a plus de 5 millions d'années[32].

Un "troupeau d'espèces" peut apparaître lorsqu'une espèce pénètre dans une nouvelle zone géographique et se diversifie pour occuper diverses niches écologiques, un processus connu sous le nom de radiation évolutive (adaptive radiation). Le premier troupeau d'espèces à être reconnu comme tel est celui des 13 espèces de pinsons de Darwin des îles Galápagos décrit par Charles Darwin.

Implication pratiques

Estimations de biodiversité

Il a été suggéré que les complexes d'espèces cryptiques sont très communs dans l'environnement marin[37]. Cette suggestion est venue avant l'analyse détaillée de nombreux systèmes en utilisant des données de séquences d'ADN, mais s'est avérée correcte[38]. L'utilisation accrue de la séquence d'ADN dans l'étude de la diversité des organismes (également appelée phylogéographie et barcoding moléculaire) a conduit à la découverte d'un grand nombre de complexes d'espèces cryptiques dans tous les habitats. Chez le bryozoaire marin Celleporella hyalina, des analyses morphologiques détaillées et des tests de compatibilité d'accouplement entre les isolats identifiés par l'analyse des séquences d'ADN ont permis de confirmer que ces groupes étaient constitués de plus de 10 espèces écologiquement distinctes, qui divergeaient depuis plusieurs millions d'années[39].

Les preuves de l'identification d'espèces cryptiques ont conduit certains à conclure que les estimations actuelles de la richesse spécifique mondiale sont trop faibles[40].

Lutte contre les maladies et les agents pathogènes

Les nuisibles, les espèces qui provoquent des maladies et leurs vecteurs, ont une importance directe pour l'humanité. Lorsqu'on découvre qu'il s'agit de complexes d'espèces cryptiques, l'écologie et la virulence de chacune de ces espèces doivent être réévaluées afin d'élaborer des stratégies de lutte appropriées ; par exemple, les espèces cryptiques du genre de moustique Anopheles, vecteur du paludisme, les champignons responsables de la cryptococcose, ou encore les espèces sœurs de Bactrocera tyroni, la mouche des fruits du Queensland. Curieusement, ce ravageur est impossible à distinguer de deux espèces sœurs, sauf que B. tyroni inflige des dégâts considérables et dévastateurs aux cultures fruitières australiennes, alors que ses espèces sœurs non[41].

Voir aussi

Notes

Références

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Село Перкі-Мазовшепол. Perki-Mazowsze Координати 52°58′27″ пн. ш. 22°45′32″ сх. д. / 52.9744000000277779° пн. ш. 22.75890000002777924° сх. д. / 52.9744000000277779; 22.75890000002777924Координати: 52°58′27″ пн. ш. 22°45′32″ сх. д. / 52.9744000000277779° пн. ш. 22.75890000002777924° сх. д.&...

 

Нейтральність цієї статті під сумнівом. Будь ласка, ознайомтеся з відповідним обговоренням та за можливості виправте недоліки. (листопад 2016) Частина інформації в цій статті застаріла. Ви можете допомогти, оновивши її. Можливо, сторінка обговорення містить зауваження що

آنس فو   تقسيم إداري البلد  هايتي[1] عاصمة لـ دائرة آنس فيوي  التقسيم الأعلى دائرة آنس فيوي  خصائص جغرافية إحداثيات 18°31′00″N 73°21′00″W / 18.516666666667°N 73.35°W / 18.516666666667; -73.35  المساحة 103.23 كيلومتر مربع  الارتفاع 0 السكان التعداد السكاني 55,138 نسمة (إحصاء 7 أغ

 

Phyllis HaverHaver, 1922LahirPhyllis Maude Haver(1899-01-06)6 Januari 1899[1]Douglass, Kansas, A.S.Meninggal19 November 1960(1960-11-19) (umur 61)Sharon, Connecticut, A.S.PekerjaanAktrisTahun aktif1915–1930Suami/istriWilliam Seeman ​ ​(m. 1929; c. 1945)​ Phyllis Maude Haver (6 Januari 1899 – 19 November 1960) adalah aktris asal Amerika Serikat dari era film bisu. Referensi ^ The Mont Alto Motion Picture Orches...

 

1958 film For other uses, see Chenchu Lakshmi. Chenchu LakshmiTheatrical release posterDirected byB. A. Subba RaoWritten byVempati Sadasivabrahmam (Telugu dialogues) Thanjai N. Ramaiah Dass M. S. Subramaniam (Tamil dialogues)Screenplay byB. A. Subba RaoStory byVempati SadasivabrahmamProduced byB. A. Subba RaoStarringAkkineni Nageswara RaoAnjali DeviCinematographyC. Nageshwara RaoEdited byK. MarthandamMusic byS. Rajeswara RaoProductioncompanyB.A.S. ProductionsDistributed byNavayuga FilmsReleas...

Dolní Benešov Dolní Benešov (Tschechien) Basisdaten Staat: Tschechien Tschechien Region: Moravskoslezský kraj Bezirk: Opava Fläche: 1481 ha Geographische Lage: 49° 55′ N, 18° 6′ O49.92194444444418.107777777778231Koordinaten: 49° 55′ 19″ N, 18° 6′ 28″ O Höhe: 231 m n.m. Einwohner: 3.934 (1. Jan. 2023)[1] Postleitzahl: 747 22 Kfz-Kennzeichen: T Verkehr Straße: Opava – Hlučín Bahnanschluss: Krava...

 

Computer-animated film produced by Walt Disney Animation Studios MoanaTheatrical release posterDirected by John Musker Ron Clements Screenplay byJared BushStory by Ron Clements John Musker Chris Williams Don Hall Pamela Ribon Aaron Kandell Jordan Kandell Produced byOsnat ShurerStarring Auliʻi Cravalho Dwayne Johnson Rachel House Temuera Morrison Jemaine Clement Nicole Scherzinger Alan Tudyk CinematographyAdolph Lusinsky (lighting)Edited byJeff DraheimMusic by Mark Mancina (score and songs) L...

 

DC Comics character For the Marvel Comics character, see Gog (Marvel Comics). Comics character GogGog, as he appeared on the cover to Justice Society of America (vol. 3) #16 (June 2008), art by Alex Ross.Publication informationPublisherDC ComicsFirst appearanceNew Year's Evil: Gog #1 (February 1998)Created byMark WaidJerry OrdwayIn-story informationAlter egoWilliam MatthewsSpeciesOld GodPlace of originUrgrundTeam affiliationsGogChurch of SupermanAbilities Superhuman strength Superhuman speed ...

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Musical traditions of the Muslim world This article includes a list of general references, but it lacks sufficient corresponding inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (November 2015) (Learn how and when to remove this template message) A Musical Gathering – Ottoman, 18th century Part of a series onIslamic studies HistoryPhilosophyTheology Early historiography Early social changes Early / Modern philosophy EschatologyConcept of ...

 

Redmi K40(POCO F3; Xiaomi Mi 11X в Індії)Redmi K40 ProRedmi K40 Pro+(Xiaomi Mi 11i; Xiaomi Mi 11X Pro в Індії)Redmi K40 Gaming(POCO F3 GT в Індії)Redmi K40SPOCO F4 Redmi K40 у кольорі Sunny SnowКодове ім'я K40/POCO F3/Mi 11X: aliothK40 Pro/Pro+/Mi 11i/11X Pro: haydnK40 Gaming/POCO F3 GT: aresK40S/Poco F4: munchБренд RedmiPOCOXiaomiВиробник XiaomiГасло K40/Pro/Pro+: Трохи безжальний справжній флагманPOCO F3: Р...

У Вікіпедії є статті про інших людей із прізвищем Федоренко. Микола Федоренко Особисті дані Повне ім'я Микола Іванович Федоренко Народження 31 липня 1955(1955-07-31) (68 років)   Покров, УРСР Зріст 170 см Вага 70 кг Громадянство  Україна Позиція нападник, півзахисник Професіон...

 

AnatoliaPersebaranAnatoliaPenggolonganbahasaIndo-EropaAnatoliaBahasa indukProto-AnatoliaSubcabang Het Pala Lidia Luwik Kode bahasaISO 639-5ine-anaGlottologanat1257Lokasi penuturan Portal Bahasa L • B • PWBantuan penggunaan templat ini Rumpun bahasa Anatolia adalah rumpun bahasa-bahasa Indo-Eropa yang telah punah yang dituturkan di Asia Kecil (Anatolia kuno), yang paling dikenal di antaranya adalah bahasa Het. Asal Migrasi Indo-Eropa awal dari stepa Pontus-Kaspia. Cabang Ana...

 

The Italian Code of Criminal Procedure contains the rules governing criminal procedure in every court in Italy. The Italian legal order adopted four codes since the Italian Unification. After the first two codes, in 1865 and 1913, the Fascist Government established in 1930 a new code adopting an inquisitorial system. In 1988 the Italian Republic adopted a new code, that could be considered to be somewhere in between the inquisitorial system and the adversarial system. Part of the Politics ser...

The fifth and current logo of Much. It has been in use since September 2013. This is a list of television programs and specials formerly and currently broadcast by Canadian channel Much. Current programming Acquired Canadian programming Cash Cab (Lion Television) Comedy Now! (CTV Television Network) Corner Gas (CTV Television Network) Just for Laughs: Gags (Canadian Broadcasting Corporation) Digman! (CBS Studios) Acquired American programming American Dad! (20th Television) Awkwafina Is Nora ...

 

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