Jokihelmisimpukka

Jokihelmisimpukka
Uhanalaisuusluokitus

Erittäin uhanalainen [1]

Erittäin uhanalainen

Suomessa:

Erittäin uhanalainen [2]

Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Aitotumalliset Eucarya
Kunta: Eläinkunta Animalia
Pääjakso: Nilviäiset Mollusca
Luokka: Simpukat Bivalvia
Lahko: Unionida
Heimo: Jokihelmisimpukat Margaritiferidae
Suku: Margaritifera
Laji: margaritifera
Kaksiosainen nimi

Margaritifera margaritifera
(Linnaeus, 1758)

Katso myös

  Jokihelmisimpukka Wikispeciesissä
  Jokihelmisimpukka Commonsissa

Jokihelmisimpukka eli raakku (Margaritifera margaritifera) on kirkkaiden, virtaavien vesien pohjalla elävä suurikokoinen nilviäislaji, jonka alkuperäinen levinneisyys kattaa laajoja alueita pohjoisesta pallonpuoliskosta. Raakku on sekä Suomessa että maailmanlaajuisesti erittäin uhanalainen laji. Suomessa se rauhoitettiin ensimmäisenä selkärangattomana vuonna 1955.

Raakun elinkierto riippuu lohikalojen esiintymisestä, sillä sen toukkavaihe elää kalojen kiduksissa. Raakku voi elää yli 120 vuoden ikäiseksi.[3] Raakku kasvaa yleisesti 10–12 cm mittaan, mutta voi kasvaa jopa yli 15-senttiseksi.[4]

Kuvaus

Jokihelmisimpukan sisäpuoli

Jokihelmisimpukan kuori on munuaismaisen muotoinen ja väriltään kullan- tai tummanruskea.[5] Kuoren väritys ja paksuus vaihtelee yksilön iän mukaan. Nuorten jokihelmisimpukoiden kuori on ohut ja kellertevän ruskea, kun taas aikuisilla yksilöillä kuori on paksumpi ja tummempi. Kuori on iästä huolimatta munuaisenmuotoinen.[6] Umbo eli kuoren kyhmy ei nouse kuoren yläpuolelle ja on usein hyvin kulunut.[7]

Kuoren sisäpuoli helmenvalkoinen ja usein kimalteleva.[7]

Jokihelmisimpukan jalka on iso ja valkoinen, ja se voi pullistuessaan kasvaa kuoren kokoiseksi.[8] Kuoresta tulee ulos kaksi sifonia. Toisella imetään vettä sisään ja toisella poistetaan kidusten suodattama vesi. Sukupuolia ei pysty erottamaan toisistaan.[6]

Jokihelmisimpukat kasvavat yleensä 10–13 senttimetrin mittaisiksi. Suuret yksilöt voivat olla jopa 17 senttimetriä pitkiä. Populaatiossa voi olla normaalistikin varsin suurta hajontaa koossa.[6] Suurin mitattu raakku, mahdollisesti jopa maailman suurin, on Puolangalta löydetty 18,3 senttimetriä pitkä raakku.[9]

Jokihelmisimpukan voi sekoittaa Unio-suvun jokisimpukoihin tai joihinkin järvisimpukoihin, joita tavataan myös virtaavissa vesissä. Jokihelmisimpukan voi erottaa muista simpukoista kuoren sisäpuolelta, sillä sillä on kolme kardinaalihammasta. Sen hengitysaukkojen reuna on myös liuskamainen, kun muilla suursimpukoilla se on ripsimäinen.[5]

Levinneisyys

Maailmanlaajuisesti

Jokihelmisimpukkaa tavataan Euroopassa ja Pohjois-Amerikan itärannikon joissa. Euroopassa sen keskeisin levinneisyysalue on Pohjois-Atlanttiin, Barentsinmereen ja Vienanmereen laskevissa joissa. Etelässä levinneisyysalue rajautuu Alppeihin, Pyreneiden niemimaalla sitä tavataan vaan alueen luoteisosassa. Koillisessa jokihelmisimpukkaa esiintyy vielä Arkangelin alueella ja idässä Venäjän Karjalassa ja Baltiassa.[10]

Euroopassa jokihelmisimpukkaa tiedetään elävän Itävallassa, Belgiassa, Tšekissä, Virossa, Suomessa, Ranskassa, Irlannissa, Latviassa, Norjassa, Portugalissa, Venäjällä, Espanjassa, Ruotsissa ja Britanniassa. Tanskasta on tehty havaintoja ympäristö-DNA:sta, joten laji saattaa elää vielä sielläkin. Luxemburgista laji on kadonnut luonnosta ja Liettusta kokonaan. Vielä vuonna 2010 tehdyssä arviossa Liettuassa lajia oli, mutta sittemmin se on hävinnyt sieltä.[11]

Pohjois-Amerikassa lajia tavataan Kanadasta Newfoundland ja Labradorin provinssista Yhdysvaltoihin Pennsylvanian ja Delawaren osavaltioihin. Lännessä sitä rajoittaa Appalakit.[1]

Suomessa

Vuoden 2023 tietojen mukaan jokihelmisimpukkaa esiintyy Suomessa noin 150 joessa. Pohjois-Pohjanmaalla ja Lapissa on noin 90 prosenttia raakkukannoista, ja Oulun eteläpuolella lajia tavataan alle kymmenessä joessa.[12] Etelä-Suomen ainoat lisääntymiskykyiset raakkukannat ovat Pirkanmaalla. Toinen Turkimusojassa Hämeenkyrössä ja toinen Ruonanjoessa Ylöjärven ja Hämeenkyrön alueella.[13]

Raakkujokia ei Suomessa tunneta ollenkaan Järvi- eikä Itä-Suomesta. Niitä esiintyy kuitenkin Venäjän puolella Itä-Karjalassa ja Karjalan kannaksella.[12]

Elinympäristö

Ryhmä raakkuja.

Jokihelmisimpukka vaatii lähes luonnontilaisen ja puhtaan joen. Norjassa lajia on kuitenkin tavattu myös virtaavissa järvissä.[14] Laji viettää suurimman osan ajastaan osittain kaivautuneena joenpohjaan, ja se tarvitsee vakaan kivi- ja sora-alustan, jossa ei saa olla liikaa hernettä pienempää soraa.[1] Irtohiekka peittää helposti vanhan pohjan ja vaikeuttaa raakun ravinnonsaantia.[15] Alueilla, joissa tavataan nuoruusvaiheen simpukoita, virtaus on usein hieman heikompi. Soraa ja karkeaa hiekkaa on myös enemmän, ja sedimentin huokosveden tule vaihtua ja hapettua tehokkaasti.[16]

Suotuisimpia jokihabitaatteja ovat vuolteet, virrat, suvannot ja kosket.[17] Suotuisissa jokiympäristöissä jokihelmisimpukoita on tavattu myös epätavallisissa ympäristöissä, kuten suvantojen pehmeillä sedimenttipohjilla ja vesikasvillisuuden juuristossa.[16]

Jokihelmisimpukka elää sekä matalissa että varsin syvissä jokivesissä. Elinympäristöinä on ollut alle 10 senttimetrin syvyisiä virtoja, mutta lajia on tavattu jopa yli viiden metrin syvyydestä. Jokihelmisimpukka suosii alle metrin syvyisiä jokia, mihin osaltaan vaikuttaa muut tekijät, sillä kosket ja nivat ovat usein matalia. Lisäksi lajin monet jäljellä olevat elinympäristöt sijaitsevat matalissa latvavesissä.[16]

Jokiveden happamuus tulisi olla pH-arvovälillä 6–7. Jos veden rautapitoisuus on yli 1 500 milligrammaa litrassa, vedestä tulee myrkyllistä simpukan toukille. Kun toukat vapautuvat emostaan, veden lämpötilan pitää olla alle 18 °C.[18]

Elinkierto ja kasvu

Lisääntyminen ja elinkierto

Jokihelmisimpukan elinkierto

Jokihelmisimpukat lisääntyvät kesällä, ja lisääntyminen alkaa, kun koirassimpukat vapauttavat siittiönsä veteen. Virran mukana ajelehtivat siittiöt päätyvät naaraiden kiduslehtien väliin, missä tapahtuu munasolujen hedelmöitys. Yhdessä naaraassa voi olla jopa 3–5 miljoonaa munasolua. Hedelmöittyneistä munasoluista kehittyy naaraassa glokidiotoukkia.[19] Toukkia voi olla valtavia määriä, mutta niistä vain yksi sadasta miljoonasta kehittyy simpukaksi.[20]

Naaras puhaltaa loppukesästä tai syksyllä 0,05–0,07 millimetrin mittaiset glokidiot veteen, missä toukkien pitää löytää sopiva isäntäeläin ja tarttua sen kiduksiin. Isäntäkaloiksi kelpaavat Manner-Euroopassa vain taimen ja lohi, minkä takia toukkien kehittymisessä ensiarvoisen tärkeää on hyvä taimen- tai lohipopulaatio.[19] Skotlannissa ja Walesissa isännäksi kelpaa myös nieriä ja Pohjois-Amerikassa puronieriä.[20][21]

Glokidiot selviävät hengissä ilman isäntäeläintä enemmillään kuusi päivää. Hyvissä kalavesissäkin vain yksi kymmenestä tuhannesta glokidiosta pääsee isäntäkalansa kiduksiin. Glokidiot loisivat kalan kiduksissa ja kasvavat muodonmuutosten kautta noin 0,2–0,4 millimetrin pituisiksi pieniksi simpukoiksi. Glokidiovaiheen kesto isäntäeläimessä vaihtelee parista kuukaudesta lähes vuoteen.[19] Kehitysaikaan vaikuttaa veden lämpötila, ja kylmissä joissa kasvu on hitaampaa kuin lämpimissä vesissä.[20]

Pienet simpukat irrottautuvat keväällä tai kesällä ja putoavat pohjaan. Ne voivat päätyä näin isäntäkalansa mukana uudelle alueella ja kolonisoida sen.[20] Jokihelmisimpukoiden nuoruusvaiheesta tiedetään melko vähän, mutta yleisen käsityksen mukaan ne kaivautuvat pohjamateriaaliin ja viettävät eri arvioiden mukaan 1–7 vuotta kaivautuneena.[22] Raakun elinkierron toinen pullonkaula osuu tähän vaiheeseen, ja niistä kuolee iso osa.[20]

Vajaan sentin mittaiset simpukat nousevat pinnalle, mutta pienempiäkin yksilöitä on nähty aikuisten seassa. Sukukypsäksi raakku tulee 10–20-vuotiaana, ja laji säilyttää lisääntymiskykynsä koko ikänsä.[22] Aikuisten jokihelmisimpukoiden kuolleisuus on varsin pientä.[20]

Jokihelmisimpukka käyttää ravinnokseen muun muassa planktonia, pii- ja viherleviä sekä kasvien siitepölyä. Ravintonsa se saa suodattamalla jokivettä ruumiinontelonsa läpi.[23]

Kasvunopeus sekä ikä ja sen määrittäminen

Raakun iän laskemiseen on kehitetty useita menetelmiä, minkä takia eliniän arviot heittävät hieman, koska menetelmät antavat hieman erilaisia lopputuloksia. Pohjoisissa joissa raakun on arvioitu elävän enimmillään 130–250 vuotta. Ruotsista tiedetään 280-vuotias raakku.[24] Suomen vanhin yksilö on ollut 208-vuotias.[25] Etelä- ja Keski-Euroopan jokihelmisimpukat saavuttavat yleensä enintään 100 vuoden iän.[24]

Nuorten, alle 40-vuotiaiden jokihelmisimpukoiden iän määrittämiselle sopii kuoren vuosirenkaiden laskeminen. Vanhempien raakkujen kasvu hidastuu, minkä takia vuosirenkaiden erottaminen vaikeutuu eikä iänmääritys ole enää luotettavaa.[24] Kuoren vanhin osa saranan ympäristössä voi olla vanhemmilla myös varsin rapautunut. Vanhempien yksilöiden ikä on pystytty melko luotettavasti määrittelemään vuosilustojen tutkimuksella. Sitä varten kuori leikataan saranakohdasta pitkittäissuuntaisesti ja mikroskoopilla tutkitaan poikkileikkauksen lustot.[26]

Jokihelmisimpuoiden kasvunopeus vaihtelee selvästi maantieteellisesti. Pääosin kasvu on hitaampaa pohjoisen kylmissä joissa, mutta esimerkiksi Ruotsissa tehdyn tutkimuksen mukaan kasvunopeudessa ei ollut merkittävää eroa pohjoisen ja etelän välillä. Sen sijaan samalla alueella olevien yksilöiden kasvu riippui selvästi siitä, oliko yksilö pohjoisen vai etelän populaatiosta. Tutkimuksessa raakut jaettiin nopeasti, normaalisti ja hitaasti kasvaviin populaatioihin. Kasvunopeuden onkin arvellut riippuvan lämpötilan sijasta veden pH:sta ja puskurikyvystä sekä ravinnon määrän.

Ekologia

Jokihelmisimpukkaa pidetään sekä avainlajina että huippuindikaattorina. Lajin elinkierto on niin herkkä, että lisääntyvää jokihelmisimpukkakantaa voidaan pitää hyvän veden laadun ja terveen ekosysteemin indikaattorina. Jos populaatio koostuu vain aikuisista yksilöistä, se voi merkitä sitä, että joen tila on mennyt huonompaan suuntaan ja näin estänyt lisääntymisen. Monet Keski-Euroopan ja eteläisen Fennoskandian jokihelmisimpukkajoista ovat jo siinä vaiheessa, että niissä on vain aikuisia raakkuja.[27]

Jokihelmisimpukan lisääntyminen häiriintyy erityisesti ravinteiden ja kiintoaineiden lisääntymisestä johtuvasta liettymisestä. Huokosveden happipitoisuuden laskiessa nuorten simpukoiden selviytymismahdollisuudet heikkenevät. Aikuiset simpukat sietävät huonompiakin oloja paremmin, sillä ne suodattavat hapen ja ravinnon suoraan virrasta.[27]

Jokihelmisimpukkaa pidetään avainlajina, koska se mahdollistaa monien muiden lajienkin esiintymisen luomalla hyvän elinympäristön. Runsas raakkukanta puhdistaa vettä: yksilö voi suodattaa jopa 50 litraa vettä päivässä.[27] Pohjalla liikkuessaan jokihelmisimpukat muokkaavat pohjan rakennetta muille lajeille suotuisaksi. Raakun kuori toimii kasvualustana vesisammalille ja muille eliöille. Vedensuodatuksesta ja erityksestä syntyy ravintoa hyönteisten toukille.[28] Jokihelmisimpukan ominaisuuksien ansiosta sitä pidetään luonnosuojelussa sateenvarjolajina, koska sen suojelusta hyötyvät muutkin lajit sekä kokonaiset ekosysteemit.[29][21]

Jokihelmisimpukka vaatii lisääntyäkseen riittävän taimen- ja lohikannan, sillä muut kalat ovat immuuneja glokidioille, joka on kuitenkin isäntäkaloilleen harmiton loinen. Kalat saattavat jopa hyötyä toukista, sillä ne parantavat kalojen immuunijärjestelmää ja hidastavat vanhenemisprosessia. Parantuneen immuniteetin ansiosta jokihelmisimpukan isäntäkalojen vastustuskyky on parempi tauteja ja sieni-infektioita vastaan.[30]

Jokihelmisimpukalla ei ihmisen lisäksi ole moniakaan vihollisia. Saukko, minkki ja piisami pystyvät aukomaan sen kuoria. Täplärapu saattaa uhata paikallisesti, sillä se pystyy nakertamaan kuoren reunoja, minkä seurauksena simpukka ei pysty sulkemaan kuortaan kokonaan.[31]

Luokitus ja evoluutio

Jokihelmisimpukka kuuluu simpukoiden Unionida-lahkoon, johon kuuluu makeanveden lajeja. Jokihelmisimpukoiden heimo on peräisin liitukaudelta noin sadan miljoonan vuoden takaa. Margaritifera-suvussa on vain muutamia lajeja, mutta ne ovat levinneet laajalti. Jokihelmisimpukka on yksi suvun lajeista.[5]

Kanta ja suojelu

Kaksi jokihelmisimpukkaa. Brehms Tierlebenin kuvitusta 1860-luvulta.

Kanta

Jokihelmisimpukan maailmanlaajuinen kanta on suuri, sillä sukukypsiä yksilöitä on Kansainvälisen luonnonsuojeluliiton Punaisen kirjan vuoden 2024 painokseen tehdyn arvion mukaan noin 326 miljoonaa. Euroopan unionin maissa yksilöitä on lähes 50 miljoonaa. Vuoden 2022 arvion mukaan Euroopassa on 1 883 osapopulaatiota mutta vuonna 2100 osapopulaatioita on enää 0–204. Vuonna 1920 osapopulaatioita oli vielä 2 613 ja yksilöitä 2–4 miljardia. Useat nykyisistä osapopulaatioista eivät uudistu, eikä niihin synny tarpeeksi uusia nuoria simpukoita. Osapopulaatioista suurin osa elää myös eristyiksissä, eikä niiden välillä ole geneettistä siirtymää.[32]

Ruotsista ja Norjasta tunnetaan eniten osapopulaatiota. Ruotsissa niitä on 646 ja Norjassa 440–460. Ranskassa osapopulaatioita on 159, Suomessa 151, Britanniassa 148, Irlannissa 121 ja muissa Euroopan maissa alle 100.[32]

Uhat

Koska jokihelmisimpukka on niin vaativa elinympäristönsä suhteen, sitä uhkaa useat erilaiset tekijät. Sen esiintymiseen vaikuttavat muun muassa suorat elinympäristötuhot, valuma-alueen käytön voimistuminen, riittämätön vesihuolto, jokien happamoituminen, ilmaston lämpeneminen ja helmenpyynnin aiheuttamat kadot. Eri syiden seurauksena joen pohjaan voi kerääntyä sedimenttejä, hapen määrä muuttua riittämättömäksi nuorille yksilöille, joki rehevöityä tai myrkyt aiheuttaa kuolleisuutta. Parhaiten säilyneet populaatiot elävät usein syrjäisillä valuma-alueilla, joissa on vain vähän ihmistoimintaa.[33]

Myös metsäkoneiden aiheuttamat raakkutuhot tulivat laajasti tietoon syksyllä 2024 Suomussalmen Hukkajoen ja Puolangan Näätäjoen alueilla koneiden ajettua useita kertoja raakkujokien yli.[34]

Kantojen historia ja suojelutoimet Suomessa

Aiemmin raakkua tavattiin lähes koko Suomessa, mutta veden happamuutta muuttaneet tekijät sekä erilaiset toimenpiteet, joissa virtaavia vesiä perattiin ja muutettiin tukinuittoon sopiviksi, vähensivät kantoja.

Helmenpyynti

Jokihelmisimpukan kohtaloksi oli muodostua 1900-luvun alkupuolella yleistynyt massapyynti. Nimensä mukaisesti pieni osa raakuista tuottaa helmen. Nykyarvioiden mukaan sellainen saattaa olla tuhannesta pyydetystä simpukasta vain yhdessä. Helmi kehittyy simpukan sisällä olevan hiekkasirun ympärille vuosikymmenten aikana. Useimmiten helmet ovat heikon laatunsa takia arvottomia.

Ennen rauhoitusta nimenomaan Luttojoki tunnettiin ammattimaisten helmenpyytäjien jokena. Raju pyynti rasitti kantaa kuitenkin vain tietyillä alueilla ja kanta oli häviämässä vain paikka paikoin. Todellinen uhka raakkuun kohdistui vasta sukellusvälineiden yleistyttyä.

Elpyminen

Metsähallituksen EU:n tuella Suomen, Norjan ja Venäjän pohjoisilla alueilla suorittaman esiintymisalueiden kartoituksen ja raakkukantojen suuruuksien määrittelyn mukaan pohjoiset jokihelmisimpukkakannat ovat elpyneet taannoisten massapyyntien jäljiltä ja voivat hyvin. Muun muassa tunnetussa raakkujoessa Luttojoessa 1900-luvun alkupuolella kokonaan häviämässä ollut laji esiintyy nykyisin elinvoimaisena populaationa.

Raakkukantoja on suojellut ja elpymistä edesauttanut raakun vaikea havaittavuus. Se on tummanruskea, lähes musta, ja elää pohjasoraan kaivautuneena viileissä, puhtaissa ja virtaavissa vesissä. Sitä on erittäin vaikea havaita, ja se saattaa pysytellä lähes paikoillaan jopa vuosikausia.

Suojeluhankkeet

Rauhoitetun jokihelmisimpukan etsiskelyyn ja kaivamiseen ei nykyisin saa ryhtyä edes huvin vuoksi, ja jos raakun näkisikin, sitä ei saa edes koskea tai käännellä, saati ottaa mukaan.

Suomen luonnonsuojeluliitto on aloittanut yhdessä Fortumin kanssa laajamittaisen hankkeen Mustionjoen alueella Etelä-Suomessa jokihelmisimpukka- ja vuollejokisimpukkakantojen elvyttämiseksi.[35] Vuonna 2016 alkoi Hämeenkyrön kunnan, Nokian kaupungin ja Ylöjärven kaupungin yhteinen Kolmen helmen joet -hanke. Hankkeen tavoitteena on jokien raakkukantojen ja raakun väli-isännän, taimenen, elinvoimaisuuden ja suotuisan suojelun tason turvaaminen lajien elinympäristön laatua parantamalla.[36] Vuosina 2021–2027 toteutettavassa LIFE Revives -hankkeessa vahvistetaan jokihelmisimpukan kantoja ja kunnostetaan niiden elinympäristöjä Suomessa, Ruotsissa ja Virossa.[37][38]

Ähtävänjoen ja Mustionjoen raakut on saatu lisääntymään Konneveden tutkimuslaitoksessa 2019 siihen vaiheeseen, että poikaset ovat irrottautuneet kalan kiduksista.[39]

Suojelun strategia ja toimenpideohjelma

Jokihelmisimpukan suojelemiseksi ympäristöministeriö julkaisi vuonna 2021 Jokihelmisimpukan eli raakun suojelun strategian ja toimenpidesuunnitelman vuosille 2020–2030. Sen tavoitteeksi asetettiin raakkukantojen elinvoimaisuus koko esiintymisalueella sekä lajin suotuisan suojelun tason saavuttaminen. Välitavoitteiksi asetettiin, että nykyiset kannat säilyvät ja heikentyneiden kantojen elinkelpoisuutta parannetaan. Lisäksi strategian tavoitteena on, että tieto raakuista ja niiden elinympäristön tilasta lisääntyy ja on toimijoiden saatavilla, jotta raakku voidaan huomioida paremmin siihen vaikuttavissa toimissa.[40][41]

Lähteet

  • Araujo, Rafael & Ramos, M. Ángeles: Action plan for Margaritifera margaritifera in Europe (PDF) Council of Europe. Viitattu 29.10.2024. (englanniksi)
  • Moorkens, E: Margaritifera margaritifera (Europe assessment) The IUCN Red List of Threatened Species. 2024. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. Viitattu 26.8.2024. (englanniksi)
  • Oulasvirta, Panu: ”Jokihelmisimpukka eli raakku – eläinkuntamme ikänestori”. Teoksessa Panu Oulasvirta (toim.): Pohjoisten virtojen raakut: Interreg-kartoitushanke Itä-Inarissa, Norjassa ja Venäjällä, s. 16–23. Vantaa: Metsähallitus, 2006. ISBN 952-446-486-1 Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 15.9.2020).
  • Oulasvirta, Panu: Jokihelmisimpukannykytila ja lajin suojelemiseksi vaadittavat toimet Suomessa (PDF) (Alleco Oy raportti n:o 3/2020) 31.3.2020. Helsinki: Alleco Oy. Viitattu 23.8.2024.
  • Valovirta, Ilmari: ”Jokihelmisimpukan levinneisyys ja runsaus”. Teoksessa Panu Oulasvirta (toim.): Pohjoisten virtojen raakut: Interreg-kartoitushanke Itä-Inarissa, Norjassa ja Venäjällä, s. 24–27. Vantaa: Metsähallitus, 2006. ISBN 952-446-486-1 Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 15.9.2020).
  • Valovirta, Ilmari: ”Jokihelmisimpukan suojelu ja populaatioiden nykytila Suomessa”. Teoksessa Panu Oulasvirta (toim.): Pohjoisten virtojen raakut: Interreg-kartoitushanke Itä-Inarissa, Norjassa ja Venäjällä, s. 28–35. Vantaa: Metsähallitus, 2006. ISBN 952-446-486-1 Teoksen verkkoversio (PDF) (viitattu 15.9.2020).

Viitteet

  1. a b c Moorkens, E., Cordeiro, J., Seddon, M.B., von Proschwitz, T. & Woolnough, D: Margaritifera margaritifera IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020-2. 2017. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 15.9.2020. (englanniksi)
  2. Risto Väinölä: Jokihelmisimpukka – Margaritifera margaritifera Suomen Lajitietokeskus. 2019. Viitattu 23.3.2022.
  3. Tiia Haapakangas: Tällainen on Kemijoen pääuomassa elävä sensaatiomainen raakku: kasvaa hitaasti ja elää pitkään Lapin Kansa. 22.9.2017. Viitattu 20.1.2018.
  4. Oulasvirta, Panu: Jokihelmisimpukka eli raakku Rakkaudesta Lajiin. Viitattu 18.11.2019.
  5. a b c Oulasvirta 2020, s. 10.
  6. a b c Mitchell, D: Margaritifera margaritifera The Animal Diversity Web. 2011. Regents of the University of Michigan. Viitattu 15.9.2020. (englanniksi)
  7. a b Araujo & Ramos, s. 7.
  8. Araujo & Ramos, s. 8.
  9. Kähkönen, Sanna: Kainuusta löytyi jättijokihelmisimpukka, joka on mahdollisesti maailman suurin YLE uutiset. 17.11.2023. YLE. Viitattu 24.8.2024.
  10. Valovirta 2006, s. 24.
  11. Moorkens: Margaritifera margaritifera (Europe assessment): Geographic range The IUCN Red List of Threatened Species. Viitattu 26.8.2024. (englanniksi)
  12. a b Vainionpää ym. 2023, s. 14.
  13. Raakkujoet Pirkanmaalla 14.3.2024. ELY-keskus. Viitattu 3.11.2024.
  14. Oulasvirta 2020, s. 15.
  15. Valovirta 2006, s. 32.
  16. a b c Oulasvirta 2020, s. 16.
  17. Valovirta 2006, s. 30.
  18. Valovirta 2006, s. 31.
  19. a b c Oulasvirta 2006, s. 17.
  20. a b c d e f Oulasvirta 2020, s. 11.
  21. a b Oulasvirta 2006, s. 21.
  22. a b Oulasvirta 2006, s. 18.
  23. Oulasvirta 2020, s. 12.
  24. a b c Oulasvirta 2006, s. 19.
  25. Metsähallitus löysi Lapista todellisen ihmeen: ”208-vuotias riskiryhmäläinen ikänestori!” Ilta-Sanomat. 23.6.2020. Viitattu 23.6.2020.
  26. Oulasvirta 2006, s. 20.
  27. a b c Oulasvirta 2020, s. 17.
  28. Apua raakun lisääntymispulmiin – jokihelmisimpukan poikasia istuetettiin takaisin Luttojokeen 1.9.2021. Metsähallitus. Viitattu 22.8.2024.
  29. Oulasvirta 2020, s. 18.
  30. Vainionpää ym. 2023, s. 12.
  31. Vainionpää ym. 2023, s. 12.
  32. a b Moorkens: Margaritifera margaritifera (Europe assessment): Population The IUCN Red List of Threatened Species. Viitattu 26.8.2024.
  33. Moorkens: Margaritifera margaritifera (Europe assessment): Threats The IUCN Red List of Threatened Species. Viitattu 26.8.2024.
  34. Mari Kononen: Puolangan raakkupuron tapahtumista poliisi­tutkinta – näin Stora Enso kommentoi Taloussanomat. 6.9.2024. Viitattu 3.10.2024.
  35. Mustionjoki kuntoon! Suomen Luonnonsuojeluliitto. (Arkistoitu – Internet Archive)
  36. Kolmen helmen joet – Jokihelmisimpukan suojelua Pirkanmaalla www.kolmenhelmenjoet.fi. Viitattu 2.12.2016.
  37. LIFE Revives: Jokihelmisimpukan kantojen vahvistaminen ja elinympäristöjen kunnostus Matemaattis-luonnontieteellinen tiedekunta. Viitattu 27.8.2024.
  38. LIFE Revives – elvytystä jokihelmisimpukalle Metsähallitus. 18.11.2021. Viitattu 27.8.2024.
  39. Iina Kluukeri: Erittäin uhanalaisen raakun pelastusoperaatiossa saavutettu onnistuminen: ensimmäiset poikaset syntyivät laboratoriossa YLE Uutiset. 17.7.2019. Viitattu 17.7.2019.
  40. Jokihelmisimpukan suojelulle askelmerkit Ympäristöministeriö. 22.1.2021. Viitattu 27.8.2024.
  41. Jokihelmisimpukan eli raakun suojelun strategia ja toimenpidesuunnitelma 2020–2030, s. 11. Ympäristöministeriö, 2021. Teoksen verkkoversio Julkaisuarkisto Valtossa.

Read other articles:

Schwertgroschen der Münzstätte Leipzig, Mmz. Lilie, Münzmeister Hans Stockart, 1457 bis 1464 als Beiwähr geprägt (Krug 916/1, mit Beizeichen doppeltes Ringel, Durchmesser 27 mm, 1,96 g, Silber, beschnitten) Die Beiwähr oder Beiwähre war der geringer wertige Teil der aus Oberwähr und Beiwähr bestehenden spätmittelalterlichen Doppelwährung der sächsischen Groschenzeit. Sie wurde mit der Münzreform von 1444 eingeführt.[1] Im Gegensatz zur Oberwähr diente die Beiwähr dem a...

 

 

Dingjun MountainNama lainTradisional定軍山Sederhana定军山MandarinDìngjūn Shān Sutradara Ren Qingtai ProduserDitulis olehPemeranTan XinpeiSinematograferLiu ZhonglunPerusahaanproduksiFengtai PhotographyTanggal rilis 1905 (1905) Negara Tiongkok Bahasa Tionghoa Dingjun Mountain adalah sebuah film bisu Tiongkok 1905 yang disutradarai oleh Ren Qingtai (任慶泰) alias Ren Jingfeng (任景豐), yang dibantu oleh sinematografernya Liu Zhonglun (劉仲伦). Film tersebut, yang dib...

 

 

Toyota 2000GT Toyota 2000GT Visão geral Produção 1967 - 1970 Fabricante Toyota e Yamaha Modelo Classe Automóvel desportivoGran turismo Carroceria Cupê 2 portasDescapotável 2 portas (protótipo) Designer Jiro KawanoSatoru Nozaki Ficha técnica Motor Seis cilindros em linha1988 cm³ (2 L) 3M2253 cm³ (2,2 L) 2M-B Potência 150 CV Transmissão 5 marchas manual3 marchas automática Layout Motor dianteiro, tração traseira Dimensões Comprimento 4 175 mm (160 in) Entre-e...

Novia WidyasariLahirNovia Widyasari Rahayu(1998-11-04)4 November 1998Mojokerto, Jawa Timur, IndonesiaMeninggal2 Desember 2021(2021-12-02) (umur 23)Mojokerto, Jawa Timur, IndonesiaPekerjaanPenulis Novia Widyasari Rahayu (4 November 1998 – 2 Desember 2021)[1] adalah seorang penulis dan mahasiswi berkebangsaan Indonesia. Ia dikenal karena menjadi korban kekerasan seksual yang kemudian mendapat sorotan dari publik setelah kasus bunuh dirinya di makam ayahnya.[2 ...

 

 

Statue of Iddi-IlumStatue of Iddi-IlumMaterialSoapstoneHeight41.5 centimetres (16.3 in)Createdc. 2090 BCEDiscovered1936–1937PlaceRoyal Palace, Mari, SyriaPresent locationMusée du Louvre, ParisIdentificationAO 19486 The Statue of Iddi-Ilum is a 21st-century BCE statue of the praying figure of Iddi-ilum (

 

 

Cet article est une ébauche concernant le chemin de fer, les transports en commun et l'État de New York. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Cet article ou cette section contient des informations sur un projet ferroviaire. Il se peut que ces informations soient de nature spéculative et que leur teneur change considérablement alors que les évènements approchent. Pour les articles homonymes, voir ...

1982 Hungarian filmThe Prefab PeopleDVD coverDirected byBéla TarrScreenplay byBéla TarrStarringJudit PogányRóbert KoltaiCinematographyBarna MihókFerenc PapEdited byÁgnes HranitzkyRelease date December 9, 1982 (1982-12-09) (Hungary) Running time102 minutesCountryHungaryLanguageHungarian The Prefab People (Hungarian: Panelkapcsolat) is a 1982 Hungarian black-and-white drama film directed by Béla Tarr. Although the film was made in 1982, it was not shown in Russia until...

 

 

 Nota: Este artigo é sobre mídia. Para tecnologia de impressão tipográfica desenvolvida por Gutenberg, veja Prensa móvel. Tópicos principaisArtigo principalJornais e revistas Mídias Jornal Jornal online Revista Rádio Televisão Cinema Agência de notícias Syndicate Podcast Grande mídia Mídia alternativa Mídia independente Linguagens Fotojornalismo Radiojornalismo Telejornalismo Radialismo Webjornalismo Cinejornalismo Quadrinhos Funções e processos Pauta Reportagem Apura...

 

 

Public order subdivision of the French National Gendarmerie National Gendarmerie Components Departmental GendarmerieMobile GendarmerieRepublican GuardMaritime GendarmerieAir Transport GendarmerieAir GendarmerieOrdnance Gendarmerie Security and Intervention GroupIntervention Group (GIGN)Parachute Intervention Squadron vte The Mobile Gendarmerie (French: Gendarmerie mobile) (GM) is a subdivision of the French National Gendarmerie whose main mission is to maintain public order (from crowd contro...

سوزان جي هيلمز معلومات شخصية الميلاد 26 فبراير 1958 (العمر 65 سنة)[1][[:تشارلوت (كارولاينا الشمالية)|شارلوت]][1] مواطنة الولايات المتحدة  الحياة العملية المدرسة الأم كلية تدريب الطيارين الاختباريين الأمريكية  [لغات أخرى]‏أكاديمية سلاح الجو الأمريكيجامعة ستانفو...

 

 

2011 888.com Premier League Darts Winner Gary Anderson Runner-up Adrian Lewis Score 10–4 Date 10 February–19 May 2011 Edition 7th Number of players 8 Venues 15 Premier League Darts < 2010 | 2011 | 2012 > The 2011 888.com Premier League Darts[1] was a darts tournament organised by the Professional Darts Corporation; the seventh edition of the tournament. The tournament began at The O2 Arena in London on 10 February and finished at the Wembley Arena on 19 May. The format was a...

 

 

This article is about the Cypriot men's domestic football Cup. For other uses, see Cypriot Cup (disambiguation). Football tournamentCypriot CupFounded1934; 89 years ago (1934)RegionCyprusNumber of teams28Domestic cup(s)Cypriot Super CupCurrent championsOmonia(16th title)Most successful club(s)APOEL(21 titles)Television broadcastersCytaVisionPrimeTelWebsitecfacup.com.cy 2023–24 Cypriot Cup The Cypriot Cup, formally known as the Cypriot Coca-Cola Cup of First and Second Divi...

Hospital in Amman, JordanAkilah Hospital مستشفى عاقلةGeographyLocationAmman, JordanCoordinates31°57′06.7″N 35°54′35.1″E / 31.951861°N 35.909750°E / 31.951861; 35.909750OrganisationFundingFor-profitTypePrivate HospitalHistoryOpened1960LinksWebsiteakilahhospital.business.siteListsHospitals in Jordan Akilah Hospital (Arabic: مستشفى عاقلة) is one of the oldest most famous private hospitals in Jordan. It is located at Abdul-Monem Riad Stree...

 

 

1991 studio album by Screeching WeaselMy Brain HurtsOriginal Lookout versionStudio album by Screeching WeaselReleasedSeptember 1991RecordedJuly 1991StudioArt of Ears Studio in San FranciscoGenrePunk rock, pop punk[1][2]Length31:03LabelLookout (LK 050)Asian Man (AM 120)Recess (RR 117)ProducerAndy Ernst and Larry LivermoreScreeching Weasel chronology Boogadaboogadaboogada!(1988) My Brain Hurts(1991) Ramones(1992) My Brain Hurts is the third studio album by the Chicago-ba...

 

 

Jon StewartStewart performing at a 2008 USO showNama lahirJonathan Stuart LeibowitzLahir28 November 1962 (umur 61)New York City, New York, Amerika SerikatMediastand-up, televisi, film, bukuKebangsaanAmerika SerikatAlma materWilliam & MaryTahun aktif1987–sekarangGenreSatire/political satire/news satire, observational comedySubjekMedia massa/media berita/Media criticism, Politik Amerika Serikat, peristiwa terkini, agama, Budaya Yahudi, relasi ras, seksualitas manusia, self-depre...

Organization of coaches and collegiate tennis players This article relies excessively on references to primary sources. Please improve this article by adding secondary or tertiary sources. Find sources: Intercollegiate Tennis Association – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2022) (Learn how and when to remove this template message) Intercollegiate Tennis AssociationFormationJune 1956LocationTempe, Arizona, U.S.Websitewww.wearecollege...

 

 

New Zealand cricketer Bill PatrickPatrick in 1929Personal informationFull nameWilliam Robert PatrickBorn(1885-06-17)17 June 1885Christchurch, New ZealandDied14 August 1946(1946-08-14) (aged 61)Christchurch, New ZealandBattingRight-handedBowlingRight-arm offbreakDomestic team information YearsTeam1905/06–1926/27Canterbury1917/18Otago Career statistics Competition First-class Matches 74 Runs scored 3,536 Batting average 27.20 100s/50s 4/18 Top score 143 Balls bowled 1,945 Wickets 34...

 

 

Shopping mall in Michigan, United StatesArborland CenterLocationAnn Arbor, Michigan, United StatesCoordinates42°15′21.8″N 83°41′15.2″W / 42.256056°N 83.687556°W / 42.256056; -83.687556Opening date1961, redeveloped 1999DeveloperTaubman Centers (original mall)Simon Property Group (1980s mall)OwnerBrixmor Property GroupNo. of stores and services26No. of anchor tenants7Total retail floor area406,736 sq ft (37,787.0 m2)No. of floors1Public transit...

Orang Amerika SerikatAmericansJumlah populasica 331,4 juta[1](Sensus AS 2020) Daerah dengan populasi signifikanDiaspora Amerika Serikat:ca 2,996 juta (berdasarkan kewarganegaraan AS)[2][3]Meksiko799.000+[2][3]Kolombia790.000+[4]Filipina38.000–300.000[2][3][5]Kanada273.000+[2][3]Brasil22.000-260,000[2][6]Inggris Raya171.000+[2][3]Jerman153.000+[2][3&...

 

 

Кам'янко-Струмилівський повіт Округ Золочівський (до 1867) Коронний край  Королівство Галичини та Володимирії Країна Австрійська імперія Австро-Угорщина Центр Кам'янка Струмилова Створений 1854 Площа 1521,32 км² (1880) Населення 87553 (1880) Найбільші міста Кам'янка-Струмилівська, ...

 

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!