Glukolisia (grezieratik: γλυκύς "gozo" + λύσις "haustura"), glikolisia edo Embden-Meyerhof bideaglukosa katabolizatzeko bide metabolikoa da, izaki bizidun guztiek (bakterioek, landareek zein animaliek) erabiltzen dutena. Glukolisiaren bitartez glukosa molekula bakoitzeko bi molekula azido pirubiko (pirubato) sortzen dira.
Glukolisiaren bitartez zelulak hiru gauza lortzen ditu:
energia handiko molekulen sintesia (ATP), beste prozesu zelularretan erabiliko direnak. Baita NADH-ren sintesia ere, arnasketa aerobioaren fase batean (arnas katean eta fosforilazio oxidatiboan) ATP-aren sintesian parte hartuko duena.
Glukosaren (6 karbono) haustura, bi pirubato (3 karbono) molekulatan 10 pausuetan egiten da. Horietatik, lehenengo bost pausuek prestaketa-fasea sortzen dute eta azkenengo bost pausuek fase probetxugarria osatzen dute. Beraz, glukolisia bi fasetan sailkatu ohi da:
Prestaketa-fasea: Lehenengo fase honetan energia gastatzen da (2 ATP), eta glukosa molekula bakoitzetik (6 C) bi molekula glizeraldehido-3 fosfato (3 C) sortzen dira.
Fase probetxugarria: Bigarren fase honetan energia ekoizten da (4 ATP), eta glizeraldehido-3 fosfato molekula bakoitzetik bi molekula azido pirubiko (pirubato) sortzen dira.
Glukolisiak 10 etapa ditu, jarraian aipatzen direnak:
Glukosaren fosforilazioarekin hasten da glukolisia, ATP molekula bat gastatuz. Fosforilazio horrekin glukosa molekula aktibatzen da, hots, energia irabazten du eta ezegonkorrago eta erreaktiboago bihurtzen da:
Bigarren erreakzioan isomerasa batek glukosa-6 fosfatoa fruktosa-6 fosfato bihurtzen du:
Glukosa-6-fosfato Fruktosa-6-fosfato
Jarraian fosfofruktokinasa-1 (PFK-1) entzimak katalizatuta fruktosa-6 fosfatoaren fosforilazioa gertatzen da fruktosaren C1-ean (bide honen bigarren fosforilazioa), beste ATP bat gastatuz:
Fruktosa-6-fosfato + ATP Fruktosa-1,6-difosfato + ADP
Laugarren urratsean aldolasak fruktosa-1,6 difosfatoaren zatiketa katalizatzen du. 6 karbono dituen molekula horretatik 3 karbono dituzten bi molekula sortzen dira: dihidroxiazetona fosfatoa eta glizeraldehido-3 fosfatoa:
Bostgarren erreakzioan triosa isomerasak dihidroxiazetona fosfatoa glizeraldehido-3 fosfato bihurtzen du:
Dihidroxiazetona-fosfato Glizeraldehido-3-fosfato
Hemen bukatzen da glukolisiaren lehenengo fasea, 2 ATP gastatu duena 2 molekula glizeraldehido-3 fosfato lortzeko.
seigarren erreakzioan glizeraldehido-3 fosfatoak fosforilazioa eta oxidazioa jasaten du, 1,3-difosfoglizeratoa agertuz. Fosfatoa gastatzen da eta NAD+ erreduzitzen da:
hurrengo pausoan 1,3-difosfoglizeratoaren desfosforilazioa gertatzen da, ATP agertuz:
zortzigarren erreakzioan 3-fosfoglizeratoaren isomerizazioa burutzen da, 2-fosfoglizeratoa agertuz. Fosfato taldea 3. karbonotik 2. karbonora pasatzen da:
azkenaurreko erreakzioan enolasa izeneko entzimak 2-fosfoglizeratoaren lotura bikoitza eratzen du, ur molekula bat askatuz eta fosfoenolpirubato sortuz:
glukolisia desfosforilazio batekin amaitzen da, fosfoenolpirubatotik pirubatoa eta ATP agertuz:
Glukolisiaren balantzea
Glukolisian sartzen den glukosa molekula bakoitzeko honako molekula hauek sortzen dira:
Ikusten denez, glukolisian 2 ATP besterik ez dira sortzen degradatzen den glukosa molekula bakoitzeko.
Hori jakinda erraza da glukolisiaren errendimendu energetikoa kalkulatzea:
1 mol ATP: 7,3 Kcal.
1 mol glukosa: 689 kcal.
errendimendua = %2,1
Nabaria da glukolisiaren errendimendu energetikoa txikia dela eta, beraz, bide metaboliko horrekin soilik zelulak energia gutxi lortzen duela. Arnasketa aerobioan, glukolisiaren ondoren Krebsen zikloa eta arnas katea datoz, ATP gehiago sortzen dutenak. Hartziduretan, berriz, ez da ATP gehiago ekoizten.
