Suurajukoor

Suurajukoor ehk ajukoor (ladina keeles cortex cerebri) on neuronitest ja neurogliiarakkudest koosnev 1–5 mm paksune hallaine kiht suuraju poolkerade pinnal.^[1]

Tumelillaga märgitud välimine osa on suurajukoor

Suurajukoor on üks keerulisemaid ajuosasid, sisaldades väga palju närvirakke (ligikaudu 10–14 miljardit), mis paiknevad kuues kihis.^[2]

Näriliste ning teiste väiksemate imetajate ajukoor on sile, kuid suuremate imetajate (näiteks inimese) suuraju pind on liigendunud vagude varal sagarateks ja käärudeks.^[3] Need võimaldavad pinda suurendada, mahutades seega rohkem närvirakke ning soodustades verevarustust. Liigendatuse tõttu on koore pindala suhteliselt suur – ligikaudu 1500–2200 cm².^[1] Ehk siis teisendatuna 0,15–0,22 m². Ajukoor moodustab suuraju kaalust umbes kolmandiku. Suurajukoor on kõige hilisema arenguga osa kesknärvisüsteemist. Sellega on seotud mõtlemine, meeleelundite talitlus, aistingute ja tajude teke, õppimine ning täpsete tahtlike liigutuste sooritamine.^[4]

Anatoomia

Suurajukoor koosneb peamiselt hallaine kihist. Hallaine kihi all paikneb valgeaine. Koore pinnal on mitmeid vagusid ja käärusid. Suuremad vaod jagavad suuraju poolkerade selgmise-külgmise pinna neljaks sagaraks: otsmiku-, kiiru-, oimu- ja kuklasagaraks.^[5]

• Otsmikusagar (frontaalsagar) paikneb ajukoore eesmises osas ning on seotud loomingulise mõtlemise, otsuste tegemise, samuti ka liigutuste planeerimise, teostamise ning kontrollimisega. Otsmikusagara alumisel küljel paikneb arenguliselt vanim peaaju osa – haistmisaju.^[1][6] Inimesel paikneb otsmikusagara tagaosas motoorne ajukoor.^[7]
• Kiirusagar (parietaalsagar) paikneb kiiruluu all. Sinna jõuab teave kehapiirkondade puudutusaistingute kohta ning informatsioon lihastest ja liigestelt. Kiirusagar vastutab ka objektide ruumilise asetuse ja liigutuste kooskõlastamise eest.
• Oimusagar (temporaalsagar) on külgmine osa kummastki ajupoolkerast ning selles toimub auditoorse info töötlus, visuaalsete objektide äratundmine ning kõne mõistmine.^[8]
• Kuklasagar (oktsipitaalsagar) paikneb kuklaluu all, ajukoore tagumises osas. Kuklasagar on seotud nägemisega- võtab silmadelt vastu informatsiooni ning töötleb seda.^[9]

Otsmiku- ehk frontaalsagar

Kiiru- ehk parietaalsagar

Oimu- ehk temporaalsagar

Kukla- ehk oktsipitaalsagar

Struktuur

Närvirakud asetsevad fülogeneetiliselt vanades peaajuosades tihkelt koos, kuid suuraju koores asetsevad nad kihiti, mis võimaldab efektiivsemat talitlust.^[10] Närvirakkude kuus kihti erinevad üksteisest rakulise koostise ja rakkude tiheduse poolest.^[11] Kihid märgitakse enamasti Rooma numbritega I, II, III, IV, V ja VI, kus I on välimine ning VI sisemine kiht.^[12]

Kuju ja jätkete kuju poolest jaotatakse rakke pika- ja lühineuriidilisteks rakkudeks. Pikaneuriidilised närvirakud on suured ja püramiidja kujuga. Viiendas ja kuuendas kihis on need peamisteks närvirakkudeks. Lühineuriidilised närvirakud on väikesed ämbliku- ja tähekujulised rakud. Neid leidub suuraju koore kõikides kihtides, kõige enam teises ja kolmandas kihis. Lühineuriidilised rakud võtavad vastu erutusi ja levitavad neid koore kaugematesse piirkondadesse.^[10]

Esinevad järgmised närvirakkude kihid:

I. Molekulaarkiht (lamina molecularis), kus paiknevad vaid üksikud närvirakud.

II. Välimine granulaarkiht (lamina granularis externa) on tihedalt pakitud arvukate püramiid- ja sõmerrakkudega.

III. Välimine püramidaalkiht (lamina pyramidalis externa) koosneb keskmise suurusega püramiidrakkudest ning täht- ja sõmerrakkudest.

IV. Sisemine granulaarkiht (lamina granularis interna) sisaldab väikeseid sõmerrakke.

V. Sisemine püramidaalkiht (lamina pyramidalis interna s. ganglionaris) sisaldab suuri püramiidrakke.

VI. Multiformne kiht (lamina multiformis), mis jaotub kaheks alakihiks:

1. Triangulaarkihiks (lamina triangularis), kus paiknevad kolmnurkse kujuga rakud.
2. Fusiformseks kihiks (lamina fusiformis), kus paiknevad käävjad rakud.

Suuraju koore viimane kiht läheb üle valgeaineks, kus paikneb rohkelt müeliniseerumata ja müeliniseerunud rakke ning gliiarakke. Närvirakkude vahel eristatakse kiude: radiaal-, interradiaal-, supraradiaal- ja tangentsiaalkiude.^[11]

Funktsionaalsed väljad

Suurajukoores eristatakse projektsiooni- ja assotsiatsioonivälju. Projektsiooniväljad võivad olla kas sensoorsed või motoorsed.

Motoorsed väljad

Motoorsed väljad on koondunud peamiselt otsmikusagara pretsentraalkääru- ning paratsentraalsagariku piirkondadesse. Alumiste kehaosade (alajäsemete) tahteliste liigutuste alad asuvad pretsentraalkääru ülemistes osades ning ülemiste kehaosade (näo, kaela, ülajäsemete) motoorsed alad paiknevad pretsentraalkääru alumistes osades. Päraku ja kusiti tahtelise sulgemise väljad paiknevad paratsentraalsagarikus. Otsmikusagaras asuvad veel mälumislihaste, neelu, keele ja kõri tahteliste liigutuste väljad. Nimetatud motoorsetest piirkondadest saavad alguse tahtelise liigutuste sooritamiseks püramidaalteed. Püramidaalteed ristuvad piklikaju tasandil, mille tõttu juhib ühe poolkera tegevus vastaskehapoole motoorikat.

Sekundaarsed motoorsed väljad on vajalikud üksikute liigutuste mälupiltide talletamiseks. Sellisteks keskusteks on näiteks keskses otsmikukäärus paiknev motoorne kirjutamisväli ning alumises otsmikukäärus asuv kõneväli. Kui motoorne kirjutamisväli kahjustub, ei saa inimene teha kirjutamisliigutusi. Motoorse kõnevälja häire korral ei saa inimene rääkida, kuigi selleks vajalikud lihased on terved.^[1]

Sensoorsed väljad

Sensoorsed väljad võtavad vastu ning töötlevad meeleelunditelt saabuvat informatsiooni. Ajukoore sensoorsed väljad asuvad eelkõige posttsentraalkäärus ja paratsentraalsagarikus. Seal paiknevad temperatuuri-, kompimis-, valu- ning lihase- ja liigesetundlikkuse piirkonnad.

Alajäsemete sensoorsed väljad on kääru kõige kõrgemas ning ülajäsemete sensoorsed väljad kõige madalamas osas. Kui nimetatud sensoorsed piirkonnad on vigastastatud, ei tunne inimene kompimisel esemeid ära. Nägemispiirkond asub kuklasagara piirkonnas ja selle vigastamise korral kaotab inimene nägemise. Nägemispiirkonna lähedal paikneva nägemismälu vigastamise korral näeb inimene esemeid, kuid ei tunne neid ära.

Kui vigastatud on alumises kiirusagarikus paiknev lugemiskeskus, on inimene võimeline nägema numbreid ja tähti, kuid ei saa aru nende tähendusest. Ülemise oimukääru keskosas paikneb kuulmiskeskus, mille taga on akustiline kõnekeskus. Selle vigastamise korral kuuldakse sõnu, kuid ei mõisteta nende tähendust.^[1]

Assotsiatsioonipiirkonnad

Ülejäänud suuraju poolkerade koore piirkondades asuvad assotsiatsioonipiirkonnad. Sinna jõuab informatsioon kas projektsiooniväljadelt või otse talamuselt. Assotsiatsioonipiirkonnad moodustavad inimesel kuni poole ajukoore pinnast.^[4] Neist kõige tähtsam ala paikneb otsmikusagaras. Seal toimub tahte kujundamine ning informatsiooni talletamine.

Assotsiatsioonipiirkonna vigastamise korral aeglustub inimese käitumine, kaob huvi erinevate tegevuste ja ümbruse vastu ning mõtlemisvõime. Oimu- ja kuklasagara assotsiatsioonipiirkonnad on seotud rääkimisega ning oma keha asendi tajumisega ruumis. Kiirusagara vastavates piirkondades ühendatakse kõikidest retseptorrakkudest saadav informatsioon ning edastatakse see otsmikusagarale.^[1]

Projektsiooniteed

Projektsiooniteed on olulised, sest nende kaudu toimub ühendus suurajukoore ja madalamal asuvate ajuosade vahel. Projektsiooniteed jaotuvad kaheks: alanevad ja ülenevad teed.

• Ülenevad teed ühendavad talamust ja põlvikkehasid suurajukoore üksikute väljadega. Need on ülenevate juhtteede jätkuks, mida mööda saabub ajukoorde informatsioon keha mitmesugustest retseptoritest.
• Alanevad projektsiooniteed ühendavad suurajukoort seljaaju ja peaaju teiste osadega. Alanevate projektsiooniteede kaudu avaldab suurajukoor reguleerivat toimet kõikidele teistele kesknärvisüsteemi osadele ja nende kaudu omakorda kõikidele elunditele.^[1]

Neuropsühholoogilised häired

Mitmed neuropsühholoogilised häired on tingitud ajukoore kahjustusest.

• Apraksia on võimetus sooritada varem õpitud liigutusi, kuigi lihashalvatust ega koordinatsioonihäireid ei esine.^[13] Apraksia on põhjustatud otsmikusagara kahjustustest.^[14]
• Agnoosia on tajuvõimetus. Üheks näiteks on visuaalne agnoosia, mille korral inimene näeb esemeid, kuid ei saa aru, mis need on.^[15] Agnoosia on seotud ajukoore kahjustusega kukla-, oimu- või kiirusagarates.^[16]
• Afaasia on normaalse kõneoskusega isikul tekkinud kõnehäire. Afaasiaga inimesel esineb kõne-, kirjutamis- ja lugemisvõime puudulikkus. Afaasia on põhjustatud oimu-, kiiru- või otsmikusagara kahjustustest.^[13]

Roomajatel

Madudel

Madude suurajukoor on 0,5–1,0 mm paksune ja koosneb 3 närvirakkude kihist:

• esimene kiht koosneb enamasti aksonitest ja dendriitidest;
• teises kihis paiknevad tihedalt närviraku soomad;
• kolmanda kihi moodustavad vabalt paiknevad närviraku soomad.^[17]

Viited

1. M.Roosalu."Inimese anatoomia". Tallinn: Koolibri, 2006, lk 203–205
2. L.Gavrilov, V.Tatarinov."Anatoomia". Tallinn: Valgus, 1985, lk 300
3. Eric C.Olsen & Christopher A.Walsh (2002). "Smooth, rough and upside-down neocortical development" (PDF). Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 12.10.2013. Vaadatud 28.09.2013.
4. Peet-Henn Kingisepp."Inimese füsioloogia". Tartu: AS Atlex, 2006, lk 256.
5. W.Nienstedt, O.Hänninen, A.Arstila, S.E Björkqvist, W.S Osakeyhtiö."Inimese füsioloogia ja anatoomia". Tallinn: Medicina, 2005.
6. K.Semendeferi, H.Damasio, R.Frank, Gary W. Van Hoesen (1997, PMID 9085187). "The evolution of the frontal lobes: a volumetric analysis based on three-dimensional reconstructions of magnetic resonance scans of human and ape brains". Journal of Human Evolution. Vaadatud 28.09.2013. {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |Aeg= (juhend)
7. "Meditsiinisõnastik", 484:2004.
8. J. A. Kiernan (2012, PMID 22934160). "Anatomy of the Temporal Lobe". Epilepsy Research and Treatment. Vaadatud 28.09.2013. {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |Aeg= (juhend)
9. Leon Nehmad (1998). "The end in sight: a look at the occipital lobe". Clinical Eye and Vision Care. Vaadatud 28.09.2013.
10. J.Aul."Inimese anatoomia õpik bioloogidele". Tallinn: Valgus, 2.trükk, 1976, lk 170–174
11. P.Hussar, Ü.Hussar, J.Kärner, T.Suuroja."Histoloogia". Tartu: OÜ Halo Kirjastus, 2005, lk 177
12. "Arhiivikoopia". Originaali arhiivikoopia seisuga 8. aprill 2016. Vaadatud 10. oktoobril 2013.
13. Osama O. Zaidat, Alan J. Lerner. "Neuroloogia taskuraamat". Tallinn:AS medicina, 2004. ISBN 9985829522
14. Jasvinder Chawla (2013). "Apraxia and Related Syndromes". Medscape. Vaadatud 28.09.2013.
15. http://entsyklopeedia.ee/artikkel/agnoosia/
16. John D.W.Greene (2005). "Apraxia, agnosias, and higher visual function abnormalities". Journal Neurology, Neurosurgery&Psychiatry. Vaadatud 28.09.2013.
17. Philip S. Ulinski,Cytoarchitecture of cerebral cortex in snakes, Article first published online: 9 OCT 2004, DOI: 10.1002/cne.901580303, Journal of Comparative Neurology Volume 158, Issue 3, pages 243–266, 1 December 1974, Veebiversioon (vaadatud 15.03.2014) (inglise keeles)