Unenlagia

Unenlagia
Rango temporal: 89 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico Superior
Restauración en vida.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Familia:	Dromaeosauridae
Subfamilia:	Unenlagiinae
Género:	Unenlagia Novas y Puerta, 1997
Especie tipo
Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997
Otras Especies
Unenlagia paynemili Calvo, Porfiri & Kellner, 2004

Unenlagia (arn. "mitad pájaro") es un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos, que vivieron a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 89 millones de años, durante el Coniaciense, en lo que hoy es Sudamérica. Habitó en Argentina hace alrededor de 90 millones de años.^[1]​ Al género le han asignado dos especies, Unenlagia comahuensis, la especie tipo descrita por Novas y Puerta en 1997,^[1]​ y Unenlagia paynemili, descrita por Calvo et al. en 2004.^[2]​

Descripción

Se ha discutido la longitud del cuerpo de Unenlagia, debido al hecho de que solo se conoce bien la longitud de las patas y no está claro si esto debe extrapolarse utilizando las proporciones de los Dromaeosauridae de baja altura o las aves basales de patas largas.^[1]​ Por lo tanto, las estimaciones han variado entre una longitud de 3,5 metros y un peso de 75 kilogramos por un lado,^[3]​ y una longitud de solo 2 metros por el otro.^[4]​ Sin embargo, Thomas Holtz ha estimado a Unenlagia en 2,3 metros de largo y 9,1-22,7 kilogramos de peso.^[5]​ Asimismo, la interpretación de la forma de la cabeza ha cambiado de una condición de dromeosáurido de hocico más corto a la forma alargada conocida de los géneros relacionados Buitreraptor y Austroraptor descubiertos más tarde.

Comparación de tamaño con un humano de 1,7 metros de altura

Novas y Puerta encontraron que la región pélvica de Unenlagia, especialmente la forma del ilion, era muy similar a la del pájaro primitivo Archaeopteryx.^[1]​ La cintura escapular de Unenlagia se interpretó originalmente como si estuviera adaptada para aletear, con una escápula plana colocada encima de la caja torácica, lo que hace que la articulación del hombro apunte más lateralmente.^[1]​ Sin embargo, en 2002 Kenneth Carpenter señaló que esto implicaría que el omóplato estaba aplanado dorsoventralmente en lugar de lateralmente como con otros terópodos y que, por lo tanto, era más probable que la escápula estuviera ubicada en el costado de la caja torácica.^[6]​ Esto se ajustaba a una hipótesis posterior de Philip Senter de que los terópodos no aviares como Unenlagia no podían levantar las extremidades anteriores por encima de la espalda, como habría sido el caso del ave más basal Archaeopteryx.^[7]​ Sin embargo, los trabajadores sudamericanos no han quedado convencidos, respondiendo que una escápula colocada lateralmente haría que la coracoides de Unenlagia sobresaliera en su caja torácica, lo que parece anatómicamente inverosímil.^[4]​

Descubrimiento e investigación

Restauración esquelética de U. comahuensis con los restos encontrados de MCF PVPH-78.

En 1996 en la provincia de Neuquén de Argentina se descubrió un esqueleto de un terópodo en la Sierra del Portezuelo y se reportó el mismo año.^[8]​ En 1997 Fernando Emilio Novas y Pablo Puerta nombraron y describieron Unenlagia comahuensis. El nombre del género deriva del mapuche uñùm, pájaro, y llag, mitad, en referencia a que los descriptores consideraban a la especie como un nexo entre las aves y los terópodos más basales. El nombre de la especie hace referencia al Comahue, región donde se realizó el hallazgo.^[1]​ El espécimen holotipo, MCF PVPH 78, fue descubierto en capas de la Formación Portezuelo que datan del Coniaciense. Consiste en un esqueleto parcial sin cráneo pero que incluye vértebras, un sacro, costillas, cheurones, una escápula, un húmero, una pelvis parcial, un fémur y una tibia.^[1]​

En 2002 cerca del Lago Barreales se descubrió un segundo esqueleto y se reportó en 2003.^[9]​ En 2004 fue nombrado y descrito por Jorge Calvo , Juan Porfiri y Alexander Kellner como una segunda especie, Unenlagia paynemili. El nombre específico honra a Maximino Paynemil, el jefe de la comunidad Paynemil. El holotipo es MUCPv-349, un esqueleto parcial que consta de un húmero y dos pubis. También se asignaron varios paratipos, MUCPv-343, una garra, MUCPv-409, un ilion parcial, MUCPv-415, una falange y MUCPv-416, una vértebra.^[2]​ Algunos investigadores consideran que Neuquenraptor es un sinónimo subjetivo menor de Unenlagia.^[10]​

Clasificación

Novas y Puerta en la descripción original consideraban a Unenlagia un taxón hermano de las aves, lo que lo convertiría en un miembro basal de Avialae sensu Gauthier 1986.

Sin embargo, en 1999 Mark Norell y Peter Makovicky afirmaron que Unenlagia era miembro de Dromaeosauridae.^[11]​^[12]​ Unenlagia habría pertenecido al clado de dromeosáuridos de Gondwana extremadamente parecido a un pájaro llamado Unenlagiinae y estaría estrechamente relacionado con especies como Buitreraptor y Neuquenraptor, que podría ser la misma especie que Unenlagia . Makovicky et al. en 2005 también se recuperó al 'rapaz volador' Rahonavis como miembro de este grupo, lo que supondría que o bien Unenlagia es secundariamente no volador, habiendo evolucionado de ancestros voladores, como Rahonavis, o ese vuelo de pájaro evolucionó al menos dos veces.^[13]​ Norell et al. en 2006 también se encontró que Rahonavis era el taxón hermano de Unenlagia.^[14]​ Esta posición no ha sido aceptada por unanimidad. En 2011 Novas y Federico Agnolín publicaron un estudio en el que se posicionaba un Unenlagiidae dentro de Avialae.^[15]​

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma realizado por Hartman et al. 2019, en el que se encuentra que Unenlagia es un miembro más derivado junto con Dakotaraptor.^[16]​

Unenlagiinae	Austroraptor       Buitreraptor       Pyroraptor     Pamparaptor       Rahonavis       Dakotaraptor     Unenlagia

Este cladograma es de Motta et al., 2020, que muestra que Unenlagia es más derivado que los dromeosáuridos tradicionales.^[17]​

Paraves	Troodontidae   Eumaniraptora   Dromaeosauridae       Microraptoria     Unenlagiidae   Austroraptor     Buitreraptor     Unenlagia           Overoraptor     Rahonavis     Avialae Archaeopterygidae   Alcmonavis       Wellnhoferia     Archaeopteryx         Anchiornithidae   Xiaotingia     Anchiornis         Jeholornis     Pygostylia

Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Referencias

1. Novas, F.E.; Puerta, P.F. (1997). «New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of Patagonia». Nature 387 (6631): 390-2. Bibcode:1997Natur.387..390N. S2CID 4353732. doi:10.1038/387390a0. 
2. Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; Kellner, A.W. (2004). «On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina». Arq. Mus. Nacional. Rio de Janeiro 62: 549-566. 
3. Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. p. 138. 
4. Gianechini, F. A.; Apesteguía, S. (2011). «Unenlagiinae revisited: Dromaeosaurid theropods from South America». Anais da Academia Brasileira de Ciências 83 (1): 163-95. PMID 21437380. doi:10.1590/S0001-37652011000100009. 
5. Holtz, T. R.; Rey, L. V. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House.  Supplementary Information 2012 Weight Information
6. Carpenter, K. 2002. "Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation". Senckenbergiana Lethaea 82: 59–76
7. Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight." Acta Palaeontologica Polonica, 51(2): 305–313.PDF fulltext Archivado el 14 de abril de 2008 en Wayback Machine.
8. F.E. Novas, G. Cladera, and P. Puerta, 1996, "New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia", Journal of Vertebrate Paleontology 16(3, suppl.):56A
9. Calvo, J.O., Porfiri, J.D. and Kellner, A.W.A., 2003, "A close relative of Unenlagia comahuensis (Theropoda, Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina", 18º Congresso Brasileiro de Paleontologia, Brasilia, Resumos: 82-83
10. A. H. Turner, S. H. Hwang, and M. A. Norell. 2007. "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia". American Museum Novitates 3557: 1-27
11. Norell, M.A.; Makovicky, P.J. (1999). «Important features of the dromaeosaur skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis». American Museum Novitates (3282): 1-45. 
12. M.A. Norell and P.J. Makovicky, 2004, "Dromaeosauridae". In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmolska (eds.), The Dinosauria (second edition). University of California Press, Berkeley pp. 196-209
13. Makovicky, PJ; Apesteguía, S; Agnolín, FL (2005). «The earliest dromaeosaurid theropod from South America». Nature 437 (7061): 1007-1011. Bibcode:2005Natur.437.1007M. PMID 16222297. S2CID 27078534. doi:10.1038/nature03996. 
14. Norell, M.A.; Clark, J.M.; Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Barsbold, R.; Rowe, T. (2006). «A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)». American Museum Novitates (3545): 1-51. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl:2246/5823. 
15. Agnolin, F.L.; Novas, F.E. (2011). «Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?». Anais da Academia Brasileira de Ciências 83 (1): 117-162. PMID 21437379. doi:10.1590/S0001-37652011000100008. 
16. Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. (2019). «A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight». PeerJ 7: e7247. PMC 6626525. PMID 31333906. doi:10.7717/peerj.7247. 
17. Matías J. Motta; Federico L. Agnolín; Federico Brissón Egli; Fernando E. Novas (2020). «New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana». The Science of Nature (journal) (en inglés) 107 (3): Article number 24. Bibcode:2020SciNa.107...24M. PMID 32468191. S2CID 218913199. doi:10.1007/s00114-020-01682-1. 

Enlaces externos

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.

• Datos: Q134159
• Multimedia: Unenlagia / Q134159
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