Los ránidos (Ranidae) son una familia de anfibiosanuros, conocidos vulgarmente como ranas, aunque muchas otras especies de otras familias reciben también este nombre popular; así, los ránidos son a veces denominados ranas verdaderas para diferenciarlos de los miembros de las otras familias que también incluyen la palabra «rana» en su nombre común. Se distribuyen geográficamente por todo el planeta excepto en las zonas polares, sur de África, Madagascar y gran parte de Australia.
Por lo general, las ranas verdaderas tienen la piel suave y húmeda, con patas grandes y fuertes y pies anchos. Las ranas verdaderas varían mucho en tamaño, desde pequeñas, como la rana de bosque (Lithobates sylvaticus), de entre 4 y 7 cm de longitud, hasta la rana más grande del mundo, la rana goliat (Conraua goliath), de hasta 33 cm de longitud.
Muchas ranas verdaderas son acuáticas o viven cerca del agua. La mayoría de las especies ponen sus huevos en el agua y pasan por la etapa de renacuajo. Sin embargo, como ocurre con la mayoría de las familias de ranas, existe una gran variación de hábitats dentro de la familia. Las del género Tomopterna son excavadoras y nativas de África, aunque exhiben la mayoría de las características comunes a las ranas del resto del mundo. También hay especies de verdaderas ranas arbóreas, y la familia incluye algunos de los raros anfibios que pueden vivir en aguas salobres.[1]
Características
Esqueleto de rana. Dibujo histórico del esqueleto de la rana acuática común Pelophylax esculentus (LINNAEUS, 1758). Esquina superior izquierda: cráneo en vista ventral. Centro superior: cintura escapular en vista ventral. Arriba a la derecha: mandíbula. Nótese también que: * el hueso denominado “Astragalus” (a) (astrágalo) no es completamente homólogo al astrágalo en amniotas y hoy en día se lo suele denominar tibial. * el hueso denominado “Calcaneum” (ca) no es completamente homólogo al calcáneo en amniotas y hoy en día se lo suele denominar peroné. * el hueso denominado “Præcoracoideo” (pco) es en realidad la clavícula. * la estructura denominada “Rudimento del sexto dedo del pie” (VI) (“Rudiment of sixth toe” (VI)) hoy en día se lo suele denominar prehallux y su naturaleza como rudimento es controvertida.
Los ránidos tienden a utilizar el modo amplexus axilar y exhiben un desarrollo indirecto, poniendo huevos acuáticos que se convierten en renacuajos de tipo IV. Las excepciones a esta regla son algunos petropedetinos africanos, como Arthroleptella, con renacuajos que no se alimentan, y Anhydrophryne, que tiene un desarrollo directo a partir de huevos terrestres. Algunos géneros de raninos asiáticos (por ejemplo, Platymantis) también presentan desarrollo directo. Las petropedetinas suelen ser ranas terrestres pequeñas (menos de 25 mm de longitud hocico-vena) con piel ligeramente verrugosa. Las raninas varían mucho, con tamaños que oscilan entre los 20 y los 300 mm de longitud del hocico (con 300 mm, Conraua goliath es la rana más grande conocida). Algunos raninos son ribereños, con patas largas y palmeadas (por ejemplo, Occidozyga); otros tienen aspecto de sapo y hábitos fosoriales (por ejemplo, Tomopterna); y otros son arborícolas (por ejemplo, Platymantis). Los renacuajos de las especies de Amolops están adaptados a los torrentes y tienen discos suctores en el vientre. El Pelophylax lessonae europeo es una forma hibridogenética que, en algunas poblaciones, presenta una forma modificada de partenogénesis cíclica, en la que las generaciones sexuales se alternan con las asexuales. La investigación sobre varias especies de Rana también constituye la base de gran parte de lo que se sabe de la biología de los anfibios, además de proporcionar las patas comestibles apetecibles para generaciones de aficionados.[2]
Los ránidos son Neobatrachia, pero las relaciones entre las familias de estas ranas "avanzadas" están casi totalmente sin resolver. Dentro de los Neobatrachia, los ránidos son miembros de la superfamilia Ranoidea, un clado de formas derivadas que probablemente pierda su monofilia si se incluye a Dendrobatidae. Las relaciones familiares entre los ranoideos se encuentran en un estado de caos y deben considerarse desconocidas. El número de subfamilias descritas para Ranidae ha fluctuado considerablemente a lo largo de los años, coincidiendo con nuevas hipótesis de parentesco. Las antiguas subfamilias Arthroleptinae y Astylosterninae se han eliminado de Ranidae y se han colocado en su propia familia (Arthroleptidae). Del mismo modo, a la familia Hemisinae, que antes pertenecía a Ranidae, se le ha otorgado el estatus de familia (Hemisotidae). Por último, Mantellinae, tratada por muchos autores como una subfamilia de los ránidos, se describe aquí como un clado dentro de Rhacophoridae. La subfamilia Raninae, y su género tipo Rana, son probablemente parafiléticos. Dentro de los Ranoidea, incluso esta reducida Ranidae es análoga a la Leptodactylidae dentro de los Bufonoidea: ambas familias representan un grupo diverso y parafilético de ranas no trepadoras. Los ránidos son principalmente los homólogos del Viejo Mundo de los leptodáctilos del Nuevo Mundo.[3]
La cintura pectoral es firmisterna, es decir, con los huesos epicoracoidales soldados y, por lo tanto, fija. Es una morfología de la cintura escapular de las ranas. En las cinturas firmisternales, los cartílagos epicoracoideos están fusionados anterior y posteriormente, y generalmente tienen presente un cartílago omosternum (entre el esternón y la clavícula). Esto contrasta con la otra morfología predominante, una cintura arcífera. La morfología firmisternal generalmente se considera un rasgo único del clado amplio "Ranoidea", que incluye Ranidae, Rhacophoridae y otras familias.[4]
Las mandíbulas son dentadas, la pupila horizontal y la amplexus axilar.
Muy variables tanto por la medida como por la forma de vida.
Tienen las patas posteriores muy desarrolladas y provistas de una gran membrana interdigital que demuestra sus costumbres acuáticas.
Se denomina metamorfosis al conjunto de cambios que experimentan algunos animales durante su crecimiento, es decir, desde que nacen hasta que son adultos.
En el caso de las ranas, el huevo se forma por fecundación externa en el agua. Está rodeado de una masa gelatinosa. Luego, se desarrolla el embrión, y más tarde nace el renacuajo. Este posee una cola, para facilitar el movimiento en el agua, y branquias para la respiración. A medida que comienza a crecer se desarrolla su cabeza y es muy voraz.
Entre las tres y cuatro semanas comienza a perder la cola y las branquias, para transformarse en un animal terrestre y aparecen las patas. Cuando termina el proceso de reabsorción de la cola, se convierte en una rana joven. Tarda entre uno y cuatro años en alcanzar la madurez sexual.
Géneros
Las 379 especies reconocidas de la familia Ranidae se distribuyen en 24 géneros reconocidos por Amphibian Species of the World (ASW):[5]
Abavorana Oliver, Prendini, Kraus & Raxworthy, 2015 - 1 especie
Los ránidos están emparentados con otras familias de ranas de origen euroasiático e indio, como Rhacophoridae, Dicroglossidae, Nyctibatrachidae, Micrixalidae (véase genus Micrixalus) y Ranixalidae. Se cree que están más estrechamente relacionados con los Nyctibatrachidae endémicos de la India, de los que divergieron a principios del Eoceno. Sin embargo, otros estudios recuperan una relación más estrecha con los Dicroglossidae.[9][10]
Anteriormente se pensaba que los ránidos y sus parientes más cercanos eran de origen gondwánico y que habían evolucionado en la India insular durante el Cretácico. Luego se restringieron por completo al subcontinente indio hasta finales del Eoceno, cuando la India colisionó con Asia, lo que permitió a los Ránidos colonizar Eurasia y, finalmente, el resto del mundo.[10] Sin embargo, estudios más recientes proponen que los Ránidos se originaron en Eurasia, y su estrecha relación con los linajes de ranas endémicas de la India se debe a que esos linajes colonizaron la India desde Eurasia durante el Paleógeno.[9][11]
Referencias
↑Gordon, Malcolm S.; Schmidt-Nielsen, Knut; Kelly, Hamilton M. (1961): Osmotic Regulation in the Crab-Eating Frog (Rana cancrivora). J. Exp. Biol. 38 (3): 659–678
↑Cogger, H. G., and R. G. Zweifel, editors. 1998. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians, 2nd edition. Academic Press, San Diego.
↑Ford, L. S., and D. Cannatella. 1993. The major clades of frogs. Herpetological Monographs 7:94-117.
↑Frost, D.R. « Ranidae». Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.2.(en inglés). Nueva York, EEUU: Museo Americano de Historia Natural. Consultado el 1 de mayo de 2016.
↑Umilaela Arifin, Utpal Smart, Stefan T. Hertwig, Eric N. Smith, Djoko T. Iskandar, Alexander Haas: Molecular phylogenetic analysis of a taxonomically unstable ranid from Sumatra, Indonesia, reveals a new genus with gastromyzophorous tadpoles and two new species. Zoosystematics and Evolution, 64, 1, S. 163–193, marzo 2018.
↑Umilaela Arifin, Kim Onn Chan, Utpal Smart, Stefan T. Hertwig, Eric N. Smith, Djoko T. Iskandar, Alexander Haas: Revisiting the phylogenetic predicament of the genus Huia (Amphibia: Ranidae) using molecular data and tadpole morphology. Zoological Journal of the Linnean Society, 193, 2021, S. 673–699.
↑Rafe M. Brown, Cameron D. Siler, Stephen J. Richards, Arvin C. Diesmos, David C. Cannatella (2015): Multilocus phylogeny and a new classification for Southeast Asian and Melanesian forest frogs (family Ceratobatrachidae). Zoological Journal of the Linnean Society. 174 (1): 130–168. doi:10.1111/zoj.12232
Cogger, H.G.; Zweifel, R.G.; Kirschner, D. (2004): Encyclopedia of Reptiles & Amphibians (2nd ed.). Fog City Press. ISBN 1-877019-69-0
Frost, Darrel R. (2006): Amphibian Species of the World Version 3 - Petropedetidae Noble, 1931. American Museum of Natural History, New York, USA. Retrieved 2006-AUG-05.
Frost, Darrel R. et al. (2006): The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 297. New York.
