Descubierto en 1822 y descrito tres años más tarde en 1825 por el geólogo inglés Gideon Mantell, Iguanodon fue el segundo dinosaurio nombrado formalmente, después de Megalosaurus. Junto con Megalosaurus y Hylaeosaurus, es uno de los tres géneros usados originalmente para definir Dinosauria. Fue bautizado por Gideon Mantell con el nombre Iguanodon, el cual se deriva del término iguana y de la palabra griegaodontos, diente, debido a que los dientes de Iguanodon son similares a los de la iguana. Fueron herbívoros grandes y robustos. Iguanodon es un miembro del grupo más grande Iguanodontia, junto con los hadrosáuridos. La taxonomía de este género continúa siendo un asunto de estudio mientras que se nombran nuevas especies o las de muchos años se reasignan a otros géneros.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado a través del tiempo, a medida que nueva información se obtiene de los fósiles. Los numerosos especímenes de este género, incluyendo los esqueletos casi completos a partir de dos niveles fosilíferos bien conocidos, han permitido que los investigadores formulen hipótesis con respecto a muchos aspectos de la vida del animal, incluyendo la alimentación, el movimiento, y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios bien conocidos por la ciencia, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la opinión pública sobre los dinosaurios, dado que sus representaciones artísticas han ido cambiando perceptiblemente en respuesta a las sucesivas interpretaciones de su anatomía.
Descripción
Iguanodon bernissartensis comparado con un ser humano.
Iguanodon fue un robusto herbívoro que podía alternar entre las marchas bípeda y cuadrúpeda.[4] Se ha estimado que los adultos de la especie mejor conocida, I. bernissartensis, pesaban un promedio de 3 toneladas,[5] y medían cerca de 10 metros de largo, pudiendo alcanzar en algunos casos los 13 metros.[6] La espina dorsal y la cola estaban reforzadas y rigificadas por tendones osificados cilíndricos, que se omiten generalmente en los montajes y dibujos esqueléticos.[4] En general, su aspecto y estructura del cuerpo no difería de los posteriores hadrosáuridos.
Cráneo
Este género tenía un cráneo grande, alto pero estrecho, con un desdentado pico cubierto probablemente con queratina, y los dientes como los de una iguana, pero mucho más grandes y juntos en paquetes.[4] El cráneo estaba estructurado de tal manera que cuando cerraba la mandíbula, los maxilares, huesos del cráneo que sostienen los dientes superiores, se arqueaban hacia fuera. Esto causaría que las superficies más bajas de los dientes superiores frotaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula, moliendo cualquier cosa entre ellos y proporcionando una acción equivalente a la masticación de los mamíferos.[7] Debido a que los dientes siempre eran sustituidos, el animal habría podido utilizar este mecanismo toda su vida y podría comer material vegetal resistente.[8] Por otro lado, la parte frontal del hocico era desdentada, y estaría probablemente cubierta por un pico córneo, apto para arrancar ramitas y brotes,[9] ubicado sobre los huesos premaxilar, en el cráneo y predentario, en la mandíbula, cada uno de los cuales formaba una punta arqueada rugosa que le servirían de base.[4]
Iguanodon poseía un robusto aparato masticador, dotado con la dentición típica de un reptil herbívoro.[10] El mismo Mantell notó que los restos con los que trabajaba eran distintos a los de cualquier reptil moderno, especialmente en la mandíbula inferior con una sínfisis en forma de cuchara, que comparó con el perezoso de dos dedos y el extinto perezoso terrestre Mylodon. Mantell sugirió que Iguanodon habría tenido una lenguaprensil que podrían utilizar para recolectar el alimento,[11] como las jirafas actuales. Restos más completos que los estudiados por Mantell han demostrado que esto no podía ser correcto. El hueso hioides de Iguanodon, en el que se insertan músculos de la lengua, tenía una estructura robusta, implicando una lengua muy musculosa, no prensil, incapaz para realizar los movimientos sugeridos.
[12] La idea de la lengua prensil ha sido atribuida erróneamente a Dollo.[13]
Iguanodon tenía un único diente de reemplazo por cada pieza dentaria en uso, a diferencia de los hadrosáuridos, que tenían varias filas de dientes de reemplazo. Poseían 29 dientes en cada maxilar, 58 dientes superiores, y 25 en cada dentario, 50 dientes inferiores, mientras que en el premaxilar y el predentario, que formaban el "pico", no poseían ninguno. El mayor número de dientes superiores se compensa con una mayor longitud de los dientes de la mandíbula, lo que permitía la oclusión de las filas dentales en toda su longitud, necesaria para la masticación eficaz.[14] Debido ciertos detalles anatómicos y a la profunda inserción de los dientes desde el exterior de las mandíbulas se supone que, al igual que la mayoría de los demás ornitisquios, Iguanodon tenía algún tipo de estructura similar a la mejilla, muscular o no, para conservar el alimento en la boca durante la masticación.[15][16]
Extremidades
Una mano de Iguanodon mostrada en Bruselas; con el dedo prensil extendido.
Las piernas eran poderosas, pero no aptas para la carrera, y tenían tres dedos en cada pie. Los brazos eran largos, hasta 75% de la longitud de las piernas en I. bernissartensis y robustos,[6] con las manos poco flexibles construidas de modo que los tres dedos centrales, dedos II, III y IV, formando un casco, pudieran soportar el peso en posición cuadrúpeda.[4] El dedo meñique, el dedo V, era alargado y flexible, y habría podido ser utilizado para manipular objetos y de ayuda en la recolección del alimento.[4] Se encontró evidencia de una fractura de hueso de la cadera en un espécimen de Iguanodon, que tenía una lesión en su isquion. Otros dos individuos se observaron con signos de osteoartritis como lo demuestran los crecimientos óseos en sus tobillos que se llaman osteofitos.[17]
Pulgares con garras
Una de las características de Iguanodon es el gran dedo pulgar, dedo I o pollex, cuya segunda falange formaba gran una garra cónica, muy desarrollada y probablemente dotada con una gruesa cubierta córnea.[18] Los pulgares estaban dirigidos hacia fuera, perpendiculares a los tres dedos centrales.
Este pulgar es tradicionalmente explicado como un elemento defensivo contra los predadores[9][4] o contra otros Iguanodon,[6] aunque pudo usarlo también para partir semillas y frutas.[4] Se ha propuesto también la posibilidad de que la garra estuviera asociada a una glándula venenosa,[19] pero la hipótesis está en entredicho, ya que ni la falange es hueca[6] ni existe ningún tipo de estría o conducto que pudiera conducir el veneno.[20] En las reconstrucciones iniciales Mantell confundió la última falange del pulgar con un cuerno que ubicó sobre la nariz, así, con aspecto de rinoceronte, apareció representado Iguanodon en las primeras recreaciones, hasta que se hallaron los ejemplares completos en Bernissart y Dollo se dio cuenta del error, colocando el hueso en el lugar correcto de la mano, un pulgar modificado.[9] Ésta no sería la vez última que la garra modificada del pulgar de un dinosaurio era mal interpretada; Noasaurus, Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980, cuando las garras agrandadas del pulgar fueron puestas en el pie, como en los dromeosáuridos.
Descubrimiento e investigación
Iguanodon bernissartensis montado en su postura cuadrúpeda correcta, museo del Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, Bruselas.
Debido a que Iguanodon es uno de los primeros géneros de dinosaurio en haber recibido un nombre, son numerosas las especies que le han sido asignadas. Si bien Iguanodon no se considera un taxón cajón de sastre, al estilo de otros géneros de dinosaurio como Megalosaurus, su historia ha sido compleja y su taxonomía es revisada constantemente.[21][22][23][24] Los restos de las especies más conocidas han surgido en Bélgica, Inglaterra, España y Francia. Restos de animales similares, posiblemente pertenecientes a este género o a uno muy similar han sido encontrados también en Mongolia y de especies diferenciadas en Utah, Estados Unidos.
Iguanodon anglicus fue la especie tipo original, pero el holotipo estaba basado en un solo diente y desde entonces solo se han encontrado restos parciales de la especie. En marzo de 2000, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo a la mejor conocida I. bernissartensis, con el nuevo holotipo IRSNB 1534. El diente del Iguanodon original es guardado en el Te Papa Tongarewa, el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington, aunque no está exhibida actualmente. El fósil llegó a Nueva Zelanda luego que el hijo de Gideon Mantell se estableciera allí.[25] En el reconocimiento de la semejanza de los dientes a los de la iguana, Mantell nombró su nuevo género Iguanodon o "dientes de iguana", a partir de Iguana y del griego odontos, "diente".[6] .
Gideon Mantell, Sir Richard Owen y el descubrimiento de los dinosaurios
Ilustración de los fósiles de dientes de Iguanodon junto a los de una iguana moderna en el trabajo de Mantell de 1825.
El descubrimiento de Iguanodon ha sido acompañado a lo largo del tiempo por una popular leyenda. El primer rastro de un Iguanodonfue un diente fosilizado encontrado por la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann Mantell, en los estratos del Bosque Tilgate, en Cuckfield, Inglaterra, mientras su marido revisaba un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell llevara a su esposa con él mientras veía a sus pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes,[26] aunque previamente había declarado en 1827 que la Sra. Mantell había encontrado el primero de los dientes más tarde llamados Iguanodon.[27] Otros autores posteriores están de acuerdo en que la historia no es ciertamente falsa.[28] Sin importar las circunstancias exactas, inspeccionó el área en busca de más fósiles, y consultó a los expertos sobre fósiles de su tiempo en cuanto a qué clase de animal pudieron pertenecer los huesos. La mayor parte de los científicos, por ejemplo William Buckland y Georges Cuvier, pensaron que los dientes eran de pez o mamífero. Sin embargo, Samuel Stutchbury, un naturalista del Real Colegio de Cirujanos, reconoció que se asemejaban a los de una iguana pero veinte veces más grande.[5] Por sus cuadernos se sabe que Mantell adquirió grandes huesos de fósiles de la cantera de Whitemans Green en 1820. Como también se encontraron dientes de terópodos, pertenecientes a carnívoros, al principio interpretó estos huesos, que intentó combinar en un esqueleto parcial, como los de un cocodrilo gigante. En 1821, Mantell mencionó el hallazgo de dientes herbívoros y comenzó a considerar la posibilidad de que un gran reptil herbívoro estuviera presente en los estratos. Sin embargo, en su publicación de 1822 Fossils of the South Downs aún no se atrevió a sugerir una conexión entre los dientes y su esqueleto muy incompleto, suponiendo que sus hallazgos presentaban dos formas grandes, una carnívora, «un animal de la Tribu Lagarto de enorme magnitud» y la otra herbívora.[29] Mantell no describió sus descubrimientos hasta 1825, cuando presentó un trabajo en la Royal Society de Londres.[10][26]
Restos encontrados en Maidstone en 1840, reclasificado en el género Mantellodon.
En mayo de 1822 presentó por primera vez los dientes herbívoros a la Royal Society de Londres, pero los miembros, entre ellos William Buckland, los descartaron como dientes de pescado o como los incisivos de un rinoceronte de un estrato terciario. El 23 de junio de 1823, Charles Lyell mostró algunos a Georges Cuvier, durante una velada en París, pero el famoso naturalista francés los rechazó de inmediato como los de un rinoceronte. Pese a que al día siguiente Cuvier se retractó, Lyell solo informó del rechazo a Mantell, quien se mostró un tanto tímido al respecto. En 1824 Buckland describió a Megalosaurus y en esa ocasión fue invitado a visitar la colección de Mantell. Al ver los huesos el 6 de marzo, estuvo de acuerdo en que se trataba de un sauriano gigante, aunque todavía negaba que fuera un herbívoro. Sin embargo, envalentonado, Mantell volvió a enviar algunos dientes a Cuvier, quien respondió el 22 de junio de 1824 que había determinado que eran reptiles y que posiblemente pertenecían a un herbívoro gigante. En una nueva edición ese año de sus Recherches sur les Ossements Fossiles Cuvier admitió su error anterior, lo que llevó a una inmediata aceptación de Mantell, y su nuevo sauriano, en los círculos científicos. Mantell intentó corroborar aún más su teoría al encontrar un paralelo moderno entre los reptiles existentes.[30] En septiembre de 1824 visitó el Royal College of Surgeons.Pero al principio no pudo encontrar dientes comparables. Sin embargo, el curador asistente Samuel Stutchbury reconoció que se parecían a los de una iguana que él había preparado recientemente, aunque veinte veces más.[5]
En el reconocimiento de la semejanza de los dientes a los de la iguana, Mantell nombró su nuevo género Iguanodon o "dientes de iguana", a partir de Iguana y del griego odontos, "diente".[6] Basándose en una escala isométrica, estimó que la criatura habría alcanzado los 12 metros de largo.[10] La idea inicial fue llamarlo Iguanasaurus, "lagarto iguana ", pero su amigo William Daniel Conybeare le sugirió que ese nombre era más aplicable a la misma iguana y que sería mejor llamarlo Iguanoides, "como una iguana ", o Iguanodon.[30][31] Tuvo el descuido de no asignar nombre a la especie para formar la apropiada nomenclatura binomial, así que el nombre fue suministrado en 1829 por Friedrich Holl como Iguanodon anglicum, que fue enmendado más adelante como I. anglicus.[2]
Mantell envió una carta que detallaba su descubrimiento a la Sociedad Filosófica de Portsmouth en diciembre de 1824, varias semanas después de establecerse en un nombre para la criatura fósil. La carta fue leída a los miembros de la Sociedad en una reunión el 17 de diciembre, y se publicó un informe en el Hampshire Telegraph el lunes siguiente, 20 de diciembre, que anunciaba el nombre, mal escrito como "Iguanadon".[32] Mantell publicó formalmente sus hallazgos el 10 de febrero de 1825, cuando presentó un documento sobre los restos a la Royal Society de Londres.[10][26]
Reconstrucción de Mantell de Iguanodon basada en los restos de Maidstone.
Un espécimen más completo de un animal similar fue descubierto en una cantera en Maidstone , Kent, en 1834, parte inferior de la formación Greensand Inferior, que Mantell pronto adquirió. que Mantell adquirió e identificó basado en el diente que tenía. La losa de Maidstone permitió las primeras reconstrucciones esqueléticas e interpretaciones artísticas de un iguanodonte. El error más famoso fue la adición de un cuerno, también descubierto por la esposa de Mantell, sobre la nariz del dinosaurio.[33] El descubrimiento de muchos mejores especímenes de I. bernissartensis en 1878 reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado, quizás usado para la defensa, a modo de puñal contra los depredadores de su ambiente. Dicho error puede observarse en las esculturas preparadas para la gran exposición de 1851 del Palacio de Cristal de Londres, conservadas actualmente como testimonio histórico. Para conmemorar el descubrimiento el distrito de Maidstone incorporó un Iguanodon como soporte en su escudo de armas en 1949.[34] Este espécimen se ha ligado al nombre I. mantelli, una especie nombrada en 1832 por von Meyer en lugar de I. anglicus, solamente porque procedía de una formación rocosa diferente que el material original de I. anglicus.[31] El espécimen de Maidstone, también conocido como "Mantel-piece" de Gideon Mantell, y etiquetado formalmente NHMUK 3741,[35][36] fue posteriormente excluido de Iguanodon. Se clasifica como cf. Mantellisaurus por McDonald en 2012,[37] como cf. Mantellisaurus atherfieldensis por Norman en 2012,[35] y fue el holotipo de una especie separada Mantellodon carpenteri por Paul en 2012.[36]
Al mismo tiempo, la tensión comenzó a crecer entre Mantell y Richard Owen, un científico ambicioso con una mayor financiación y mejores conexiones sociales en los turbulentos mundos de la ciencia y la política británicas de la era del Acta de la Reforma de 1832. Owen, un firme creacionista, se oponía al "transmutacionismo", una versión primitiva de la evolución, que entonces estaba siendo discutida y utilizó a los dinosaurios, el nombre lo acuñaría él mismo algo más tarde, como arma en este conflicto. Con la definición de Dinosauria redujo las dimensiones de los dinosaurios desde los excesivos más de 61 metros y determinó que no eran simplemente lagartos gigantes, proponiendo que eran tan avanzados como los mamíferos, características dadas por Dios y según la comprensión de su tiempo, no habrían podido ser "transmutados" desde reptiles a criaturas como los mamíferos.[38][39]
Poco antes su muerte en 1852, Mantell argumentó que Iguanodon no era un pesado animal similar a un paquidermo[40] como Owen proponía, pero no fue invitado a participar en la reconstrucción de los dinosaurios de The Crystal Palace, que impusieron la imagen de los dinosaurios de Owen en la imaginación popular.[38] Junto a Benjamin Waterhouse Hawkins, crearon casi dos docenas de esculturas de tamaño natural de varios animales prehistóricos, construidos en hormigón sobre una estructura de acero y ladrillo. Incluyeron dos Iguanodon, uno erguido y otro a cuatro patas y antes que este último fuera terminado, se llevó a cabo un banquete en su interior para veinte selectos comensales.[41][42][43]
Fotografía del primer montaje de un esqueleto de Iguanodon de Bernissart.
El mayor descubrimiento de restos de Iguanodon ocurrió en 1878 en la mina de carbón de Bernissart en Bélgica, a una profundidad de 322 metros,[9] cuando dos mineros, Jules Créteur y Alphonse Blanchard, se tropezaron accidentalmente con un esqueleto que inicialmente tomaron por madera petrificada. Con el aliento de Alphonse Briart, supervisor de minas en la cercana Morlanwelz, Louis de Pauw comenzó el 15 de mayo de 1878 a excavar los esqueletos y en 1882 Louis Dollo los reconstruyó. Se recuperaron al menos 38 individuos de Iguanodon,[4] la mayoría de ellos adultos.[44] En 1882, el espécimen holotipo de I. bernissartensis se convirtió en uno de los primeros esqueletos de dinosaurios montados para su exhibición. Se colocó en una capilla en el Palacio de Carlos de Lorena usando una serie de cuerdas ajustables unidas a los andamios para que se pudiera lograr una postura realista durante el proceso de montaje.[35] Este espécimen, junto con varios otros, se abrió por primera vez en un patio interior del palacio en julio de 1883. En 1891, fueron trasladados al Real Instituto Belga de Ciencias Naturales en Bruselas, donde todavía están en exhibición, 9 se muestran como monturas de pie, y 19 más todavía están en el sótano del Museo.[9] Réplicas de estos se exhiben en Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford y en el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra en Cambridge. Otro de los ejemplares originales montados está expuesto en un pequeño museo ad hoc en la ciudad de Benissart. La mayoría de los restos fueron referidos a una nueva especie, I. bernissartensis, de Bernissart, un animal más grande y mucho más robusto de lo que los restos ingleses habían revelado todavía. Un espécimen, IRSNB 1551, se refirió al principio al nebuloso, gracil I. mantelli, pero actualmente se refiere a Mantellisaurus atherfieldensis. Estos restos fueron algunos de los primeros esqueletos completos de dinosaurio conocidos. Junto a los Iguanodon fueron encontrados restos de plantas, insectos, peces, anfibios y de otros reptiles,[9] incluyendo el cocodriloformoBernissartia.[18]
Iguanodon bernissartensis. Dibujos de los fósiles de 1882.
Cuando se dispusieron a reconstruir y conservar los restos de Bernissart, el conocimiento de la conservación de restos fósiles estaba en sus inicios y estaban mal equipados para tratar lo que se conocía como "la enfermedad de la pirita". La pirita, sulfuro de hierro, en los huesos se alteraba a sulfato de hierro dañando los restos, haciéndolos agrietarse y desmenuzándolos. Cuando estaban aislados en la roca, los huesos se encontraban en un ambiente anoxico gracias a que se encontraban aislados por la arcilla húmeda que evitaba el proceso, pero cuando fueron expuestos al aire, la reacción química natural comenzó a tener lugar. Para limitar este efecto, de Pauw inmediatamente, aún en la galería de minas, volvió a cubrir los fósiles excavados con arcilla húmeda, sellándolos con papel y yeso, reforzado con anillos de hierro, formando un total de aproximadamente 600 bloques transportables con un peso combinado de 130 toneladas. En Bruselas, después de abrir el yeso, impregnó los huesos con gelatina hirviendo mezclada con aceite de clavo como conservante. Eliminando la mayor parte de la pirita visible, las endureció con pegamento, terminando con una capa final de lámina de estaño. El daño fue reparado con papel maché.[45] Este tratamiento tuvo el efecto no deseado de sellar la humedad y extender el período de daño. En 1932, el director del museo, Victor van Straelen, decidió que los especímenes debían ser completamente restaurados nuevamente para salvaguardar su preservación. Desde diciembre de 1935 hasta agosto de 1936, el personal del museo en Bruselas trató el problema con una combinación de alcohol, arsénico y 390 kilogramos de goma laca. Esta combinación estaba destinada a penetrar simultáneamente en los fósiles, con alcohol, prevenir el desarrollo de, moho con arsénico y endurecerlos con laca. Los fósiles entraron en una tercera ronda de conservación desde 2003 hasta mayo de 2007, cuando se eliminaron las lacas, la goma de ocultación y la gelatina y se impregnaron con acetato de polivinilo, cianoacrilato y epoxi.[46] Los tratamientos modernos para este problema generalmente involucran el seguimiento de la humedad del almacenamiento de fósiles o, en el caso de muestras frescas, la preparación de un recubrimiento especial de polietilenglicol que luego se calienta en una bomba de vacío, para que la humedad se elimine inmediatamente y los espacios de los poros se infiltren con polietilenglicol para sellar y fortalecer el fósil.[9]
Uno de los varios esqueletos mostrados en Bruselas.
Los especímenes de Dollo permitieron que se demostrara que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran la imagen correcta de Iguanodon. En su lugar diseñó los montajes esqueléticos basándose en el emú y el walabí, y puso la púa que había estado en la nariz correctamente en el pulgar.[47][48] Sus montajes no fue totalmente correctos ya que tenía la desventaja de ser el primero en enfrentarse a un dinosaurio completo. Un problema que fue reconocido más adelante fue la curvatura que introdujo en la cola. Este apéndice era más o menos recto, como se muestra en los esqueletos que él excavaba, y la presencia de tendones osificados. De hecho, para conseguir la curva de la cola más parecida a la del walabí o canguro, tendría que haber estado rota. Con su cola y parte posterior correctas, rectas, el animal habría caminado con su columna vertebral horizontal, paralela a la tierra, con los brazos para apoyar el cuerpo si fuera necesario.[9]
Las excavaciones en la mina pararon en 1881, aunque no por haber quedado agotada de fósiles, como han demostrado recientes operaciones de perforación.[49] Durante la Primera Guerra Mundial, cuando la ciudad fue ocupada por los alemanes, se hicieron preparativos para abrir de nuevo la mina para la paleontología y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín para supervisarlas. Cuando los aliados recuperaron Bernissart apenas la primera capa fosilífera estaba a punto de ser destapada. Otras tentativas de reabrir la mina fueron obstaculizadas por problemas financieros y se detuvieron definitivamente en 1921 al inundarse la mina.[9]
Descubrimientos alrededor del mundo
Las investigaciones sobre Iguanodon disminuyeron durante la primera parte del siglo XX, cuando las Guerras Mundiales y la Gran Depresión envolvieron a Europa. En 1925 R. W. Hooley describió una nueva especie, I. atherfieldensis, procedente de Atherfield Point en la Isla de Wight, que suscitó una intensa controversia taxonómica.[50] Sin embargo, el que había sido un género exclusivamente europeo empezó a ser identificado en todo el mundo, con material procedente de África, a partir de dientes en Túnez,[51] y en otras partes del Desierto del Sahara,[52] Mongolia, I. orientalis,[53] y en América del Norte, I. ottingeri de Utah, Estados Unidos.[54] Otra especie de Norteamérica, de Dakota del Sur, I. lakotaensis,[55] fue posteriormente reasignada al género Dakotadon.[24]
Investigación de finales del siglo XX y siglo XXI y la división del género
Iguanodon no fue parte del principio del renacimiento de los dinosaurios que comenzó con la descripción de Deinonychus en 1969, pero no fue olvidado por mucho tiempo. El trabajo sobre mecanismos de alimentación de los ornitópodos de David B. Weishampel proporcionó una mejor comprensión de su alimentación,[7] y David B. Norman trabajó muchos aspectos de Iguanodon, haciéndolo uno de los dinosaurios más conocidos.[12][9][56][4] Además, el hallazgo de numerosos esqueletos de Iguanodon, en Nehden, Renania del Norte-Westfalia, Alemania, proveyó la evidencia de comportamiento gregario, en manada, en este género ya que los animales en el área del hallazgo parecían haber estado próximos unos a otros cuando una inundación repentina los mató. Se encontraron al menos 15 individuos, de 2 a 8 metros de largo, aunque algunos de ellos son iguanodóntidos gráciles y pertenecen al género relacionado Mantellisaurus o Dollodon, descrito inicialmente como I. atherfieldensis, por creerse en aquel momento que se trataba de otra especie de Iguanodon.[44][24] Una revisión importante de Iguanodon traída por el Renacimiento sería otra revisión de cómo reconstruir el animal. Un defecto importante en la reconstrucción de Dollo fue la curva que introdujo en la cola. Este órgano era más o menos recto, como lo muestran los esqueletos que estaba excavando, y la presencia de tendones osificados. De hecho, para obtener una postura más parecida a la de un canguro, la cola debería haberse roto. Con la cola y la espalda correctas y rectas, el animal habría caminado con su cuerpo en posición horizontal al suelo, con los brazos en su lugar para sostener el cuerpo si fuera necesario.
En el siglo XXI, el material de Iguanodon se ha utilizado en la búsqueda de biomoléculas de dinosaurios. En 2003, Graham Embery et al., en búsqueda de ADN y otras biomoléculas conservadas en fósiles, encontraron en una costilla de Iguanodon restos identificables de proteínas típicas del tejido óseo, como fosfoproteínas y proteoglicanos.<[57]
Especies
Especies válidas de Iguanodon
Solo unas pocas de las especies originalmente asignadas a la familia de los iguanodóntidos son actualmente consideradas válidas, y de ellas, solo dos corresponde al género Iguanodon.[4][24]
Iguanodon bernissartensis: descrito por George Albert Boulenger en 1881, siendo el neotipo para el género. Esta especie es la más conocida por los numerosos esqueletos completos descubiertos en Bernissart, pero también se conoce por abundantes restos de otras localidades de Europa. Esta incluye a:
Delapparentia turolensis: nombrado en 2011[58] basa en una muestra previamente asignado a Iguanodon bernissartensis,[59] se adujo a ser distinto de este último sobre la base de la altura relativa de sus espinas neurales.[60] Sin embargo, un estudio de 2017 observó que esto se encuentra fácilmente dentro del rango de variación individual, y que la diferencia también puede deberse a que D. turolensis sea un adulto más viejo que otros especímenes de I. bernissartensis.[61]
Iguanodon seelyi: también mal deletreado I. seeleyi, descrito por John Hulke en 1882, también es considerado sinónimo de Iguanodon bernissartensis, aunque esto no es universalmente aceptado.[24][62]
I. orientalis: especie dudosa de Mongolia,[63] a la que David Norman sugiere que se incluya en I bernissartensis,[64] pero esto no ha sido refrendado por otros investigadores.[24]
Iguanodon galvensis: descrito en 2015, se basa en restos de adultos y juveniles encontrados en depósitos de Barremiense en Teruel, España.[1][65]
Especies dudosas de Iguanodon
Iguanodon anglicus, descrita por Friedrich Holl en 1829,[2] es la especie tipo original de Iguanodon, pero, como se mencionó antes, fue remplazada por I. bernissartensis, que es ahora el neotipo. En el pasado ha sido escrita como I. angelicus por Lessem y Glut, 1993 e I. anglicum por Holl en 1829 corregido por Bronn en 1850. Los únicos restos son los dientes encontrados en el bosque de Tilgate de Sussex del Este, Inglaterra del Valanginiense-Barremiense, del Cretácico inferior. Ha sido reclasificado en el género Therosaurus por Fitzinger en 1840, como T. anglicus es un sinónimo objetivo júnior , un nombre posterior para el material de I. anglicus.
"Iguanodon atherfieldensis": descrito por R. W. Hooley en 1925,[50] era más pequeño y menos robusto que I. bernissartensis, con espinas neurales más largas. Su nombre se cambió a Mantellisaurus atherfieldensis en 2007.[23] El espécimen de Bernissart RBINS 1551 se describió como Dollodon bampingi en 2008, pero McDonald y Norman reasignaron Dollodon como sinónimo Mantellisaurus.[67][68]
"Iguanodon dawsoni": descrito por Lydekker en 1888,[69] se conoce a partir de dos esqueletos parciales que se encuentran en East Sussex, Inglaterra,[4] de la mitad del Valanginiano en el Cretácico Inferior de la arcilla Wadhurst.[24] Ahora es la especie tipo de Barilium.[67]
"Iguanodon exogyrarum": descrito por Fritsch en 1878. Es dudoso basado en un material muy pobre y pasó a llamarse Ponerosteus en 2000.[70]
"Iguanodon fittoni": Lydekker lo describió en 1889.[71] Al igual que I. dawsoni, esta especie se describió a partir de la Arcilla Wadhurst[24] de East Sussex.[4] Ahora es la especie tipo de Hypselospinus.[67]
"Iguanodon hilli": acuñado por Edwin Tully Newton en 1892 para un diente de la Tiza Inferior del Cenomaniano en Hertfordshire , ha sido considerado un hadrosáurido temprano de algún tipo.[72] Sin embargo, trabajos recientes lo colocan como indeterminado más allá de Hadrosauroidea fuera de Hadrosauridae.[73]
"Iguanodon hoggi": también escrito "I. boggii" o "I. hoggii": llamado así por Owen a partir de una mandíbula inferior del Titoniense al Berriasiense proveniente de las Camas Purbeck de Dorset en 1874, ha sido reasignado a su propio género, Owenodon.[74]
"Iguanodon hollingtoniensis", también deletreado "I. hollingtonensis": descrito por Lydekker en 1889, ha sido considerado como un sinónimo de Hypselospinus fittoni[4][67] o una especie distinta asignada al género Huxleysaurus.[36] Se basa en un espécimen de la Formación de Arcilla Wadhurst del Valanginiense,[36] asignado de manera diversa a "I. hollingtoniensis" y "I. mantelli" a lo largo de los años, tiene una combinación inusual de mandíbula inferior tipo hadrosaurida y extremidad delantera muy robusta.[24] Norman en 2010 asignó este espécimen a la especie Hypselospinus fittoni,[67] mientras que Paul en 2012 lo convirtió en el holotipo de una especie separada, Darwinsaurus evolutionis .[36]
"Iguanodon lakotaensis": David B. Weishampel y Philip R. Bjork lo describieron en 1989.[55] La única especie norteamericana bien aceptada de Iguanodon, "I. lakotaensis", fue descrita a partir de un cráneo parcial de la Formación Lakota del Barremiano de Dakota del sur. Su clasificación ha sido polémica. Algunos investigadores sugieren que era más basal que I. bernissartensis, y relacionado con Theiophytalia,[75] pero David Norman sugirió que era un sinónimo de I. bernissartensis.[21] Gregory S. Paul ha dado a la especie su propio género, Dakotadon.[24]
"Iguanodon mantelli": descrito por Christian Erich Hermann von Meyer en 1832, se basó en el mismo material que I. anglicus[31] y es un sinónimo objetivo de este último[76] Varios taxones, incluyendo el holotipo de Mantellisaurus y Mantellodon , pero también el dudoso hadrosauroide Trachodon cantabrigiensis, Hypsilophodon y Valdosaurus , fueron asignados incorrectamente a I. mantelli.
"Iguanodon mongolensis": es un nombre inválido de una foto en un libro de Whitfield en 1992[77] de restos que más tarde se llamaría Altirhinus .[78]
"Iguanodon orientalis": descrito por A. K. Rozhdestvensky en 1952,,[53] se basa en el material pobre, pero un cráneo con un hocico arqueado distintivo que había sido asignado a ella se renombró Altirhinus kurzanovi en 1998.[21] Al mismo tiempo, se consideró que I. orientalis era un nomen dubium porque no se puede comparar con I. bernissartensis.[21][64]
"Iguanodon ottingeri": descrito por Peter Galton y James A. Jensen en 1979, es un nomen dubium basado en los dientes de la posiblemente aptiana Formación Cedar Mountain de Utah.[54] En parte es considerado Eolambia caroljonesa,[79] el resto como un hadrosauriforme no Iguanodon.[80]
"Iguanodon phillipsi": fue descrito por Harry Seeley en 1869,[81] pero más tarde lo reasignó a Priodontognathus.[82]
"Iguanodon praecursor": también escrito "I. precursor": descrito por E. Sauvage en 1876 a partir de los dientes de una anónima formación la Kimmeridgiense en Pas-de-Calais , Francia , es en realidad un saurópodo , a veces asignado a Neosodon,[83] aunque los dos proceden de diferentes formaciones.[84]
"Iguanodon prestwichii": también deletreado "I. prestwichi": descrito por John Hulke en 1880, ha sido reasignado a Camptosaurus prestwichii o a su propio género Cumnoria prestwichii.
"Iguanodon suessii": descrito por Emanuel Bunzel en 1871, ha sido reasignado a Mochlodon suessi.[4]
"Iguanodon foxii": también escrito como "I. foxi": fue descrito originalmente por Thomas Henry Huxley en 1869 como la especie tipo de Hypsilophodon, Owen en 1873 o 1874 lo reasignó a Iguanodon , pero su misión pronto fue anulada.[85]
"Iguanodon gracilis": nombrada por Lydekker en 1888 como la especie tipo de Sphenospondylus y asignada a Iguanodon en 1969 por Rodney Steel, es un sinónimo de Mantellisaurus atherfieldensis,[4] pero hoy en día se considera dudosa.[56][68]
"Iguanodon major": una especie nombrada por Justin Delair en 1966,[86] basada en vértebras de la Isla de Wight y Sussex, originalmente descrita por Owen en 1842 como una especie de Streptospondylus, S. major , es un nomen dubium.[62]
"Iguanodon valdensis": un cambio de nombre de Vectisaurus valdensis por Ernst van den Broeck en 1900.[87] Originalmente nombrado por Hulke como un género distinto en 1879 basado en restos vertebrales y pélvicos, era de la etapa Barremiana de la Isla de Wight.[88] Se consideró un espécimen juvenil de Mantellisaurus atherfieldensis,[89] o una especie no determinada de Mantellisaurus,[24] pero es indeterminado más allá de Iguanodontia.[68]
"Proiguanodon": considerado inválido , nombrado por van den Broeck, en 1900 también pertenecería a iguanodon.[90]
Clasificación
Iguanodon le da al nombre al cladosin clasificarIguanodontia, un grupo muy populoso de ornitopódos con muchas especies conocidas del Jurásico Medio al Cretácico Superior. De este grupo, Iguanodon es el mejor conocido, en el cual se incluyen también Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus, y los dinosaurios pico de pato o hadrosáuridos. En fuentes antiguas, Iguanodontidae aparecía como una familia independiente.[91][92] Esta familia ha sido usada tradicionalmente como un taxón cajón de sastre, incluyendo ornitopódos que no eran hipsilofodóntidos o hadrosáuridos. En la práctica, animales como Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus y Probactrosaurus fueron usualmente asignados a esta familia.[92] Con el advenimiento del análisis cladistico se demostró que Iguanodontidae, como se estaba interpretado tradicionalmente, era un grupo parafilético y que en un cladograma, refiriéndolos a los hadrosáuridos, estos animales se separaban en diversos clados, en vez de estar agrupados en un único clado.[14][4] Esencialmente, el concepto moderno de Iguanodontidae incluye solamente al género Iguanodon. Los grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan como clados sin clasificar en la literatura científica, aunque muchos iguanodóntidos tradicionales ahora se incluyen en la superfamilia Hadrosauroidea. Iguanodon es ubicado entre Camptosaurus y Ouranosaurus en cladogramas, y desciende probablemente de un animal similar al Camptosaurus.[4] En este punto, Jack Horner sugiere, basado sobre todo en las características del cráneo, que los hadrosáuridos forman dos grupos relacionados separados, con Iguanodon en la línea de los de las cabezas aplanadas hadrosaurinos, y Ouranosaurus en la línea de los crestados lambeosaurinos,
[93] pero esta propuesta ha sido rechazada.[14][4] pero su propuesta ha sido rechazada.[4][14]
Filogenia
El siguiente cladograma sigue un análisis de Andrew McDonald de 2012.
[94]
Uno de los primeros detalles notados sobre Iguanodon fue que tenía los dientes de un reptil herbívoro,[10] aunque no siempre ha habido consenso sobre cómo comía. Como observó Mantell, los restos con los que estaba trabajando eran diferentes a cualquier reptil moderno, especialmente en la sin dientes y con forma de cuchara sínfisis de la mandíbula inferior, que encontró mejor en comparación con la de los perezosos de dos dedos y el perezoso terrícola extinto Mylodon. También sugirió que Iguanodon tenía una lengua prensil que podía usarse para recolectar comida,[11] como una jirafa. Los restos más completos han demostrado que esto es un error, por ejemplo, los huesos hioides que soportaban la lengua están construidos en gran medida, lo que implica una lengua musculosa y no prensil que se utiliza para mover alimentos en la boca.[12] La idea de lengua jirafa también se ha atribuido incorrectamente a Dollo a través de una mandíbula inferior rota.[13]
El cráneo estaba estructurado de tal manera que, al cerrarse, los huesos que sujetaban los dientes en la mandíbula superior se doblarían. Esto causaría que las superficies inferiores de los dientes de la mandíbula superior frotaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula inferior, triturando cualquier cosa atrapada en el medio y proporcionando una acción que es el equivalente aproximado de la masticación de mamíferos.[7] Debido a que los dientes siempre fueron reemplazados, el animal pudo haber usado este mecanismo durante toda su vida y podría comer material vegetal resistente.[8] Además, los extremos frontales de las mandíbulas del animal no tenían dientes y estaban inclinados con nodos óseos, tanto superiores como inferiores,[4] proporcionando un margen aproximado que probablemente fue cubierto y alargado por un material queratinoso para formar un pico de cultivo para cortar ramitas y brotes.[9] Su recolección de alimentos se habría ayudado con su dedo meñique flexible, que podría haber sido usado para manipular objetos, a diferencia de los otros dedos.[4]
No se sabe exactamente qué comió Iguanodon con sus mandíbulas bien desarrolladas. El tamaño de las especies más grandes, como I. bernissartensis, les habría permitido acceder a los alimentos desde el nivel del suelo hasta el follaje de los árboles a una altura de 4 a 5 metros.[6] David Norman sugirió una dieta de colas de caballo, cícadas y coníferas,[9] aunque los iguanodontes en general se han relacionado con el avance de las plantas de angiospermas en el Cretácico debido a los hábitos inferidos de los dinosaurios. Crecimiento de angiospermas, según esta hipótesis., se habrían alentado con la alimentación de iguanodóntidos porque se eliminarían las gimnospermas, permitiendo más espacio para que crezcan las angiospermas tempranas, como las malas hierbas . [92] Sin embargo, la evidencia no es concluyente.[4][95] Cualquiera que sea su dieta exacta, debido a su tamaño y abundancia, Iguanodon es considerado como un medio dominante a gran herbívoro para sus comunidades ecológicas.[4] En Inglaterra, esto incluía al pequeño depredador Aristosuchus, los depredadores más grandes Eotyrannus, Baryonyx y Neovenator , los herbívoros de baja alimentación Hypsilophodon y Valdosaurus, el Mantellisaurus, el herbívoro blindado Polacanthus , y saurópodos como Pelorosaurus.[96]
Postura y locomoción
Pintura de 1905 mostrando a Iguanodon en una pose «trípode» actualmente descartada (Joseph Smit, From nebula to man).
Estos ornitópodos podían adoptar una postura bípeda, acercando los brazos al suelo, ya que la columna vertebral se equilibraba horizontalmente, así podían caminar en dos o cuatro patas. La cola también estaba en posición horizontal, estirada y bastante rígida por encima del suelo. En un comienzo, los científicos pensaron que los iguanodontes eran animales torpes, como un rinoceronte, al caminar en cuatro patas. Más tarde, cuando en Bélgica se encontraron ciertos esqueletos, creyeron erróneamente que se desplazaban erguidos con la cola apoyada en el suelo. Sus brazos eran largos y sus dedos se doblaban hacia atrás para sostener el cuerpo al caminar en cuatro patas. El quinto dedo era delgado y flexible.
Recreación de Iguanodon por Samuel Griswold Goodrich para Illustrated Natural History of the Animal Kingdom (1859).[97]
En su revisión del género, David Norman demostró que la clásica postura vertical de Iguanodon arrastrando la cola a modo de tercera pierna, según habían interpretado Dollo y sus colaboradores a partir de los fósiles de Bernissart, era una postura imposible debido a la presencia de los tendones osificados a lo largo buena parte de la columna vertebral:[12] para adquirir la postura en trípode, la cola debería literalmente romperse.[9] Al presentar al animal con la columna vertebral recta y horizontal consiguió que muchos aspectos de los robustos brazos y cintura escapular fueran más comprensibles. Por ejemplo, la mano y la muñeca eran relativamente rígidas y capaces de la hiperextensión, con las falanges de los tres dedos centrales agrupadas formando una especie de pezuña, le habrían permitido soportar su peso repartido entre las cuatro extremidades. Todas estas características sugieren que la postura habitual de estos animales fuera cuadrúpeda.[12]
Por otra parte, parece que la preferencia por posición cuadrúpeda de los iguanodontes se incrementaba con la edad, según se hacían más pesados; durante la etapa juvenil, I. bernissartensis, tenía los brazos proporcionalmente más cortos que en la etapa adulta, el 60% de la longitud de las patas contra el 70% en los adultos.[4] Los pies de tres dedos de los iguanodontos eran relativamente largos.
Al caminar como cuadrúpedo, el animal habría llevado las manos con las palmas enfrentadas, como se muestra por las icnitas y la anatomía de brazos y manos,[98][99] y habría apoyado únicamente los dedos, tanto los de las extremidades delanteras como los de las traseras, a la manera digitígrada.[4] La velocidad máxima estimada para los iguanodontes es de 6,7 m/s, unos 24 km/h,[100] en modo bípedo, pues como cuadrúpedo no habría podido galopar.[4] Un rastro de icnitas en Inglaterra muestra lo que pudiera ser la marcha tetrápoda de un iguanodonte, aunque las impresiones de los pies son pobres, siendo su atribución directa incierta.[12]
Ilustración de Iguanodon como cuadrúpedo.
En sedimentos cretácicos de toda Europa se han encontrado huellas fósiles, icnitas, atribuidas a Iguanodon, en muchos casos en regiones en las que también se encuentran huesos fosilizados del este género.[101][102] sin embargo la atribución de unas huellas a un taxón determinado tiene un cierto grado de incertidumbre y no hay pruebas directas que permitan atribuir estas huellas a Iguanodon.[9] Desde antiguo se conocen huellas tridáctilas en rocas sedimentarias del Cretácico Inferior de Gran Bretaña, especialmente en capas del Grupo Wealden en la Isla de Wight. Aunque difíciles de interpretar en un principio, algunos autores las asociaron con dinosaurios, y en 1846, E. Tagert fue más lejos, asignándolas a un icnogénero que denominó directamente como Iguanodon.[103] Un poco más tarde, Samuel Beckles, publicó en 1854 que aunque tenían el aspecto de pisadas de ave, bien pudieran haber sido originadas por dinosaurios.[104] La posible identidad de los autores de estas huellas quedó mucho más evidente tras el descubrimiento, en 1857, de los huesos de una pata de un Iguanodon juvenil, cuyo pie mostraba claramente tres únicos dedos y que posibilitaban, por tanto, aquellas huellas tridáctilas.[105][106] Las pistas asignadas al icnogéneroIguanodon se conocen desde lugares que incluyen sitios en Europa donde se conocen restos fósiles corporales de Iguanodon, hasta Spitsbergen, Svalbard, Noruega.[101][102]
Comportamiento social
Parece que Iguanodon bernissartensis pudo haber tenido hábitos gregarios, pues los hallazgos de Nehden muestran un amplio abanico de edades individuales, a lo que se suma la presencia de especies similares como Dollodon o Mantellisaurus. La naturaleza geográfica confinada pudo haber registrado la mortalidad de una manada de animales que emigraban a través de ríos.[44]
De igual manera se había interpretado la acumulación de restos de Bernissart, como resultado de una sola catástrofe, si bien ahora se interpreta como resultado de múltiples eventos. Según los nuevos análisis, se registran por lo menos tres sucesos de alta mortalidad y, aunque numerosos individuos habrían muerto en un periodo geológicamente breve, de entre 10 a 100 años,[44] no prueba necesariamente que estos iguanodontes vivieran en manadas.[4] Otro elemento contra los indicios de gregarismo en Bernissart es que los restos juveniles son muy infrecuentes, a diferencia de casos modernos de mortalidad en masa de una manada. Eran más probablemente víctimas de inundaciones repentinas periódicas, cuyos cadáveres se acumulaban en una zona lacustre o pantanosa.[44]
A diferencia de otros herbívoros gregarios no hay evidencias que apoyen un marcado dimorfismo sexual, como en hadrosáuridos o ceratopsios. En un tiempo se llegó a sugerir que I. mantelli o I. atherfieldensis, actualmente Dollodon y Mantellisaurus, respectivamente, de Bernissart representaban hembras y los más grandes y robustos I. bernissartensismachos de una misma especie,[107] pero se descartó posteriormente.[12][9][23] Un análisis de 2017 mostró que I. bernissartensis exhibe un gran nivel de variación individual tanto en sus extremidades, escápula , húmero, uña pulgar, ilion , isquion, fémur, tibia y columna vertebral, axis, sacro , vértebras de la cola. Además, este análisis encontró que los individuos de I. bernissartensis en general parecían caer en dos categorías en función de si sus vértebras de la cola tenían un surco en la parte inferior, y si sus garras del pulgar eran grandes o pequeñas.[61]
En la cultura popular
Estatua de Iguanodon por Benjamin Waterhouse Hawkins, todavía visible en The Crystal Palace, y un modelo moderno de Iguanodon del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.
Desde su descripción en 1825, Iguanodon fue mundialmente conocido y las dos estatuas de tamaño natural que se construyeron para el Palacio de Cristal en Londres en 1852 contribuyeron en gran medida a su popularidad.[108] Con las falanges de los pulgares como cuernos en la nariz, sobre cuatro patas como un elefante, fueron la primera reconstrucción en tamaño natural de un dinosaurio. En 1910, Heinrich Harder incluyó a un grupo de Iguanodon en el clásico alemán de cartas coleccionables sobre animales extintos y prehistóricos "Tiere der Urwelt".
Ya que fue uno de los primeros dinosaurios descritos y es uno de los dinosaurios más conocidos, Iguanodon ha servido como "barómetro" del cambio de la percepción científica y popular sobre los dinosaurios. Sus reconstrucciones han pasado a través de tres etapas, el reptil-elefante cuadrúpedo y con un cuerno sobre el hocico de la era victoriana, un bípedo, pero todavía lento y torpe, que usa su cola para apoyarse y, finalmente, su representación más ágil y dinámica, en la que se desplaza tanto a dos como a cuatro patas. La segunda representación dominó hasta mediados del siglo XX, pero fue cambiando a partir de los años 70.[109]
Han jugado un papel estelar en el libro de Arthur Conan DoyleEl mundo perdido de 1912. También apareció en Red Raptor de 1995 de Robert Bakker, como presa de un Utahraptor. Varias películas han representado iguanodontes. En la película de Disney Dinosaurio, un iguanodonte llamado Aladar sirvió de protagonista junto a otros tres iguanodontes, Kron, Bruton, Neera y muchos otros personajes. Junto a Tyrannosaurus y Stegosaurus es uno de los tres dinosaurios que inspiraron a Godzilla.[110] Los iguanodontes también aparecen en la serie de películas de En Busca del Valle Encantado y en algunos episodios de la serie homónima para televisión.
Aparte de sus apariciones en el mundo del cine, Iguanodon también ha aparecido en televisión, como en la miniserie documental Caminando con dinosaurios de 1999 producida por la BBC, donde es mostrado que vivían por todo el mundo, eran cazados por utarraptores y vivían asociados a dinosaurios nodosáuridos como Polacanthus. Entre otros dinosaurios, se recrea un iguanodonte en una de las atracciones del parque temático Animal Kingdom, Walt Disney World, Florida, Estados Unidos.
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