Το Σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW είναι ένα χρωμοσωμικό σύστημα που καθορίζει το φύλο των απογόνων σε πτηνά, ορισμένα ψάρια και καβούρια όπως η γιγαντογαρίδα των γλυκών νερών, ορισμένα έντομα (συμπεριλαμβανομένων των πεταλούδων και των νυχτοπεταλούδων/σκόρων), στην οικογένεια των σχιστοσωμάτων των πλατυέλμινθων και σε μερικά ερπετά, π.χ. στην πλειονότητα των φιδιών, στις σαύρες της οικογένειας των Σαυρίδων και στους βάρανους, συμπεριλαμβανομένων των δράκων του Κομόντο. Συναντάται επίσης σε ορισμένα φυτά, όπου πιθανότατα έχει εξελιχθεί ανεξάρτητα σε αρκετές περιπτώσεις.[1] Τα γράμματα Z και W χρησιμοποιούνται για να το διακρίνουν από το σύστημα XY για τον προσδιορισμό του φύλου. Στο σύστημα ZW, τα θηλυκά έχουν ένα ζευγάρι διαφορετικών ZW χρωμοσωμάτων ενώ τα αρσενικά έχουν δύο παρόμοια ZZ χρωμοσώματα.
Σε αντίθεση με το σύστημα XY και το σύστημα X0, όπου το σπερματοζωάριο καθορίζει το φύλο, στο σύστημα ZW το ωάριο καθορίζει το φύλο των απογόνων. Τα αρσενικά είναι ομοζυγώτες (ZZ), ενώ τα θηλυκά είναι ετεροζυγώτες (ZW). Το χρωμόσωμα Z είναι μεγαλύτερο και έχει περισσότερα γονίδια, όπως συμβαίνει με το χρωμόσωμα X στο σύστημα XY.
Σημασία των ZW και XY συστημάτων
Δεν υπάρχουν κοινά γονίδια μεταξύ των χρωμοσωμάτων ZW των πτηνών και XY των θηλαστικών,[2] και, από μια σύγκριση ανάμεσα σε όρνιθα και άνθρωπο, το χρωμοσώμα Z φαίνεται να μοιάζει περισσότερο με το αυτοσωμικό ανθρώπινο χρωμόσωμα 9. Έχει προταθεί ότι τα συστήματα προσδιορισμού φύλου ZW και XY δεν έχουν κοινή προέλευση , αλλά ότι τα φυλετικά χρωμοσώματα προέρχονται από τα αυτοσωμικά χρωμοσώματα του κοινού προγόνου. Αυτά πιστεύεται ότι ανέπτθξαν φυλετικούς τόπους που καθορίζουν το φύλο που τελικά εξελίχθηκαν στα αντίστοιχα φυλετικά χρωμοσώματα, μόλις ο ανασυνδυασμός των χρωμοσωμάτων (X και Y ή Z και W) καταστάλθηκε. [3]
Ο πλατύποδας, ένα θηλαστικό που ανήκει στην κατηγορία των μονοτρημάτων, έχει ένα σύστημα πέντε ζευγών XY χρωμοσωμάτων. Σχηματίζουν μία πολλαπλή αλυσίδα λόγω ομολόγων περιοχών κατά τη μείωση του αρσενικού και τελικά διαχωρίζονται σε σπέρμα XXXXX-σπερματοζωάριο και YYYYY-σπερματοζωάριο. Το ζεύγος χρωμοσωμάτων Ζ που μοιάζει με αυτό των πτηνών, βρίσκεται σε αντίθετα άκρα της αλυσίδας αυτής. Περιοχές που είναι ομόλογες με το Ζ χρωμόσωμα των πτηνών είναι διασκορπισμένες στις Χ3 και Χ5 περιοχές.[4] Παρόλο που το σύστημα προσδιορισμού φύλου δεν συνδέεται απαραίτητα με αυτό των πτηνών και σίγουρα όχι με αυτό των θηλαστικών (ειδικότερα αυτών που ανήκουν στην τάξη των Θηρίων), οι ομοιότητες που παρουσιάζονται οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι τα θηλαστικά έχουν εξελίξει τα φυλετικά τους χρωμοσώματα δύο φορές. [5] Η προηγούμενη υπόθεση ότι ο πλατύποδας έχει χρωμοσώματα X παρόμοια με αυτά των Θήριων θηλαστικών θεωρείται πλέον λανθασμένη.[6]
Τα χρωμοσώματα ZW των πτηνών και των φιδιών φαίνεται να μην σχετίζονται μεταξύ τους, καθώς έχουν εξελιχθεί από διαφορετικά αυτοσώματα. [7] Ωστόσο, τα χρωμοσώματα του πλατύποδα που ομοιάζουν αυτά των πτηνών ίσως υποδεικνύουν ότι οι πρόγονοι των φιδιών είχαν ένα σύστημα παρόμοιο με το σύστημα ZW των πτηνών.[6]
Σε όλα τα είδη
Στα πτηνά
Αν και δεν έχει γίνει εκτεταμένη έρευνα σε άλλους οργανισμούς που διαθέτουν το σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW, το 2007 ερευνητές ανακοίνωσαν ότι τα φυλετικά χρωμοσώματα των όρνιθων και των ζεμπρακίων (Taeniopygia guttata) δεν παρουσιάζουν κανένα είδος αντιστάθμισης δόσης σε επίπεδο χρωμοσώματος, αντίθετα φαίνεται να αντισταθμίζουν τη δόση σε γονιδιακή βάση. [8][9] Συγκεκριμένοι γονιδιακοί τόποι στο χρωμόσωμα Ζ της όρνιθας, όπως η περιοχή MHM, είχε θεωρηθεί ότι παρουσιάζουν τοπική αντιστάθμιση δόσης, αλλά ερευνητές έχουν υποστηρίξει ότι αυτή η περιοχή δεν συνιστά στην πραγματικότητα σημείο όπου συμβαίνει τοπική αντιστάθμιση δόσης.[10][11] Μεταγενέστερες έρευνες επέκτειναν τη λίστα των πτηνών που δεν παρουσιάζουν κανένα είδος αντιστάθμισης δόσης σε επίπεδο χρωμοσώματος και συμπεριέλαβαν σε αυτήν κοράκια και πτηνά δρομείς, υπονοώντας έτσι ότι σε όλα τα χρωμοσώματα των πτηνών υπάρχει έλλειψη αντιστάθμισης δόσης σε επίπεδο γονιδίων. [12][13] Τόσο η μεταγραφική όσο και η μεταφραστική αντιστάθμιση της δόσης σε επίπεδο γονιδίων έχουν παρατηρηθεί στα φυλετικά χρωμοσώματα των πτηνών.[14] Επιπλέον, η συμμετοχή miRNAs τα οποία είναι ειδικά για το φύλο, έχει προταθεί ως ένας τρόπος αντιστάθμισης της παρουσίας δύο αντιγράφων του χρωμοσώματος Ζ στα αρσενικά πτηνά. [15]
Δεν είναι γνωστό αν η παρουσία του χρωμοσώματος W μπορεί να προκαλέσει θηλυκά χαρακτηριστικά ή αν είναι ο διπλασιασμός του Z χρωμοσώματος αυτό που προκαλεί αρσενικά · σε αντίθεση με τα θηλαστικά, κανένα πτηνό που διαθέτει διπλό χρωμόσωμα W (ZWW) ή ένα μόνο Z (Z0) δεν έχει καταγραφεί επιτυχώς. Ωστόσο, είναι γνωστό ότι η αφαίρεση ή η βλάβη στις ωοθήκες των θηλυκών πτηνών μπορεί να οδηγήσει στην ανάπτυξη αρσενικού πτερώματος, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι θηλυκές ορμόνες καταπιέζουν την έκφραση των αρσενικών χαρακτηριστικών στα πτηνά.[16] Φαίνεται πιθανό ότι οποιαδήποτε από τις δύο συνθήκες θα μπορούσε να προκαλέσει εμβρυικόθάνατο, ή ότι και τα δύο χρωμοσώματα θα μπορούσαν να είναι υπεύθυνα για την επιλογή φύλου. [17] Ένα γονίδιο το οποίο φέρται να είναι ικανό να προκαλέσει τον καθορισμό φύλου σε πτηνά είναι το γονίδιο DMRT1. Μελέτες έχουν δείξει ότι δύο αντίγραφα του γονιδίου αυτού είναι απαραίτητα για τον προσδιορισμό του φύλου στα αρσενικά.[14][18]
Το σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW καθιστά ικανή τη δημιουργία όρνιθων μετά από διασταύρωση, των οποίων το χρώμα κατά την εκκόλαψη διαφοροποιείται με βάση το φύλο (φυλοσύνδετη κληρονομικότητα), καθιστώντας έτσι τη διαδικασία προσδιορισμού φύλου των νεοσσών ευκολότερη.
Στα φίδια
Τα χρωμοσώματα W των φιδιών δείχνουν διαφορετικά επίπεδα αποσύνθεσης σε σύγκριση με τα Z χρωμοσώματά τους. Αυτό επιτρέπει την παρακολούθηση της συρρίκνωσης των W χρωμοσωμάτων (αναλογικά με την συρρίκνωση των Y χρωμοσωμάτων) συγκρίνοντας διαφορετικά είδη μεταξύ τους. Η χαρτογράφηση συγκεκριμένων γονιδίων αποκάλυψε ότι το σύστημα των φιδιών είναι διαφορετικό από αυτό των πτηνών. Δεν είναι ακόμη γνωστό ποιο γονίδιο είναι αυτό που καθορίζει το φύλο στα φίδια. Ένα πράγμα που ξεχώρισε ήταν ότι οι πίθωνες δείχνουν μικρά σημάδια "συρρίκνωσης του W".[7]
Οι οικογένειες των Βοοειδών και Πιθωνίδων φέρεται να έχουν ένα Σύστημα προσδιορισμού φύλου XY.[19] Το ενδιαφέρον για την περαιτέρω εξέταση αυτής της υπόθεσης προέκυψε από τα θηλυκά μέλη της οικογένειας των οικογενειών αυτών που είναι ικανά για παρθενογένεση, δηλαδή μπορούν να αναπαραχθούν χωρίς γονιμοποίηση από αρσενικό. Το 2010 βρέθηκε στη φύση ένα θηλυκό του είδους Boa constrictorπου απέκτησε 22 θηλυκά τέκνα με αυτόν τον τρόπο. Μέχρι τότε θεωρούνταν ότι ένα τέτοιο μοτίβο μπορεί να παραχθεί μόνο από WW χρωμοσώματα. [20] Τα είδη Python bivittatus και Boa imperator,παράγουν ομοίως μόνο γυναικείους απογόνους · τα γονιδιώματά τους μοιράζονται μονούς νουκλεοτιδικους πολυμορφισμούς, οι οποίοι είναι χαρακτηριστικοί του αρσενικού φύλου, που μπορούν να αναγνωριστούν από πέψεις με ένζυμα περιορισμού. Η προέλευση των χρωμοσωμάτων τους παρόλα αυτά ποικίλει: τα ΧΥ χρωμοσώματα του Πίθωνα είναι όμοια με αυτά άλλων ειδών φιδιών, ενώ αυτά του Βόα χαρτογραφούνται σε μικροχρωμοσώματα άλλων ειδών φιδιών.[21] Το μοτίβο αυτό που είναι χαρακτηριστικό του γυναικείου φύλου έρχεται σε αντίθεση με το μοτίβο ZW παρθενογένεσης της οικογένειας Colubridae, που παράγει πάντα αρσενικούς απογόνους (ΖΖ).[22]
Στις νυχτοπεταλούδες και πεταλούδες
Στα Λεπιδόπτερα (νυχτοπεταλούδες και πεταλούδες), τα θηλυκά μπορούν να έχουν Z, ZZW ή ZZWW.[23]
Στα σχιστόσωμα
Η οικογένεια Schistosomatidae, που ονομάζεται συνήθως τρηματώδη αίματος, είναι μικρά παράσιτα που κατοικούν στα αιμοφόρα αγγεία της ουροδόχου κύστης, του ήπατος, των εντέρων και άλλων οργάνων των πτηνών και των θηλαστικών. Είναι η μόνη σεξουαλικά ετερόμορφη οικογένεια ανάμεσα στην τάξη των τρηματοδών και είναι απαραίτητο για την ολοκλήρωση του κύκλου ζωής τους το αρσενικό και το θηλυκό να παραμένουν ενωμένα κατά της διάρκεια της αναπαραγωγής, ούτως ώστε να μπορούν να ανταλλάσσουν θρεπτικά συστατικά και σήματα που τους διασφαλίζουν την επιβίωσή τους.[24] Τα ετερογαμετικά φυλετικά χρωμοσώματα των θηλυκών σε εννέα είδη της οικογένειας αυτής περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τη γενετιστή Margaret Menzelκαι τον παρασιτολόγο Robert B. Short του Πανεπιστημίου της Φλόριντα το 1960.[25][26] Η διαφορά των φυλετικών χρωμοσωμάτων παρατηρήθηκε κατά τη διάρκεια του τρίτου σταδίου της πρόφασης Ι της μειωτικής διαίρεσης.
Στις χελώνες
Οι χελώνες της οικογένειας Trionychidae διαθέτουν ένα σύστημα προσδιορισμού φύλου ZZ-ZW, το οποίο προέκυψε κάποια στιγμή μεταξύ της αρχής της Ιουρασικής και της πρώιμης Κρητιδικής περιόδου του μεσοζωϊκού αιώνα. [27]
Στα φυτά
Ανάμεσα στο περίπου 5% των φυτικών ειδών που έχουν διαφορετικά άτομα για κάθε φύλο (δίοικα), αρκετά είναι γνωστό ότι έχουν σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW. Μερικά από αυτά τα είδη είναι το φυστίκι, διάφορα είδη φράουλας όπως Fragaria virginiana και Fragaria chiloensis, και διάφορα είδη ιτιάς, συμπεριλαμβανομένων των ειδών Salix viminalisκαι Salix purpurea. [1][28]
↑«A new look at the evolution of avian sex chromosomes». Cytogenet. Genome Res.117 (1–4): 103–9. 2007. doi:10.1159/000103170. PMID17675850.
↑Ellegren, Hans (1 March 2011). «Sex-chromosome evolution: recent progress and the influence of male and female heterogamety». Nature Reviews Genetics12 (3): 157–166. doi:10.1038/nrg2948. ISSN1471-0056. PMID21301475.
↑Deakin, JE; Graves, JA; Rens, W (2012). «The evolution of marsupial and monotreme chromosomes.». Cytogenetic and Genome Research137 (2–4): 113–29. doi:10.1159/000339433. PMID22777195.
↑Cortez, Diego; Marin, Ray; Toledo-Flores, Deborah; Froidevaux, Laure; Liechti, Angélica; Waters, Paul D.; Grützner, Frank; Kaessmann, Henrik (24 April 2014). «Origins and functional evolution of Y chromosomes across mammals». Nature508 (7497): 488–493. doi:10.1038/nature13151. PMID24759410. Bibcode: 2014Natur.508..488C.
↑Mank, J. E.; Ellegren, H. (1 March 2009). «All dosage compensation is local: gene-by-gene regulation of sex-biased expression on the chicken Z chromosome». Heredity102 (3): 312–320. doi:10.1038/hdy.2008.116. ISSN1365-2540. PMID18985062.
↑«Avian sex determination: what, when and where?». Cytogenet. Genome Res.117 (1–4): 165–73. 2007. doi:10.1159/000103177. PMID17675857.
↑Naurin, Sara; Hansson, Bengt; Bensch, Staffan; Hasselquist, Dennis (1 January 2010). «Why does dosage compensation differ between XY and ZW taxa?». Trends in Genetics26 (1): 15–20. doi:10.1016/j.tig.2009.11.006. ISSN0168-9525. PMID19963300.
↑Booth, Warren; Schuett, Gordon W. (24 December 2015). «The emerging phylogenetic pattern of parthenogenesis in snakes» (στα αγγλικά). Biological Journal of the Linnean Society118 (2): 172–186. doi:10.1111/bij.12744. ISSN0024-4066.
↑Atkinson, Kristine H.; Atkinson, Burr G. (31 January 1980). «Biochemical basis for the continuous copulation of female Schistosoma mansoni» (στα αγγλικά). Nature118 (2): 478–479. doi:10.1038/283478a0. PMID7352026. Bibcode: 1980Natur.283..478A.
↑Menzel, Margaret Y.; Short, Robert B. (1960). «Pachytene chromosomes in three species of schistosomes: sex and autosomal bivalents in males and females» (στα αγγλικά). Journal of Heredity51 (1): 3–12. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a106943.
