Amborella trichopoda

Amborella trichopoda
Amborella trichopoda, samčí větévka
Stupeň ohrožení podle IUCN
málo dotčený[1]
Vědecká klasifikace
Říše	rostliny (Plantae)
Podříše	cévnaté rostliny (Tracheobionta)
Oddělení	krytosemenné (Magnoliophyta)
Třída	nižší dvouděložné (Magnoliopsida)
Řád	Amborellales
Čeleď	Amborellaceae
Rod	Amborella
Binomické jméno
Amborella trichopoda Baill., 1869
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Amborella trichopoda je jediný žijící zástupce rodu Amborella, čeledi Amborellaceae i samostatného řádu Amborellales. Mezi krytosemennými rostlinami zaujímá zcela jedinečné postavení, jde totiž o bazální linii krytosemenných, jediného žijícího potomka starobylé evoluční větve, která se od všech ostatních krytosemenných oddělila jako první (a dožila se dneška).^[2][3] Jinými slovy se dá říci, že kdybychom chtěli rozdělit krytosemenné na dvě přirozené (monofyletické) skupiny, nebyly by to tradiční jednoděložné a dvouděložné, ale Amborella a všechny ostatní.

Amborella trichopoda je dvoudomá dřevina s dvouřadě uspořádanými tuhými listy a drobnými bělavými květy. Vyskytuje se pouze na Nové Kaledonii. Tato rostlina má starobylou stavbu dřeva (v xylému najdeme jen cévice, cévy jí chybí) a také uspořádání květů vykazuje některé starobylé znaky.

Popis

Nákres samičího květu amborely (Amborella trichopoda); skutečná velikost asi 4 mm

Amborella trichopoda je dvoudomý stálezelený keř nebo nízký strom. Listy jsou jednoduché, kožovité, střídavé, dvouřadě rozložené, bez palistů. Okraj čepele je nezřetelně zubatý, žilnatina listů je zpeřená.

Květy jsou drobné, pravidelné, jednopohlavné, v úžlabních květenstvích. Bělavé okvětí sestává z neustáleného počtu asi 7 až 11 plátků. Tyčinek je v samčích květech mnoho, prašníky jsou jen málo odlišené od ploché nitky. V samičích květech jsou zastoupeny i sterilní, redukované tyčinky (staminodia), což naznačuje, že původně byly květy oboupohlavné. Gyneceum v samičích květech je svrchní, apokarpní a tvoří je 5 až 6 volných plodolistů uspořádaných v kruhu, v podstatě bez čnělky, s bliznovou částí na vrcholu. V každém plodolistu je jedno vajíčko s laterální placentací. Plodolisty vyzrávají v souplodí peckovic.^[4][5][6]

Na některých samčích stromech mohou vzácně rozkvétat i oboupohlavné květy a byly zaznamenány i případy kompletní změny pohlaví některých jedinců (ke změně pohlaví, tedy k vytvoření květů opačného pohlaví, došlo z roku na rok).^[7]

• 
  Větévka Amborella trichopoda
• 
  Samčí květenství Amborella trichopoda
• 
  Detail samčího květu

Rozšíření

Druh Amborella trichopoda je endemit Nové Kaledonie. Vyskytuje se v podrostu vlhkých horských lesů.^[4] V Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN není veden jako ohrožený.^[8]

Taxonomie

 Postavení amborely v rámci krytosemenných 

	Nahosemenné     Krytosemenné      Amborellales        Leknínotvaré (Nymphaeales)        Austrobaileyales      Ostatní krytosemenné  (Mesangiospermae)

Rod Amborella byl v tradiční taxonomii řazen na základě morfologických znaků (zejména vypouklé receptákulum a peckovice) do řádu vavřínotvaré (Laurales).

V systému APG I z roku 1998 je čeleď Amborellaceae ponechána nezařazená do řádu v rámci bazálních dvouděložných. Na samém konci 90. let byly publikovány další studie založené na fylogenetických analýzách sekvencí genů, které čím dál přesvědčivěji ukazovaly, že Amborella je nejen jednou z bazálních linií krytosemenných, ale přímo sesterskou linií ostatních krytosemenných (tedy že je v rámci krytosemenných nejvíce bazální)^[9][10]. V systému APG III z roku 2009 je pak čeleď Amborellaceae zařazena do řádu Amborellales. Druh Amborella trichopoda je shledán nejbazálnějším žijícím zástupcem krytosemenných rostlin. Je řazen do skupiny tří vývojově starých větví nižších dvouděložných rostlin, nazývané anita group. Archaické znaky, svědčící o starobylém původu, se týkají především stavby dřeva, které neobsahuje pravé cévy, dále pak stavby generativních orgánů. Pestíčky samičích květů jsou volné a mají okraje k sobě přitisklé, dosud však nesrostlé. Tyčinky mají ploché nitky a málo rozlišenou prašníkovou část.^[4][6]

Mitochondriální genom

Amborella má fascinující skladbu mitochondriálního genomu: je velmi rozsáhlý (asi 3,9 Mbp, přibližně sedmkrát větší než je u krytosemenných běžné), což souvisí s tím, že kromě vlastních genů obsahuje i geny nebo celé bloky mitochondriálních genů několika dalších rostlin. Jako zdroj těchto cizorodých genů byly identifikovány zelené řasy, mechorosty i další krytosemenné rostliny, zejména vyšší dvouděložné. Mezi zdrojové organismy s vysokou pravděpodobností patří i bambusy rodu Bambusa nebo skočce (Ricinus), které se však na Nové Kaledonii nevyskytují. Kromě nejasného molekulárního a cytologického mechanismu těchto horizontálních genových transferů a jejich obrovského rozsahu tak přibývá i otázka, jak (a kdy) se vůbec mohly geny bambusů a skočců do mitochondriálního genomu amborely dostat. V případě genů řas nebo mechů se uvažuje o roli epifytismu, který je v tropických lesích běžný. V případě genů krytosemenných rostlin se pak hypotetizuje o roli parazitických rostlin z řádu santálotvaré (Santalales), jejichž geny jsou v mitochondriálním genomu amborely zastoupeny také.^{[11][12][13][14]}

Odkazy

Reference

1. The IUCN Red List of Threatened Species 2022.2. 9. prosince 2022. Dostupné online. [cit. 2023-01-04].
2. DREW, Bryan, et al. Another Look at the Root of the Angiosperms Reveals a Familiar Tale. Systematic Biology. 2014, roč. 63, čís. 3. Dostupné online. DOI 10.1093/sysbio/syt108. 
3. SOLTIS, Pamela. Darwin review: angiosperm phylogeny and evolutionary radiations. Proc. R. Soc. B.. 2019, roč. 286. Dostupné online. DOI 10.1098/rspb.2019.0099. 
4. JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034. (anglicky) 
5. WATSON, L.; DALLWITZ, M.J. The Families of Flowering Plants [online]. Dostupné v archivu pořízeném dne 07-06-2007. (anglicky) 
6. STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. (anglicky) 
7. ANGER, Nicolas, et al. Dioecy in Amborella trichopoda: evidence for genetically based sex determination and its consequences for inferences of the breeding system in early angiosperms. Annals of botany. 2017, roč. 119. Dostupné online. DOI 10.1093/aob/mcw278. 
8. The IUCN red list of threatened species [online]. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, rev. 2013 [cit. 2014-05-01]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2013-08-14. (anglicky) 
9. PARKINSON, Christopher, et al. Multigene analyses identify the three earliest lineages of extant flowering plants. Current Biology. 1999, roč. 9, čís. 24. Dostupné online. DOI 10.1016/S0960-9822(00)80119-0. 
10. SOLTIS, Douglas, et al. Angiosperm phylogeny inferred from 18s rDNA, rbcL, and atpB sequences. Botanical Journal of the Linnean Society. 2000, roč. 133. Dostupné online. DOI 10.1111/j.1095-8339.2000.tb01588.x. 
11. BERGTHORSSON, Ulfar, et al. Massive horizontal transfer of mitochondrial genes from diverse land plant donors to the basal angiosperm Amborella. PNAS. 2004, roč. 101. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.0408336102. 
12. RICE, Danny, et al. Horizontal Transfer of Entire Genomes via Mitochondrial Fusion in the Angiosperm Amborella. Science. 2013, roč. 342. Dostupné online. DOI 10.1126/science.1246275. 
13. TAYLOR, Nathan, et al. The Complete Moss Mitochondrial Genome in the Angiosperm Amborella Is a Chimera Derived from Two Moss Whole-Genome Transfers. Plos One. 2015. Dostupné online. DOI 10.1371/journal.pone.0137532. 
14. PONCET, Valérie, et al. Amborella – bearing witness to the past?. Annual Plant Reviews. 2019, roč. 2. Dostupné online. DOI 10.1002/9781119312994.apr0689.  Archivováno 4. 5. 2021 na Wayback Machine.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Amborella trichopoda na Wikimedia Commons
• Taxon Amborella trichopoda ve Wikidruzích
• Angiosperm Phylogeny
• The Families of Flowering Plants: Amborellaceae Archivováno 12. 2. 2005 na Wayback Machine.

Portály: Rostliny