PROFILBARU.COM

Plazmodezme su kanali mikroskopske veličine, koji povezuju ćelijske zidove biljnih ćelija^[2] i ćelija nekih algi, omogućavajući međusobni transport i komunikaciju. Plazmodezme su evoluirale u nekoliko nezavisnnih loza,^[3] i vrsta koje uključuju predstavnike taksona Charophyceae, Charales, Coleochaetales i Phaeophyceae (koje su sve alge), kao i Embryophyta, poznatije kao kopnene biljke.^[4] Za razliku od životinjskih ćelija, skoro svaka biljna je omotana u polisaharidni ćelijski zid. Susjedne biljne ćelije su stoga odvojene parom ćelijskih zidova i internom srednjom lamelom, formirajući vanćelijski domen poznat kao apoplast. Iako ćelijski zidovi propuštaju male rastvorljive proteine i druge rastvorene supstance, plazmodezme omogućavaju direktan, uređen, simplastni transport materija između ćelija. Postoje dva oblika plasmodezmi:

primarne plazmodezme, koje se formiraju u toku ćelijske diobe, i
sekundarne plazmodezme, koje se mogu formirati između zrelih ćelija.^[5]

Slične strukture koje povezuju životinjske ćelije zovu se prazni spojevi^[6] i membranske nanocijevi.^[7] a između plastida biljnih ćelija formiraju se stromule.^[8]

Formiranje

Primarne plazmodezme formiraju se kada se dijelovi endoplazmatskog retikuluma opkole srednju lamelu i stvore novi ćelijski zid između dvije nove biljne ćelije i na kraju postaju citoplazmatska veza između ćelija. Taj zid se dalje ne zgušnjava i formiraju se depresije ili tanka područja poznata kao jame u zidovima. Jame se normalno uparuju između susjednih ćelija. Plazmodezme se mogu umetnuti u postojeće ćelijske zidove između nedijelećih, mirujućih ćelija (sekundarne plasmodezme).^[9]

Struktura

Plazmodezmna plazma membrana

Tipska biljna ćelija ima između 10³ i 10⁵ plazmodezmi koje ih povezuju sa susjednim ćelijama,^[10] što je je jednako između 1 i 10 µm².^[11] Međutim, prema drugim procjenama, plasmodezme imaju promjer od približno 50-60 nm i građene su od tri glavna sloja: plazma membrana, citoplazmatski rukavac i dezmotubula.^[10] Mogu povezivati ćelijske zidove koji su debeli i do 90 nm.^[11]

Plazmodezme su u stvari kontinuirano produženje dijela ćelijske membrane ili plazmaleme i imaju sličnu strukturu fosfolipidnog dvosloja.^[12]

Citoplazmatki rukav(ac)

Citoplazmatski rukav je prostor ispunjen tečnošću, obavijen plazmalemom i kontinuirano je produženje citosola. Kroz ovaj prostor u plazmodezmi odvija se promet molekula i iona. Manje molekule (npr. šećeri, aminokiseline) i ioni mogu lahko proći kroz plazmodezme, putem difuzije, bez potrebe za dodatnom hemijskom energijom. Veće molekule, uključujući proteine (naprimjer zeleni fluorescentni proteini) i RNK, kroz ovaj rukav mogu proći difuzno.^[13] Plazmodezmski transport nekih većih molekula omogućavaju mehanizmi koji su još uvijek nepoznati. Jedan od mehanizama regulacije propustljivosti plazmodezmi je akumulacija polisaharidne kaloze oko vratne regije za formiranje ovratnika, čime se smanjuje promjer pora koje su dostupne za transport tvari.^[12]

Dezmotubule

Dezmotubule su cijevi spljoštenog endoplazmatskog retikuluma koje se protežeu između dvije susjedne ćelije.^[14] Za neke molekule se zna da se transportuju kroz ovaj kanal,^[15] ali to se ne smatra glavnim putem za transport.

Oko područja sa dezmotubulama i plazma membrane nalaze se elektroni gustog materijala, koji često spaja krakolike strukture koje izgledaju tako kao da dijele plazmodezmu u manje kanale.^[14] Ove strukture mogu biti građene od miozina^[16]^[17]^[18] i aktina,^[17]^[19] koji su dijelovi citoskeleta. U tom slučaju ovi proteini se koriste u selektivnom transportu velikih molekula između ćelija.

Transport

Protein 30 virus mozaika localizira plazmodezme

Plazmodezme su pokazale sposobnost za transport proteina (uključujući i faktor transkripcije), Kratke ometajuće RNK, RNK, viroida i virusnih genoma od ćelije do ćelije. Jedan primjer virusnih proteina za kretanja je ono u virusu mozaika duhana MP-30. Za MP-30 smatra se da se veže za vlastiti genom i kapsulu iz zaraženih ćelija i, kroz plazmodezme, prenose virus i u nezaražene ćelije.^[13] Lokus T proteina za cvjetanje kreće se od listova u vršni meristem izdanaka i pokreće cvjetanje.^[20]

Plazmodezme se koriste ćelijama floema, za simplastni transport u reguliranju sitastih ćelija preko ćelija pratilica.^[21]

Veličina molekula koje mogu proći kroz plazmodezme određena je ograničenjem veličine. Ovo ograničenje je veoma varijabilno i predmet je aktivnih modifikacija.^[5] Naprimjer, MP-30 može povećati veličinu limita isključenja od 700 Daltona do 9400 Da, čime pomaže svoje kretanje kroz biljku.^[22] Također, i povećanje koncentracije kalcija u citoplazmi ili injekcije ili hladne indukcije, pokazalo se, sužavaju otvore okolnih plazmodezmi, što ograničava transport.^[23]

Postoji nekoliko modela za mogući aktivni transport kroz plazmodezme. Pretpostavlja se da je takav transport posredovan interakcijom s proteinima koji su lokalizovani na dezmotubulama i/ili pratećim proteinima, a djelomično i odvijajućim proteinima, što im omogućava da stanu u uski prolaz. Sličan mehanizam može biti uključen i u transport virusne nukleinske kiseline kroz plazmodezme.^[24]

Također pogledajte

Reference

^ Maule, Andrew (decembar 2008). "Plasmodesmata: structure, function and biogenesis". Current Opinion in Plant Biology. 11 (6): 680–686. doi:10.1016/j.pbi.2008.08.002. PMID 18824402.
^ Oparka, K. J. (2005). Plasmodesmata. Blackwell Pub Professional. ISBN 978-1-4051-2554-3.
^ Zoë A. Popper; Gurvan Michel; Cécile Hervé; David S. Domozych; William G.T. Willats; Maria G. Tuohy; Bernard Kloareg; Dagmar B. Stengel. "Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants" (PDF). Annual Review of Plant Biology. 62: 567–590. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809.
^ Graham, LE; Cook, ME; Busse, JS (2000), Proceedings of the National Academy of Sciences 97, 4535-4540.
^ ^a ^b Jan Traas; Teva Vernoux (29. 6. 2002). "The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 357 (1422): 737–747. doi:10.1098/rstb.2002.1091. PMC 1692983. PMID 12079669.
^ Bruce Alberts (2002). Molecular biology of the cell (4th izd.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1.
^ Gallagher KL, Benfey PN (15. 1. 2005). "Not just another hole in the wall: understanding intercellular protein trafficking". Genes & development. 19 (2): 189–95. doi:10.1101/gad.1271005. PMID 15655108.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). "Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids". Plant Biology. 3: 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ Lucas, W.; Ding, B.; Van der Schoot, C. (1993). "Tansley Review No.58 Plasmodesmata and the supracellular nature of plants". New Phytologist. 125 (3): 435–476. doi:10.1111/j.1469-8137.1993.tb03897.x. JSTOR 2558257.
^ ^a ^b Robards, AW (1975). "Plasmodesmata". Annual Review of Plant Physiology. 26: 13–29. doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.000305.
^ ^a ^b Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell (2000). "22". Molecular Cell Biology (4 izd.). str. 998. ISBN 0-7167-3706-X. OCLC 41266312.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ ^a ^b AW Robards (1976). "Plasmodesmata in higher plants". u BES Gunning; AW Robards (ured.). Intercellular communications in plants: studies on plasmodesmata. Berlin: Springer-Verlag. str. 15–57.
^ ^a ^b A. G. Roberts; K. J. Oparka (1. 1. 2003). "Plasmodesmata and the control of symplastic transport". Plant, Cell & Environment. 26 (1): 103–124. doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x.
^ ^a ^b Overall, RL; Wolfe, J; Gunning, BES (1982). "Intercellular communication in Azolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata". Protoplasma. 111: 134–150. doi:10.1007/bf01282071.
^ Cantrill, LC; Overall, RL; Goodwin, PB (1999). "Cell-to-cell communication via plant endomembranes". Cell Biology International. 23: 653–661. doi:10.1006/cbir.1999.0431.
^ Radford, JE; White, RG (1998). "Localization of a myosin‐like protein to plasmodesmata". Plant Journal. 14: 743–750. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00162.x.
^ ^a ^b Blackman, LM; Overall, RL (1998). "Immunolocalisation of the cytoskeleton to plasmodesmata of Chara corallina". Plant Journal. 14: 733–741. doi:10.1046/j.1365-313x.1998.00161.x.
^ Reichelt, S; Knight, AE; Hodge, TP; Baluska, F; Samaj, J; Volkmann, D; Kendrick-Jones, J (1999). "Characterization of the unconventional myosin VIII in plant cells and its localization at the post-cytokinetic cell wall". Plant Journal. 19: 555–569. doi:10.1046/j.1365-313x.1999.00553.x. PMID 10504577.
^ White, RG; Badelt, K; Overall, RL; Vesk, M (1994). "Actin associated with plasmodesmata". Protoplasma. 180: 169–184. doi:10.1007/bf01507853.
^ Corbesier, L., Vincent, C., Jang, S., Fornara, F., Fan, Q.; et al. (2007). "FT protein movement contributes to long distance signalling in floral induction of Arabidopsis". Science. 316 (5827): 1030–1033. doi:10.1126/science.1141752. PMID 17446353.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Phloem
^ Shmuel, Wolf; William, J. Lucas; Carl, M. Deom (1989). "Movement Protein of Tobacco Mosaic Virus Modifies Plasmodesmatal Size Exclusion Limit". Science. 246 (4928): 377–379. doi:10.1126/science.246.4928.377.
^ Aaziz, R.; Dinant, S.; Epel, B. L. (1. 7. 2001). "Plasmodesmata and plant cytoskeleton". Trends in Plant Science. 6 (7): 326–330. doi:10.1016/s1360-1385(01)01981-1. ISSN 1360-1385. PMID 11435172.
^ "Plant Physiology lectures, chapter 5" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 16. 2. 2010. Pristupljeno 1. 2. 2017.