Potpuni detalji protoka signalizacije od oka do vidnog korteksa mozga, koji rezultiraju iskustvom vid nisu u potpunosti razumljivi. Mnogi aspekti su predmet aktivnih kontroverzi i opovrgavanja novih dokaza.[1][2]
U vizuelnom sistemu signali uglavnom putuju od mrežnjače do lateralnog genikulatnog jezgra (LGN), a zatim do vidnog korteksa. Kod ljudi, LGN obično se opisuje sa šest prepoznatljivih slojeva. Unutrašnja dva, (1 i 2) su slojevi magnoćelija (M-ćelija), dok su četiri vanjska sloja (3, 4, 5 i 6) sloj od parvoćelija (P-ćelija). Dodatni skup neurona, poznat kao slojevi konioćelija (K-ćelije), nalazi se ventralno u odnosu na slojeve i M-ćelija i P-ćelija.[2][3]:227ff[4] Ovi slojevi su tako nazvani, jer su ćelije u M-sloju LGN veće od ćelija u P-slojevima.[3][5]
Iz LGN-a, M-put nastavlja se slanjem informacija u međurežanjsku regiju 4Cα sloja V1 regije vidne moždane kore, zvane "prugasta kora".[6] Na ostale ćelije prugastog tijena više utiče signalizacija iz P-ćelija, a na druge iz K-ćelija. Kako se signali prenose u druge dijelove korteksa, počinju biti manje odvojeni, integriraniji i pod većim utjecajem signala iz drugih dijelova mozga. Iako se klasično kaže da signalizacija kroz M-put na kraju izlazi iz vizuelne kore kroz leđni tok, a signalizacija kroz P-put u konačnici teče do trbušnog toka, naknadne studije pokazale su da oba puta utiču na oba toka.[3]
Funkcija
Magnoćelijski put ne može pružiti fine, detaljne ili kolorne informacije, ali ipak pruža korisne statičke informacije, i ine o dubini i kretanju.[8][9] M-put detektira kontraste jakog svjetla /mraka,[10] i osjetljiviji je na niskim prostornim frekvencijama od visokih frekvencija. Zahvaljujući ovim informacijama o kontrastu, M-ćelije su ključne za otkrivanje promjena u sjaju i obavljanju vizuelnih pretraga i otkrivanje rubova.[11]
M-put je također važan za pružanje informacija o položaju objekata. M-ćelije mogu otkriti orijentaciju i položaj objekata u prostoru,[12] informacije koje se šalju kroz leđni tok.[13] Ove informacije korisne su i za otkrivanje razlike u položaju predmeta na mrežnjači svakog oka, što je važan način u percepciji dubine binokularne percepcije.[14]
Ćelijee u M-putu imaju sposobnost otkrivanja visokih vremenskih frekvencija i na taj način mogu otkriti brze promjene u položaju objekta.[7] To je osnova za detekciju kretanja.[10][15] Informacije poslane u intraparijetalni sulkus (IPS) stražnjeg tjemenskog korteksa omogućuju M-putu da usmjeri pažnju i usmjeri pokrete oka da prate važne pokretne objekte u vidnom.[8][16][17] Pored praćenja predmeta očima, IPS šalje informacije i dijelovima čeonog režnja, koji omogućavaju rukama i rukama da prilagode kretanje kako bi pravilno uhvatili predmete na osnovu njihove veličine, položaja i lokacije.[13] Ova sposobnost dovela je do toga da su neki neuronaučnici pretpostavili da svrha M-puta nije otkrivanje prostornih lokacija, već usmjeravanje radnji povezanih s položajem i kretanjem objekata.[18]
Ustanovljene su i neke informacije koje potkrepljuju hipotezu da je M-put neophodan za obradu gledanog lica.[19]
Klinički značaj
Abnormalni magnoćelijski putevi i magnoćelije mogu biti povezani sa različitim poremećajima i oštećenjima oka, uključujući disleksiju, prosopagnoziju i shizofreniju.
Disleksija
Disleksija je invaliditet koji utiče na sposobnost osobe da čita. Često se prvi put manifestuje u djetinjstvu, ako i uopće; međutim, disleksija se može manifestirati u odrasloj dobi zbog tumora na mozgu ili lezije na/prodiranju u M-ćelije.[15] Ne postoji jasna ideja o ulozi M-ćelija i magnoćelijskog puta u disleksiji.
Jedna teorija sugerira da nelinearnost, veličina i kompenzacija minijaturnih pokreta očiju, M-ćelijama pomažu u fokusiranju na jednu metu i zamućenju okoline, što je presudno u čitanju. To sugerira da su M-ćelije, kod mnogih disleksičara nerazvijene. To je možda zbog genetike, autoimunosti ili prehrane. Gen KIAA0319 na šestom hromosomu, kontrolira ćelijske migracije na LGN tokom razvoja. Studije na transgenim miševima i na mozgu ljudi s disleksijom pregledanih nakon njihove smrti, pokazuju malformacije u LGN-u i ćelijama koje izražavaju KIAA0319, rastu na pogrešnom mjestu.[8] M-ćelije ranjive su na antineuronska antitijela koja napadaju i čine ih neupotrebljivima na magnoćelijskom putu. To bi mogao biti razlog zašto je vjerovatnije da disleksičari imaju oslabljen imunski sistem.[8]
Druga linija istraživanja sugerira da je neispravan pokret očiju uzrokovan M-ćelijama. Budući da je magnoćelijski sistem osjetljiv na kretanje slike, a disleksiju uzrokuju abnormalnosti u M-ćelijama, disleksičari se teže usredotočuju na duže riječi, uzimaju kraća skeniranja prilikom čitanja i češće se zaustavljaju po redu. Studija pretpostavlja da ovo nije uzrokovana disleksijom, već slabim razumijevanjem teksta, što uzrokuje abnormalne pokrete očiju u M-ćelijama. Stoga je iz ove studije teško zaključiti važnost M-ćelija u disleksiji.[15]
Shizofrenija
Shizofrenija je mentalni poremećaj u kojem ljudi nisu u stanju da razlikuju šta je stvarno, a šta nije. Smatra se da magnoćelijski put može pomoći u prepoznavanju lica i diskriminaciji kod djece, ali kada se taj put ne razvije u potpunosti ili ispravno, obrada lica je teža kasnije u životu. To se vidi kod ljudi sa shizofrenijom i događa se kada postoje problemi u integraciji informacija sa puteva M- i P ćelija, što osobama sa shizofrenijom otežava razlikovanje stvarnosti od halucinacija.
Reference
^Freud, E; Plaut, DC; Behrmann, M (oktobar 2016). "'What' Is Happening in the Dorsal Visual Pathway". Trends in Cognitive Sciences. 20 (10): 773–84. doi:10.1016/j.tics.2016.08.003. PMID27615805.
^Cheng A, Eysel UT, Vidyasagar TR (oktobar 2004). "The role of the magnocellular pathway in serial deployment of visual attention". The European Journal of Neuroscience. 20 (8): 2188–92. doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03675.x. PMID15450098.
^Burr DC, Morrone MC, Ross J (oktobar 1994). "Selective suppression of the magnocellular visual pathway during saccadic eye movements". Nature. 371 (6497): 511–3. doi:10.1038/371511a0. PMID7935763.
^Goodale MA, Westwood DA (2004). "An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action". Current Opinion in Neurobiology. 14 (2): 203–11. doi:10.1016/j.conb.2004.03.002. PMID15082326.
^Bortolon C, Capdevielle D, Raffard S (juni 2015). "Face recognition in schizophrenia disorder: A comprehensive review of behavioral, neuroimaging and neurophysiological studies". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 53: 79–107. doi:10.1016/j.neubiorev.2015.03.006. PMID25800172.