علم تطور السلالات[1][2] أو علم الوراثة العرقي أو الفيلوجيني هو علم دراسة العلاقات التطورية المختلفة بين مجموعات الكائنات الحية (مثل الأنواع أو التجمُّعات السكانية)، التي تُكتشف عبرَ التحاليل الجزيئيَّة ودراسة تشكيل الكائنات المختلفة. لعلم الوراثة العرقي أهمية كبيرة في مجال علم الأحياء، حيث أن العديد من مجالاته تعتمد عليه إلى حد كبير، بما في ذلك أسس التصنيف العلمي وتسمية المخلوقات الحية وتسجيلها والتعرف عليها وتمييزها عن بعضها البعض.[3] كما يَتداخل علما الوراثة العرقي والتصنيف العلمي في ما يُسمَّى "علم أنظمة الوراثة العرقية"، وهو عبارة عن علم منهجيتفريعيٌّ يَستخدم الصفات المُشتركة بين الكائنات الممتدة من السلف المُشترك الأحدث لتكوين أشجار تتبع الوراثة العرقية من السلف إلى السليل (أو ما يُسمى جداول الفروع)، وتُعين حدود الأصنافوالفروع.[4][5] وبشكل عام فقد أصبحَ لعلم الوراثة العرقي دور جوهريٌّ وأساسيٌّ في النظاميات الحيوية لرسم وتخطيط شجر الحياة التطورية.
التطور هو عبارة عن عملية تفرُّع، حيث تتغيَّر الكائنات مع الوَقت ويُمكن أن تنتوعَ إلى فروع منفصلة عن بعضها البعض، وبعدها يُمكن أن تختلط هذه الفروع ببعضها عن طريق التهجين أو أن تنقطع نتيجة الانقراض. لكن سواءُ أنقرضت هذه الأفرع أم بقت أم اختلطت ببعضها، فإن هذا التصور كافٍ ليُشكل شجرة وراثة عرقية.
لكن المُشكلة التي يُواجهها علم الوراثة العرقي هيَ أن المعلومات الوراثية ليست مُتاحة إلا للأنواع الحية، وأما سجلات الأحافير فهي تحوي معلومات وراثية أقلَّ بكثير، بل وحتى تشكيلها مُبهم وغير واضح إلى حد بعيد. عُموماً، تُمثل شجرة الوراثة العرقية فرضية وتصوراً للتسلسل الذي جاءت به العمليات التطورية بين الكائنات الحية المختلفة.
علم التفريع هو الطريقة المُستَخدمة حالياً لبناء أشجار الوراثة العرقية، لكن على الرغم من ذلك فتُوجد إلى جانبه بعض الطُرق الشائعة الأخرى المستخدمة في هذا المجال. كان بناء هذه الأشجار عن طريق دراسة تشكيل الحيوانات وحده شائعاً في أواسط القرن العشرين، لكن الآن فقد عفى عليه الزمن.
التاريخ
إنَّ مصطلح (علم تطور السلالات) مشتق من مصطلح ألماني قدمه العالم هيجل في عام 1866،[6] وأصبح النهج الدارويني في التصنيف يعرف باسم علم تطور السلالات.[7]
نظرية إرنست هيجل في القانون الوراثي
انتشرت خلال أواخر القرن التاسع عشر نظرية إرنست هيجل (القانون الوراثي) على نطاق واسع. غالبًا ما تم التعبير عنها على أنها (ملخص تطور الكائنات) أي تطور كائن واحد خلال حياته من نشأته وحتى البلوغ، ويعكس ذلك مراحل البلوغ لدى الأسلاف المتعاقبين من نفس النوع الذي ينتمي إليه. لكن رُفضت هذه النظرية لوقت طويل.[8][9] لا يمكن قراءة تاريخ التطور لنوع ما مباشرةً من تطور أجنّته كما كان يعتقد هيجل، لكن يمكن استخدام (وتم ذلك) مواصفات الأجنة كبيانات في عمليات تحليل علم الوراثة العرقي، كلما كان النوعان أكثر ارتباطًا اشتركا في التصنيف الفرعي بشكل أكبر.
الجدول الزمني للأحداث الرئيسية
القرن الرابع عشر: (مبدأ التقشف)، الفيلسوف الإنجليزي وليم الأوكامي، وهو فيلسوف لاهوتي، تعود الفكرة في الواقع إلى مفهوم أرسطو عن الأسلاف.
عام 1763: احتمال بايز بواسطة القس توماس بايز،[10] مفهوم الأسلاف.
في القرن الثامن عشر: بيير سيمون (ماركيز دي لابلاس)، ربما كان أول من استخدم الاحتمالية القصوى، مفهوم الأسلاف.
عام 1809: النظرية التطورية، فلسفة علم الحيوان، بواسطة جان باتيست لامارك، مفهوم الأسلاف الذي تنبأ به فولتير وديكارت ووليبنيز في القرن السابع عشر والقرن الثامن عشر واقترح ليبنيز بعض التغييرات تطورية لمراعاة الثغرات المكتشفة حيث أقترح وجود أنواع قد انقرضت أو تحولت لأنواع أخرى، وأنَّ الأنواع المختلفة التي تشترك في بعض الصفات المشتركة قد كانت نوعًا واحدًا في وقت من الأوقات،[11][12] كما تنبأ بذلك بعض الفلاسفة اليونانيين الأوائل مثل أناكسيماندر في القرن السادس قبل الميلاد ومناصرو فلسفة أنَّ الكون مؤلف من ذرات في القرن الخامس قبل الميلاد الذين قدموا النظريات البدائية عن التطور[13]
1843: التمييز بين التنادد والتشابه الجزئي، ريتشارد أوين، مفهوم الأسلاف.
1858: نشر عالم الأحافير هاينريش جورج برون (1800-1862) شجرة افتراضية لتوضيح وصول علم الأحافير لأنواع جديدة متشابهة مع الأنواع القديمة المنقرضة. لم يقدم برون آلية مسؤولة عن مثل هذه الظواهر، مفهوم الأسلاف.[15]
1858: وضع النظرية التطورية من قبل العالمين داروين ووالاس،[16] وأيضًا في كتاب أصل الأنواع لداروين في العام التالي، مفهوم الاسلاف.
1866: نشر إرنست هيجل أول مرة شجرة النسل القائمة على أساس التطوّر.
1893: قانون دولو لإمكانية العودة عن حالة الشخصية،[17] مفهوم الاسلاف.
1912: أوصى رونالد فيشر باستخدام مفهوم الاحتمالية القصوى وقام بتحليله ونشره، مفهوم الأسلاف.
1921: استخدم تيليارد مصطلح (النشوء والتطور) وميز بين الأحرف القديمة والمتخصصة في نظام التصنيف الذي أسسه.
1940: صاغ لوسيان كويو مصطلح (فرع حيوي).
1949: تقنية جاكنايف لإعادة التمثيل، موريس كوينويل (تنبأ مالانوبيس بها في عام 46 وتوسع توكي بدراستها في عام 58)، مفهوم الأسلاف.
1994: انخفاض التوافق: RCC (توافق الانواع الفرعية المخفض) للأشجار ذات الجذور، بواسطة ويلكنسون[52]
1995: التوافق المخفض، توافق الاقسام المخفض (RPC) للأشجار التي لا تملك جذور، بواسطة ويلكنسون[53]
1996: تطوير الطرق العملية الأولى للاستنتاج النظرية الافتراضية (BI) بواسطة العلماء لي [54] وماو [55] ورانالا ويانغ[56] وجميع الطرق تستخدم سلسلة ماركوف - مونت كارلو (MCMC).
1998: تحليل شجري باستخدام تقنيات جديدة (TNT) بواسطة غولوبوف وفاريس ونيكسون.
^أنتوني إدواردز [لغات أخرى], Cavalli-Sforza LL Phylogenetics is that branch of life science,which deals with the study of evolutionary relation among various groups of organisms,through molecular sequencing data. (1964). Systematics Assoc. Publ. No. 6: Phenetic and Phylogenetic Classification (المحرر). Reconstruction of evolutionary trees. ص. 67–76.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء عددية: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
^E.O. Wiley, D. Siegel-Causey, D.R. Brooks, V.A. Funk. 1991. The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. (Lawrence, KS), Spec. Publ. No 19 online at Internet Archiveنسخة محفوظة 31 مايو 2016 على موقع واي باك مشين.
^Blechschmidt, Erich (1977) The Beginnings of Human Life. Springer-Verlag Inc., p. 32: "The so-called basic law of biogenetics is wrong. No buts or ifs can mitigate this fact. It is not even a tiny bit correct or correct in a different form, making it valid in a certain percentage. It is totally wrong."
^Ehrlich, Paul; Richard Holm; Dennis Parnell (1963) The Process of Evolution. New York: McGraw–Hill, p. 66: "Its shortcomings have been almost universally pointed out by modern authors, but the idea still has a prominent place in biological mythology. The resemblance of early vertebrate embryos is readily explained without resort to mysterious forces compelling each individual to reclimb its phylogenetic tree."
^Bayes، Mr؛ Price، Mr (1763). "An Essay towards Solving a Problem in the Doctrine of Chances. By the Late Rev. Mr. Bayes, F. R. S. Communicated by Mr. Price, in a Letter to John Canton, A. M. F. R. S". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. ج. 53: 370–418. DOI:10.1098/rstl.1763.0053.
^Darwin، Charles؛ Wallace، Alfred (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. ج. 3 ع. 9: 45–62. DOI:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x.
^Dollo, Louis. 1893. Les lois de l'évolution. Bull. Soc. Belge Géol. Paléont. Hydrol. 7: 164–66.
^Tillyard، R. J (2012). "A New Classification of the Order Perlaria". The Canadian Entomologist. ج. 53 ع. 2: 35–43. DOI:10.4039/Ent5335-2.
^Wagner، Warren Herbert (1952). "The fern genus Diellia: structure, affinities, and taxonomy". University of California Publications in Botany. ج. 26 ع. 1–6: 1–212. OCLC:4228844.
^Cain، A. J؛ Harrison، G. A (2009). "Phyletic Weighting". Proceedings of the Zoological Society of London. ج. 135 ع. 1: 1–31. DOI:10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x.
^Wilson، Edward O (1965). "A Consistency Test for Phylogenies Based on Contemporaneous Species". Systematic Zoology. ج. 14 ع. 3: 214–20. DOI:10.2307/2411550. JSTOR:2411550.
^Farris، James S (1969). "A Successive Approximations Approach to Character Weighting". Systematic Zoology. ج. 18 ع. 4: 374–85. DOI:10.2307/2412182. JSTOR:2412182.
^Quesne، Walter J. Le (1969). "A Method of Selection of Characters in Numerical Taxonomy". Systematic Zoology. ج. 18 ع. 2: 201–205. DOI:10.2307/2412604. JSTOR:2412604.
^Neyman, J. (1971). Molecular studies: A source of novel statistical problems. In: Gupta S. S., Yackel J. (eds), Statistical Decision Theory and Related Topics, pp. 1–27. Academic Press, New York.
^Robinson، D.F (1971). "Comparison of labeled trees with valency three". Journal of Combinatorial Theory, Series B. ج. 11 ع. 2: 105–19. DOI:10.1016/0095-8956(71)90020-7.
^Farris، James S (1976). "Phylogenetic Classification of Fossils with Recent Species". Systematic Zoology. ج. 25 ع. 3: 271–282. DOI:10.2307/2412495. JSTOR:2412495.
^Efron B. (1979). Bootstrap methods: another look at the jackknife. Ann. Stat. 7: 1–26.
^Margush، T؛ McMorris، F (1981). "Consensus-trees". Bulletin of Mathematical Biology. ج. 43 ع. 2: 239. DOI:10.1016/S0092-8240(81)90019-7.
^Sokal، Robert R؛ Rohlf، F. James (1981). "Taxonomic Congruence in the Leptopodomorpha Re-Examined". Systematic Zoology. ج. 30 ع. 3: 309. DOI:10.2307/2413252. JSTOR:2413252.
^Farris، James S (1989). "The Retention Index and the Rescaled Consistency Index". Cladistics. ج. 5 ع. 4: 417–419. DOI:10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x.
^Archie، James W (1989). "Homoplasy Excess Ratios: New Indices for Measuring Levels of Homoplasy in Phylogenetic Systematics and a Critique of the Consistency Index". Systematic Zoology. ج. 38 ع. 3: 253–269. DOI:10.2307/2992286. JSTOR:2992286.
^D. L. Swofford and G. J. Olsen. 1990. Phylogeny reconstruction. In D. M. Hillis and G. Moritz (eds.), Molecular Systematics, pages 411–501. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.