لاحظ كاسبار فريدريش وولف (Caspar Friedrich Wolff) أنّ خلايا الجنين المبكر تنتظم في طبقات تشبه الأوراق. في عام 1817، اكتشف هاينز كريستيان باندر (Heinz Christian Pander) ثلاث طبقات منتشة بدئية أثناء دراسة أجنة الدجاج. بين عامي 1850 و 1855، صقل روبرت ريماك (Robert Remak) مفهوم طبقة الخلايا المنتشة (Keimblatt)، مشيراً إلى أن الطبقات الخارجية، الداخلية، والمتوسطة تشكل على التوالي البشرة، الأمعاء، والعضلات المتداخلة والأوعية الدموية.[3][4][5] تم تقديم مصطلح «الأديم المتوسط» إلى الإنجليزية بواسطة هكسلي في عام 1871، و «الأديم الظاهر» و «الأديم الباطن» من قبل لانكستر في عام 1873.
تعتبر جميع الحيوانات الأعلى (بدءاً من الديدان المسطحة)، وكذلك البشرثلاثية الطبقات المنتشة، إذ تملك أديم متوسط بالإضافة إلى الطبقات المنتشة الموجودة في الحيوانات مزدوجة الطبقات المنتشة. تُطوّر الكائنات الحية ثلاثية الطبقات المنتشة أعضاء يمكن تمييزها.
التطور الجنيني
يؤدي الإخصاب إلى تكوُّن البيضة الملقحة. أثناء المرحلة التالية، تُحوِّل الانقسامات الفتيلية (الانقسامات الخيطية) البيضة الملقحة إلى كرة خلوية مجوفة، هي الأُرَيمَة (كرة خلوية وحيدة الطبقة تحيط بجوف فيه سائل في بواكير تكوُّن الجنين). يخضع هذا التشكل الجنيني المبكر إلى مرحلة تدعى تَكَوُّن المُعَيدَة، ليشكل المُعَيدَة (مرحلة جنينية تتلو الأريمة) مع طبقتين أو ثلاث طبقات (الطبقات المنتشة). في جميع الفقاريات، تتمايز هذه الخلايا السلف إلى جميع الأنسجة والأعضاء البالغة.[6]
في الجنين البشري، بعد حوالي ثلاثة أيام، تُشكِّل البيضة الملقحة كتلة صلبة من الخلايا عن طريق الانقسام الفتيلي (الانقسام الخيطي)، لتسمى تُوَيْتَة. تتحول التويتة بعد ذلك إلى كيسة أريمية، التي تتكون من طبقة خارجية تسمى الأرومة الغاذية، وكتلة خلوية داخلية تسمى الأرومة المضغية. مملوءةً بسائل رحمي، تخرج الكيسة الأريمية خارج المنطقة الشفافة لتخضع لعملية التعشيش (الانغراس). تملك الكتلة الخلوية الداخلية في البداية على طبقتين: الأُرَيمَة التحتانيَّة (الأديم الباطن) والأديم الخارجي. في نهاية الأسبوع الثاني، يظهر شريط بدائي. يتحرك الأديم الخارجي في هذه المنطقة نحو الشريط البدائي، ويغطس فيه للأسفل ويشكل طبقة جديدة، تسمى الأديم الباطن، دافعاً الأديم الباطن بعيداً (الذي يشكل السلى). يستمر الأديم الخارجي بالتحرك ليشكل طبقة ثانية، هي الأديم المتوسط. لتدعى الطبقة العليا عندئذٍ بالأديم الظاهر.[7]
الأديم الباطن هو أحد الطبقات المنتشة التي تتشكل أثناء نمو الجنين. تشكل الخلايا التي تهاجر نحو الداخل على طول المعي البدائي الطبقة الداخلية من المعيدة، التي تتطور إلى الأديم الباطن.
يتشكل الأديم المتوسط في الأجنة ثلاثية الأرومات. أثناء تكون المعيدة، تهاجر بعض الخلايا للداخل لتساهم بتشكيل الأديم المتوسط، وهو طبقة إضافية بين الأديم الباطن والأديم الظاهر. يبدأ تمايز الأديم المتوسط من خلال سلسلة من الإشارات الخلوية مع الأديم الظاهر والأديم الباطن.[8]
^Remak, R. (1855). Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere. Berlin: G. Reimer. link. نسخة محفوظة 26 يناير 2020 على موقع واي باك مشين.
^Collins، P.؛ Billett، F. S. (1995). "The terminology of early development: History, concepts, and current usage". Clinical Anatomy. ج. 8 ع. 6: 418–425. DOI:10.1002/ca.980080610. PMID:8713164.
^Weyers, Wolfgang (2002). 150 Years of cell division. Dermatopathology: Practical & Conceptual, Vol. 8, No. 2. link. نسخة محفوظة 2 أبريل 2019 على موقع واي باك مشين.
^Brand، Thomas (1 يونيو 2003). "Heart development: molecular insights into cardiac specification and early morphogenesis". Developmental Biology. ج. 258 ع. 1: 1–19. DOI:10.1016/S0012-1606(03)00112-X. PMID:12781678.
^Hall BK (2000). "The neural crest as a fourth germ layer and vertebrates as quadroblastic not triploblastic". Evolution & Development. ج. 2 ع. 1: 3–5. DOI:10.1046/j.1525-142x.2000.00032.x. PMID:11256415.