Suillus luteus adalah jamur bolete yang merupakan spesies tipe dari genus Suillus. Jamur umum ini berasal dari Eurasia (dari Kepulauan Inggris hingga Korea) dan telah diperkenalkan secara luas termasuk ke Selandia Baru, Afrika Selatan, Amerika Selatan, dan Amerika Utara. Suillus luteus disebut juga sebagai slippery jack atau sticky bun di negara berbahasa Inggris karena tudung jamurnya yang berwarna cokelat dan berlendir di kondisi basah. Pada tahun 1753, Carl Linnaeus mengklasifikasikannya sebagai Boletus Iuteus.[1] Namun, saat ini jamur ini diklasifikasikan ke famili dan genus yang berbeda. Meskipun tidak terlalu dihargai seperti jamur bolete lainnya, Suillus Iuteus merupakan jamur yang dapat dikonsumsi oleh manusia seperti dibuat dalam sup, semur, gorengan. Namun, jamur ini dapat menyebabkan gangguan pencernaan sesaat setelah dikonsumsi apabila lendir dari jamur ini tidak dihilangkan. Jamur slippery jack tumbuh di hutan konifer di wilayah habitat asalnya dan tumbuh di perkebunan pinus di negara yang bukan habitat asalnya. Jamur ini membentuk simbiotik ektomikoriza dengan pohon yang masih hidup dan membungkus akar bawah pohon dengan selubung jaringan jamur. Jamur ini menghasilkan basidiokarp yang mengandung spora dan seringkali dalam jumlah yang besar di atas tanah pada musim gugur dan musim panas. Tudung basidiokarpnya mempunyai bentuk kerucut yang berubah menjadi rata seiring bertambahnya usia dan dapat mencapai diameter 13 cm (5 inci). Sama seperti jamur bolet lainnya, tabung fungalnya memanjang ke bawah dari bagian bawah tudung bukan dari lamella dan saat sudah waktunya, spora keluar melalui bukaan tabung atau pori-pori. Saat muda, permukaan pori-porinya berwarna kuning dan ditutupi membran selubung parsial. Stipenya pucat memiliki tebal 3 cm (1,2 inci) dan tinggi 10 cm (4 inci) serta memiliki titik-titik kecil di bagian atas. Tidak seperti bolet lainnya, jamur ini memiliki annulus bermembran khas berwarna cokelat hingga ungu di bagian bawah.
Taksonomi dan Penamaan
Jamur slippery jack merupakan salah satu spesies jamur yang banyak dideskripsikan pada tahun 1753 oleh "bapak taksonomi" Carl Linnaeus yang di dalam volume kedua bukunya yang berjudul Species Plantarum dan diberi nama Boletus Iuteus.[1] Nama botaninya berasal dari kata sifat bahasa Latin yaitu lūtěus yang memiliki arti "kuning". Kemudian, pada 1796, ahli naturalis Prancis bernama Henri François Anne de Roussel mengklasifikasikan ulang jamur ini menjadi genus Suillus. Penamaan Suillus merupakan istilah kuno untuk jamur dan berasal dari kata dalam bahasa Latin sus, yang berarti babi. Selain nama yang disetujui oleh British Mycological Society yaitu "slippery jack"[2], nama umum lainnya untuk bolete ini adalah "pine bolete" dan "sticky bun" (yang mengacu pada kemiripannya dengan roti sticky bun)[3]. Pada 1783, penulis dari Elenchus Fungorum yaitu naturalis Jerman, August Batsch mendeskripsikan Bolete volvatus (julukan spesifik yang berasal dari bahasa Latin volva yang berarti "selubung") berdampingan dengan Boletus Ieteus. Batsch menempatkan kedua spesies ini bersama dengan B. bovinus dan nama takson usang Boletus mutabilis dan B. canus ke dalam sebuah pengelompokkan bolet serupa yang dia namakan "subordo Suilli". Saat ini, Boletevolvatus dianggap sebagai sinonim dari Suillus Iuteus. Beberapa penulis lain telah mengklasifikasikan Suillus Ieuteus di genera lain seperti: pada tahun 1881 Petter Karsten, ahli mikologi dari Finlandia mengklasifikasikannya sebagai Cricunopus luteus—genus Cricinopus yang diklasifikasikan karena tabung adnat kuningnya.[4] Pada 1886, Lucien Quélet mengklasifikasikannya sebagai Viscipellis luteus dan pada 1888 dia mengklasifikasikannya sebagai Ixomus Iuteus.[5] Pada 1900, Paul Christoph Hennings mengklasifikasikannya di seksi Cricinopus dari genus Boletopsis pada tahun 1900.[6]
Dalam karya yang terbit sebelum tahun 1987, slippery jack diklasifikasikan sepenuhnya sebagai Suillus Iuteus karena deskripsi dari Linnaeus telah disetujui namanya pada 1821 oleh "bapak mikologi" Elias Magnus Fries yang merupakan naturalis asal Swedia. Tanggal mulai untuk semua fungi telah ditetapkan bersama dengan kesepakatan umum yaitu pada 1 Januari 1821 (tanggal karya Fries pertama kali diterbitkan). Selanjutnya, karena deskripsi dari Roussel tentang Suillus mendahului ini juga, otoritas untuk genus diberikan kepada ahli botani Inggris Samuel Frederick Gray dalam volume pertama karyanya tahun 1821 yaitu A Natural Arrangement of British Plants.[7] Kode Internasional Nomenklatur Botani edisi 1987 mengubah aturan tentang tanggal mulai dan pekerjaan utama dalam menamai jamur dan nama sekarang dapat dianggap valid hingga 1 Mei 1753 melalui publikasi karya Linnaeus. Pada tahun 1986, kumpulan sporocarp dari Swedia ditetapkan sebagai neotipeSuillus luteus.[8]
Pada 1964, dalam monografi mengenai spesies Suillus Amerika Utara milik Alexander H. Smith dan Harry Delbert Thiers, mereka mengklasifikasikan S. luteus dalam seriSuilli dari bagian Suillus dalam genus Suillus. Kelompok ini dicirikan oleh adanya annulus pada stipe, selubung parsial yang menempel pada margin tudung atau "false veil" yang tidak melekat pada stipe tetapi pada awalnya menutupi rongga tabung.[9] Spesies yang berkerabat dekat dengan Suillus luteus yaitu termasuk S. pseudobrevipes (takson saudara), S. brevipes dan S. weaverae (sebelumnya Fuscoboletinus weaverae).[10] Sebuah studi genetik DNA nukleotida memperkuat monofiletik spesies dan divergensi genetis yang rendah dengan bahan dari S. luteus dari Inggris, Austria, Jerman dan Amerika Utara membentuk klad, berbeda dengan beberapa spesies lain, seperti S. granulatus yang terbukti polifiletik.[11] Analisis kimia pigmen dan kromogen menunjukkan bahwa Suillus lebih dekat hubungannya dengan Gomphidius dan Rhizopogon daripada bolet lainnya dan karenanya Suillus luteus dan kerabatnya dipindahkan dari Boletaceae ke famili baru Suillaceae pada tahun 1997.[12]Studi molekuler telah memperkuat seberapa jauh hubungan jamur ini dari Boletus edulis dan kerabatnya.[13]
Spesies yang serupa
Karakteristik lapangan yang baik untuk Suillus luteus adalah termasuk tudung coklatnya yang berlendir, titik-titik kelenjar di stipe atas, dan annulus keunguan yang menonjol. Kemiripan yang sering terjadi adalah dengan Suillus granulatus yang merupakan spesies lain yang umum, tersebar luas, dan dapat dimakan yang terdapat di habitat yang sama dengan Suillus Iuteus. Suillus granulatus berdaging kuning dan menghasilkan tetesan lateks saat muda, tetapi yang paling mencolok adalah tidak memiliki selubung parsial atau anullus.[14] Selain itu, Suillus luteus tidak mungkin disamakan dengan jamur lain, terutama jika habitatnya di bawah pohon pinus dan selubung parsialnya keputihan. Di Eropa, Suillus grevillei yang terkait ditemukan di bawah pohon larch dan memiliki tudung kuning, sementara sporocarp Gomphidius glutinosus yang belum matang mungkin terlihat sebanding dari atas tetapi memiliki lamella daripada pori-pori di bawahnya. Di Amerika Utara, Suillus borealis dan S. pseudobrevipes juga memiliki selubung parsial, tetapi tidak memiliki anullus khas S. luteus. S. cothurnatus membentuk anullus seperti pita pada stipe yang cenderung berwarna kecoklatan daripada keunguan. Dalam beberapa spesimen S. luteus, selubung parsial-nya terpisah dari stipe (bukan tepi tudung) yang meninggalkan patch katun veil tergantung dari tepi tudung. Dalam keadaan ini, tubuh buah serupa dengan S. albidipes. Tidak seperti S luteus, S. albidipes tidak memiliki titik kelenjar pada stipenya.
Distribusi dan Habitat
Suillus luteus dapat ditemukan di seluruh belahan bumi utara. Jamur yang berasal dari Eurasia ini tersebar luas di Kepulauan Inggris. Di bagian timur telah tercatat jamur ini ada dari Pakistan di mana ia ditemukan di sepanjang kanal di Dashkin di distrik Astore,[15] dan sejauh timur hingga di Korea Selatan. Jamur ini juga telah diperkenalkan secara luas di tempat lain melalui perkebunan pinus di seluruh dunia. Jamur ini sangat umum ditemukan di perkebunan pinus Monterey (Pinus radiata), meskipun pohonnya asli California dan karenanya tidak termasuk dalam kisaran asli jamur.[16] Di Amerika Utara, jamur ini ditemukan di timur laut, Pasifik Barat Laut dan barat daya Amerika Serikat. Ernst Both, Charles Horton Peck-lah yang pertama kali menyarankan pada tahun 1887 bahwa jamur ini diperkenalkan ke New York di Pinus sylvestris.[16] Studi DNA menunjukkan bahwa populasi yang berada di Amerika Utara sedikit berbeda secara genetik dari populasi yang ada di Eropa, hal ini juga mendukung gagasan bahwa jamur ini tiba di Amerika Utara yang merupakan relatif baru sebagai akibat dari aktivitas manusia. Suillus luteus ditemukan di hutan pinus pesisir dan pegunungan serta menunjukkan toleransi garis lintang utara. Di belahan bumi selatan, slippery jack tumbuh dengan pinus di perkebunan di Amerika Selatan, Afrika, Australia, dan Selandia Baru. Di barat daya Australia, bolete ini terbatas pada area yang lebih besar dari 1000 mm curah hujan tahunan.[17] Jamur ini telah tercatat berada di utara seperti Darling Downs dan Queensland[18] selatan dan kadang-kadang ada di Tasmania.[19] Jamur ini tumbuh di musim semi, musim panas, dan cukup subur di musim gugur yang mengikuti periode cuaca basah. Jamur ini dapat muncul dalam koloni besar atau fairy ring. Di Ekuador, perkebunan Pinus radiata ditanam secara luas di sekitar Taman Nasional Cotopaxi dan Suillus luteus boletes muncul berlimpah sepanjang tahun. Sebuah studi lapangan pada 1985 memperkirakan produksi jamur ini menjadi 3000–6000 jamur per hektare —hingga 1000 kilogram (2200 pon) (berat kering) jamur per tahun. Produksi berkelanjutan ini kontras dengan bolete di tempat lain yang hanya tumbuh di musim tertentu. Jamur ini tidak ditemukan di daerah yang berdekatan dengan vegetasi asli. Pertumbuhannya begitu melimpah sehingga panen slippery jack telah menjadi alasan utama perkebunan pinus didirikan atau dipertahankan di beberapa bagian Ekuador. Di Brasil selatan telah tercatat jamur ini ada di perkebunan pinus tebas (P. elliottii) di munisipalitasPelotas, Nova Petrópolis dan Canela di Rio Grande do Sul, dan Kolombo di Paraná.[20] Jamur ini sangat umum di perkebunan di Patagonia.[21]Suillus luteus adalah bolete yang paling umum ditemui di Kepulauan Falkland, di mana ia ditemukan di penahan angin dan taman. Di Afrika Selatan, Suillus luteus kadang-kadang tercatat ada di bawah pohon pinus di Bloemfontein, Johannesburg, dan Taman Nasional Royal Natal.
Deskripsi
Tubuh jamur muda memiliki selubung parsial yang menutupi pori-pori.
Saat dewasa, selubung parsial terlepas dari tutupnya, tertinggal di stipe atas sebagai cincin membran yang berkembang dengan baik.
Tudung jamur ini memiliki warna kastanye, karat, coklat zaitun, atau coklat tua dan umumnya berdiameter akhir 4–10 cm (jarang sampai 20 cm). Tudung jamurnya memiliki bentuk kerucut yang khas yang kemudian mendatar. Saat disentuh, tudungnya berlendir, gundul, halus, dan mengkilap bahkan saat dalam kondisi kering serta kutikulanya mudah terkelupas. Pada awalnya, pori-pori kecil yang melingkar dari hymenium berwarna kuning, tetapi warna kuning ini berubah menjadi warna kuning zaitun dan menjadi kuning tua saat matang. Seperti kulit tudungnya, mereka dapat dengan mudah dikupas dari dagingnya. Tabungnya terdiri dari hymenophore di bagian bawah tutupnya yang memiliki kedalaman 3–7 mm (0,1–0,3 in) dengan keterikatan pada stipe mulai dari adnasi hingga agak decurrent. Pori-porinya kecil, berukuran 3 per mm pada spesimen muda dan 1-2 per mm pada saat dewasa.[22] Stipenya memiliki tinggi 5–10 cm (2,0–3,9 inci) dan lebar 2–3 cm (0,8–1,2 inci). Warnanya kuning pucat dan kurang lebih silindris tetapi mungkin memiliki dasar yang menggembung. Sebuah selubung parsial membran awalnya menghubungkan stipe dengan tepi tudung. Ketika pecah maka akan membentuk annulus gantung membran. Sisi atas annulus berwarna keputihan, sedangkan bagian bawahnya berwarna coklat tua hingga ungu. Spesies ini adalah salah satu dari sedikit anggota genus Suillus yang memiliki annulus seperti itu. Di atas annulus, stipe menampilkan titik-titik kelenjar — gumpalan kecil sel berpigmen. Di bawah annulus, stipe berwarna putih keruh dan terkadang bergaris-garis dengan lendir kecoklatan. Dalam kondisi lembab, annulus memiliki tekstur agar-agar. Daging putih dari seluruh jamur tidak berubah warna saat jamur ini terluka dan lunak—terutama pada spesimen dewasa. Ini memiliki rasa "sedap" dan tidak memiliki bau yang khas. Spore print-nya berwarna hartal atau tanah liat, spora elips memanjang berukuran 7–10 kali 3–3,5 μm. Basidia (sel penghasil spora) berjumlah empat spora dengan dimensi 14–18 kali 4–5 μm. Sistidia terdapat pada kedua permukaan tabung (pleurocystidia) dan tepinya (cheilocystidia). Mereka berukuran 20–35 kali 5–7 μm dan memiliki bentuk tongkat yang sempit. Sambungan penjepitnya tidak ada dalam hifa S. luteus.
Ekologi
Suillus luteus adalah spesies pionir yang biasanya muncul pada tahap awal suksesi hutan. Jamur ini membentuk asosiasi mikoriza dengan berbagai spesies pinus seperti pinus Skotlandia (P. sylvestris), pinus hitam (P. nigra), dan pinus Makedonia (P. peuce) di Eropa,[23][24] pinus merah (P. resinosa). dan pinus putih (P. strobus) di Amerika Utara.[25] Eksperimen in vitro menunjukkan bahwa spesies tersebut dapat membentuk asosiasi ektomikoriza dengan pinus Aleppo (P. halepensis), sebuah spesies kunci yang digunakan dalam reboisasi di Mediterania.[26] Sebuah studi tentang jamur ektomikoriza yang terkait dengan invasi pinus lodgepole (P. contorta) dekat Coyhaique, Chili, menunjukkan bahwa banyak pohon invasif disokong oleh S. luteus sebagai satu-satunya "mitra" mikoriza.[27] Ektomikoriza yang terbentuk antara jamur dan tanaman inang dapat dipengaruhi oleh mikroorganisme tanah yang ada di mikorisosfer. Misalnya, bakteri tanah dari genus Paenibacillus dan Burkholderia mengubah struktur percabangan akar, sedangkan spesies Bacillus meningkatkan pertumbuhan akar dan kolonisasi mikoriza.[28] Jamur ini tidak membutuhkan tanah tertentu tetapi tampaknya lebih cocok untuk tumbuh di tanah asam dan tanah dengan nutrisi yang kurang. Suillus luteus menghasilkan siderofor berbasis asam hidroksamat yang merupakan senyawa yang dapat mengkelat besi dan mengekstraknya dari tanah dalam kondisi nutrisi yang rendah.[29] Hasil analisis dari Ignacio Chapela dan rekannya menunjukkan bahwa perkebunan pinus yang disertai S. Iuteus dapat menguras karbon di tanah dan meningkatkan kekhawatiran bahwa ini bukanlah solusi mengatasi kenaikan karbondioksida di atmosfer.
Jamur ini telah terbukti memberikan efek perlindungan terhadap toksisitas logam berat bila dikaitkan dengan inang Pinus sylvestris yang mencegah akumulasi tembaga dan melindungi bibit terhadap toksisitas kadmium.[30][31] Karena tingkat reproduksi seksualnya yang sering dan aliran gen ekstensif yang dihasilkan dalam populasi, hal ini dapat dengan cepat mengembangkan sifat untuk mentolerir tingkat racun logam berat di lingkungan sekitarnya.[32] Dasar genetik dari adaptasi ini—menarik bagi para peneliti yang menyelidiki potensi bioremediasi tanaman yang beradaptasi dengan logam dan asosiasi jamurnya—terkandung dalam urutan genom S. luteus yang diterbitkan pada tahun 2015.[33] Sporocarp Suillus luteus kadang-kadang dipenuhi larva, meskipun tidak sesering S. luteus. granulatus atau B edulis. Kerusakan akibat belatung lebih sering terjadi pada bulan-bulan di cuaca hangat dan jarang terjadi di akhir musim dengan cuaca yang lebih dingin. Para peneliti yang melakukan penelitian di Finlandia menemukan bahwa 70-95% sporocarp yang dikumpulkan dari habitat hutan yang khas dipenuhi dengan larva dan spesies yang paling umum ditemukan adalah lalatMycetophila fungorum, Pegomya deprimata, dan Pegohylemyia silvatica.[34] Sebaliknya, penelitian lain menunjukkan bahwa sporocarp yang dikumpulkan dari perkebunan pinus relatif bebas dari larva.[35] Jamur ini menghasilkan kristal mikroskopis asam oksalat pada permukaan hifanya, hal yang dianggap membantu mencegah pemamahan oleh spesies collebolaFolsomia candida.[36]
Kegunaan
Suillus luteus adalah jamur yang dapat dimakan (jamur pangan), tetapi lendirnya harus dihilangkan. Meskipun beberapa penulis menganggapnya sebagai salah satu jamur dengan kualitas rendah dan umumnya lebih rendah daripada spesies lain seperti Boletus pinophilus, spesies ini dianggap sebagai makanan lezat dalam budaya Slavia (dikenal sebagai maslyata dalam bahasa Rusia atau maślaki dalam bahasa Polandia yang berasal dari kata yang berarti "mentega"). Sampai tahun 1940-an, jamur ini sangat dihormati di Calabria, bahkan melebihi Bolete edulis.[37] Jamur yang sesuai dengan Suillus luteus diekspor dari Chili ke Italia dan sejak tahun 1970-an diekspor ke Amerika Serikat.[38] Mulai tahun 2002, para pemanen di Chili dibayar rata-rata US$ 0,5 per kilogram untuk jamur ini.[39] Di Burundi, jamur Suillus luteus dijual kepada orang Eropa sebagai cepes di Bujumbura, tetapi umumnya tidak dimakan oleh Orang Burundi. Berdasarkan sampel yang dikumpulkan dari Chili, bolete mengandung 20% protein, 57% karbohidrat, 6% lemak, dan 6% abu. Perkebunan Pinus radiata di Australia tenggara telah menjadi tempat wisata karena orang-orang berduyun-duyun ke sana di musim gugur untuk memetik slippery jack dan safron milk-caps (Lactarius deliciosus)[40] dan di Hutan Negara Belanglo telah menarik banyak pengumpul dari Polandia.[41]
Jamur ini tidak tahan lama setelah dipetik juga tidak cocok untuk dikeringkan karena kandungan airnya terlalu tinggi. Jamur ini juga cocok untuk digoreng atau dimasak dalam semur dan sup. Teknik memasak Puréeing untuk jamur tidak dianjurkan, namun "We once made the mistake of running it through a blender to make a soup. The result was a substance recommending itself for use when hanging wallpaper."S. luteus dan spesies Suillus lainnya dapat menyebabkan reaksi alergi pada beberapa orang atau masalah pencernaan yang muncul akibat mengonsumsi kulit berlendirnya. Jamur lebih baik dimasak sebelum dimakan dan beberapa penulis merekomendasikan untuk membuang kutikula dan tabungnya sebelum dimasak. Bubuk S. luteus yang murah terkadang ditambahkan ke dalam bubuk sup jamur B. edulis yang lebih mahal, suatu praktik penipuan yang sulit dideteksi dengan mikroskop karena jaringannya tidak lagi utuh. Pemalsuan ini dapat diuji secara kimia dengan menguji peningkatan kadar gula alkohol arabitol dan manitol.[42] Praktiknya juga dapat ditentukan dengan metode berbasis DNA yang cukup sensitif untuk mendeteksi penambahan 1-2% S. luteus ke dalam bubuk B. edulis.[43]