Ikan lempung atau Ikan paru-paru adalah vertebrata rhipidistia kelas[1]Dipnoi. Ikan lempung terkenal karena mempertahankan ciri-ciri nenek moyang dalam Osteichthyes, termasuk kemampuannya menghirup udara,[2] dan struktur tubuh nenek moyang dalam Sarcopterygii, termasuk adanya sirip lobus dengan kerangka dalam yang telah berkembang dengan baik. Ikan lempung mewakili kerabat terdekat tetrapoda yang masih hidup.
Saat ini hanya ada enam spesies ikan lempung yang diketahui, Hidup di Afrika, Amerika Selatan dan Australia. Meskipun vicariance menganggap ini merupakan distribusi kuno yang terbatas pada superbenuaMesozoikumGondwana, jejak fosil menunjukkan bahwa ikan lempung canggih memiliki distribusi air tawar yang meluas dan distribusi spesies lungfish modern saat ini mencerminkan kepunahan banyak garis keturunan setelah perpecahan superbenua Pangaea, Gondwana dan Laurasia. Ikan lempung telah disebut sebagai ikan salamander secara historis,[3] tetapi istilah ini lebih sering digunakan untuk menyebut Lepidogalaxias salamandroides.
Paru-paru
Tampak samping paru-paru Protopterus dolloi
Ikan paru-paru memiliki sistem pernapasan yang sangat terspesialisasi. Mereka mempunyai ciri khas yaitu paru-parunya terhubung ke laring dan faring tanpa trakea. Meskipun spesies ikan lain dapat menghirup udara menggunakan gelembung renang yang dimodifikasi dan tervaskularisasi,[4] kantung ini biasanya berupa kantung sederhana dan tanpa struktur internal yang rumit. Sebaliknya, paru-paru ikan ini dibagi menjadi beberapa kantung udara yang lebih kecil, sehingga memaksimalkan luas permukaan yang tersedia untuk pertukaran gas.
Sebagian besar spesies ikan ini yang masih ada memiliki dua paru-paru, kecuali ikan paru-paru Australia yang hanya memiliki satu paru-paru. Paru-paru ikan ini homolog dengan paru-paru tetrapoda. Seperti pada tetrapoda dan bichir, paru-paru memanjang dari permukaan ventral esofagus dan usus.[5][6]
Perfusi Air
Dari ikan paru-paru yang masih ada, hanya ikan paru-paru Australia yang dapat bernapas melalui insangnya tanpa memerlukan udara dari paru-parunya. Pada spesies lain, insangnya terlalu berhenti berkembang untuk memungkinkan pertukaran gas yang cukup. Ketika ikan paru-paru memperoleh oksigen dari insangnya, sistem peredaran darahnya diatur serupa dengan ikan pada umumnya. Katup spiral konus arteriosus terbuka; arteriol bypass lengkung insang ketiga dan keempat (yang sebenarnya tidak memiliki insang) tertutup; arteriol lengkung insang kedua, kelima dan keenam terbuka; duktus arteriosus bercabang keenam arteriol terbuka; dan arteri pulmonalis tertutup. Saat air melewati insang ikan ini menggunakan pompa bukal. Aliran melalui mulut dan insang bersifat searah. Aliran darah melalui lamela sekunder berlawanan dengan air, mempertahankan gradien konsentrasi yang lebih konstan.
Perfusi Udara
Saat menghirup udara, katup spiral konus arteriosus menutup (meminimalkan pencampuran darah teroksigenasi dan terdeoksigenasi), lengkungan insang ketiga dan keempat terbuka, lengkungan insang kedua dan kelima menutup (meminimalkan kemungkinan hilangnya oksigen yang diperoleh di paru-paru melalui insang), duktus arteriosus arteriol keenam tertutup, dan arteri pulmonalis terbuka. Yang penting, saat menghirup udara insang keenam tetap digunakan untuk bernapas, darah terdeoksigenasi kehilangan sebagian karbon dioksidanya saat melewati insang sebelum mencapai paru-paru. Hal ini karena karbon dioksida lebih larut dalam air. Aliran udara melalui mulut bersifat pasang surut, dan melalui paru-paru bersifat dua arah dan mengamati difusi oksigen "kolam seragam".
Evolusi
Sekitar 420 juta tahun yang lalu, pada masa Devonian, Leluhur bersama paling terkini ikan paru-paru dan tetrapoda terpecah menjadi dua garis evolusi terpisah, dengan leluhur coelacanth yang masih ada menyimpang sedikit lebih awal dari leluhur sarcopterygii.[7] Coelacanth Youngolepis dan Diabolepis berumur 419–417 juta tahun yang lalu, pada masa Devon Awal (Lochkovium), merupakan ikan paru-paru tertua yang diketahui saat ini, dan menunjukkan bahwa ikan paru-paru telah beradaptasi dengan pola makan yang mencakup mangsa bercangkang keras (durofagi) pada awal evolusinya.[8] Ikan paru-paru paling awal merupakan ikan laut. Hampir semua ikan paru-paru pasca zaman karbon menghuni lingkungan air tawar. Kemungkinan ada setidaknya dua transisi pada ikan paru-paru dari habitat laut ke air tawar. Leuhur terakhir dari semua ikan paru-paru yang hidup kemungkinan besar hidup pada akhir zaman Karbon (sekitar 300 juta tahun yang lalu), dengan perwakilan kelompok mahkota tertua diketahui dari zaman Perem.[9] Ikan paru-paru masih ada di Belahan Bumi Utara hingga periode Kapur.[10]
Analisis genetik molekuler baru-baru ini sangat mendukung hubungan saudara antara ikan paru-paru dan tetrapoda (Rhipidistia), dengan coelacanth yang bercabang sedikit lebih awal.[11][12]
Hubungan antar ikan paru-paru jauh lebih sulit untuk diselesaikan. Meskipun ikan paru-paru zaman Devon memiliki cukup tulang di tengkoraknya untuk menentukan hubungan, ikan paru-paru pasca zaman Devon seluruhnya diwakili oleh langit-langit tengkorak dan gigi, karena bagian tengkorak lainnya berupa tulang rawan. Selain itu, banyak taksa yang sudah teridentifikasi mungkin tidak monofiletik.
^Kemp, Anne; Cavin, Lionel; Guinot, Guillaume (2017-04-01). "Evolutionary history of lungfishes with a new phylogeny of post-Devonian genera". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (dalam bahasa Inggris). 471: 209–219. Bibcode:2017PPP...471..209K. doi:10.1016/j.palaeo.2016.12.051. ISSN0031-0182.
^Parker, Sybil, P (1984). McGraw-Hill Dictionary of Biology. McGraw-Hill Company.Parameter |url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^Hilber, S.A. (2007). "Gnathostome form & function". Vertebrate Zoology Lab. U. Florida. Lab 2. Diarsipkan dari versi asli tanggal 20 July 2011. Diakses tanggal 31 December 2010.Parameter |url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^ abKemp, Anne; Cavin, Lionel; Guinot, Guillaume (2017-04-01). "Evolutionary history of lungfishes with a new phylogeny of post-Devonian genera". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (dalam bahasa Inggris). 471: 209–219. Bibcode:2017PPP...471..209K. doi:10.1016/j.palaeo.2016.12.051. ISSN0031-0182.
^Frederickson, Joseph A.; Cifelli, Richard L. (January 2017). "New Cretaceous lungfishes (Dipnoi, Ceratodontidae) from western North America". Journal of Paleontology (dalam bahasa Inggris). 91 (1): 146–161. doi:10.1017/jpa.2016.131. ISSN0022-3360.Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
Ahlberg, P.E.; Smith, M.M.; Johanson, Z. (2006). "Developmental plasticity and disparity in early dipnoan (lungfish) dentitions". Evolution and Development. 8 (4): 331–349. doi:10.1111/j.1525-142x.2006.00106.x. PMID16805898.Parameter |s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
Palmer, Douglas, ed. (1999). "The Simon & Schuster Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Creatures". Great Britain: Marshall Editions Developments Limited: 45. A visual who's who of prehistoric life.
Schultze, H.P.; Chorn, J. (1997). "The Permo-Carboniferous genus Sagenodus and the beginning of modern lungfish". Contributions to Zoology. 61 (7): 9–70. doi:10.1163/18759866-06701002.
Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera". Bulletins of American Paleontology. 364: 560. Diarsipkan dari versi asli tanggal 20 February 2009. Diakses tanggal 17 May 2011.Parameter |url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
