Asal-usul anjing domestik

Anjing merupakan populasi menyimpang dari serigala yang sekarang punah segera sebelum atau selama Glasial Maksimum Terakhir, ketika sebagian besar padang rumput mammoth dingin dan kering

Asal-usul anjing domestik termasuk evolusi evolusioner anjing dari serigala, domestikasi, dan pengembangannya menjadi jenis anjing dan ras anjing. Anjing adalah anggota dari genus Canis, yang merupakan bagian dari anjing menyerupai serigala, dan merupakan spesies pertama dan satu-satunya karnivora besar yang didomestikasi.^[1][2] Anjing dan serigala abu-abu yang masih ada adalah takson saudara, karena serigala modern tidak terkait erat dengan populasi serigala yang pertama dijinakkan.^[1]

Perbedaan genetik antara anjing dan serigala terjadi antara 40.000-20.000 tahun yang lalu, tepat sebelum atau selama Glasial Maksimum Terakhir.^[3][4] Rentang waktu ini merupakan batas waktu atas untuk dimulainya domestikasi karena ini adalah waktu divergensi dan bukan waktu domestikasi, yang terjadi kemudian.^[3][5] Domestikasi hewan dimulai lebih dari 15.000 tahun yang lalu, dimulai dengan serigala abu-abu (Canis lupus) oleh pemburu-pengumpul nomaden.^[3] Catatan arkeologis dan analisis genetik menunjukkan sisa-sisa anjing Bonn-Oberkassel terkubur di samping manusia 14.200 tahun yang lalu menjadi anjing pertama yang tidak terbantahkan, dengan sisa-sisa pertikaian yang terjadi 36.000 tahun yang lalu.^[4] Tidak sampai 11.000 tahun yang lalu orang-orang yang tinggal di Timur Dekat mengadakan hubungan dengan populasi liar aurochs, babi hutan, domba, dan kambing.^[3]

Di mana domestikasi anjing berlangsung masih diperdebatkan, dengan usulan yang paling masuk akal mencakup Eropa Barat,^[5][6] Asia Tengah^[5][7] dan Asia Timur.^[5][8] Usulan lebih rumit baru-baru ini dikemukakan bahwa populasi serigala awal terpecah menjadi kelompok Timur dan Barat. Kedua kelompok ini, sebelum pergi punah, didomestikasi secara independen menjadi dua populasi anjing yang berbeda antara 14.000 dan 6.400 tahun yang lalu. Populasi anjing Eurasia Barat secara bertahap dan sebagian digantikan oleh anjing-anjing Asia Timur yang diperkenalkan oleh manusia setidaknya 6.400 tahun yang lalu.^[4][5] Usulan ini juga diperdebatkan.^[4]

Anjing dan evolusi manusia

Enam juta tahun yang lalu, menjelang akhir era Miosen, iklim bumi berangsur-angsur mendingin. Ini akan mengarah pada glasiasi dari Pliosen dan Pleistosen, yang umumnya disebut sebagai Zaman Es. Di banyak daerah, hutan dan sabana diganti dengan stepa atau padang rumput, dan hanya spesies yang mampu beradaptasi dengan perubahan ini yang akan bertahan.^[9]

Di selatan Amerika Utara, hutan kecil rubah tumbuh lebih besar dan lebih mudah beradaptasi dengan berlari, dan pada akhir Miosen genus pertama Canis telah muncul - leluhur dari anjing hutan, serigala dan anjing domestik. Di Afrika timur, perpecahan terjadi di antara primata besar. Beberapa tetap di pohon, sementara yang lain turun dari pohon, belajar berjalan tegak, mengembangkan otak yang lebih besar, dan di wilayah yang lebih terbuka belajar menghindari pemangsa sambil menjadi pemangsa sendiri. Nenek moyang manusia dan anjing akhirnya akan bertemu di Eurasia.^[9]

Pengumpul-pemburu manusia tidak hidup dalam ketakutan akan alam dan tahu bahwa mereka memiliki risiko yang sangat besar bagi pemangsa potensial. Hari ini Ju'wasi orang-orang Namibia berbagi tanah dengan singa. Kedua spesies hidup berdampingan dengan hormat dan tanpa rasa takut atau permusuhan dalam suatu hubungan yang mungkin kembali ke masa manusia modern. Singa adalah predator yang jauh lebih besar dan jauh lebih berbahaya daripada serigala. Manusia purba modern yang memasuki Eurasia dan kelompok serigala yang pertama kali bertemu mungkin telah membantu hidup mereka karena kepercayaan tradisional nenek moyang Afrika mereka. Dalam masa sejarah, rasa saling menghormati dan kerja sama dengan canidae dapat ditemukan dalam cerita dan tradisi masyarakat adat Siberia, Asia Timur, Amerika Utara, dan Australia.^[10]

Mereka adalah hewan individu dan orang-orang yang terlibat, dari sudut pandang kami, dalam proses biologis dan budaya yang melibatkan tidak hanya menghubungkan kehidupan mereka tetapi nasib evolusi keturunan dengan jalannya mereka, kita harus berasumsi, mereka tidak akan pernah bisa dibayangkan.

— Mark Derr^[11]

Penyebaran dari serigala

Lihat pula: Evolution serigala § Anjing domestik

Domestikasi hewan dimulai lebih dari 15.000 tahun yang lalu (tyl), dimulai dengan serigala abu-abu (Canis lupus) oleh pemburu-pengumpul nomaden. Orang-orang yang tinggal di Timur Dekat kurang dari 11.000 tyl telah mengadakan hubungan dengan populasi liar aurochs, babi hutan, domba, dan kambing. Proses domestikasi kemudian mulai berkembang. Serigala abu-abu kemungkinan besar mengikuti ke jalur komensal domestikasi. Kapan, dimana, dan berapa kali serigala mungkin dijinakkan tetap diperdebatkan karena hanya sedikit spesimen purba yang ditemukan, dan baik arkeologi maupun genetika terus memberikan bukti yang saling bertentangan. Anjing paling awal yang diterima secara luas telah ada sejak 15.000 tyl oleh Anjing Bonn-Oberkassel. Sebelumnya berasal dari 30.000 tyl telah digambarkan sebagai anjing Paleolitik, namun status mereka sebagai anjing atau serigala tetap diperdebatkan. Studi terbaru menunjukkan bahwa Divergensi genetis terjadi antara anjing dan serigala 20.000-40.000 tyl, namun ini adalah batas waktu teratas untuk domestikasi karena mewakili waktu divergensi dan bukan waktu domestikasi.^[3]

Waktu divergensi genetik

Waktu yang diperkirakan untuk evolusi divergensi dari garis keturunan domestik dari garis keturunan liar tidak selalu mengindikasikan awal dari proses domestikasi tetapi memberikan batas atas. Perbedaan garis keturunan yang mengarah ke kuda domestik dari garis keturunan yang mengarah ke kuda Przewalski modern diperkirakan terjadi sekitar 45.000 tyl tetapi catatan arkeologis menunjukkan 5.500 tyl. Perbedaannya bisa disebabkan oleh populasi liar modern yang tidak menjadi nenek moyang langsung dari hewan domestikasi, atau karena perbedaan yang disebabkan oleh perubahan iklim, topografi, atau pengaruh lingkungan lainnya. Waktu perbedaan evolusi untuk serigala dan anjing diindikasikan telah terjadi di suatu tempat antara 20.000-60.000 tyl tetapi ini tidak menyiratkan bahwa domestikasi terjadi selama periode ini.^[5]

Paleobiogeografi

Lihat pula: Serigala megafaunal, serigala Beringian, dan serigala gua

Selama glasiasi Pleistosen Akhir, Padang rumput mammoth membentang dari Spanyol ke arah timur melintasi Eurasia dan melewati jembatan darat Bering ke Alaska dan Yukon. Pleistosen akhir dicirikan oleh serangkaian perubahan iklim yang parah dan cepat dengan perubahan suhu regional hingga 16 °C, yang telah dihubungkan dengan kepunahan megafaunal. Tidak ada bukti kepunahan megafaunal pada ketinggian Glasial Maksimum Terakhir, yang menunjukkan bahwa peningkatan suhu dingin dan gletser bukanlah faktor. Berbagai peristiwa tampaknya menyebabkan penggantian cepat satu spesies oleh spesies lain dalam genus yang sama, atau satu populasi oleh spesies lain dalam spesies yang sama, melintasi area yang luas. Ketika beberapa spesies punah, demikian juga predator yang bergantung pada mereka.^[12]

Diagram tengkorak serigala berlabel

Asal-usul anjing ditulis dalam paleo biogeografi populasi serigala selama Pleistosen akhir. Fosil paling awal Canis lupus ditemukan di tempat yang dulunya timur Beringia di Old Crow, Yukon, Kanada dan di Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska. Usianya bisa mencapai 1 juta tyl tetapi tidak disetujui. Keragaman morfologi yang cukup besar ada di antara serigala abu-abu pada Pleistosin akhir. Ini dianggap lebih kuat secara tengkorak-gigi daripada serigala abu-abu modern, sering kali dengan rostrum yang diperpendek, pengembangan otot temporalis yang asli, dan premolar yang kuat. Diusulkan bahwa fitur-fitur ini adalah adaptasi khusus untuk pemrosesan karkas dan tulang yang terkait dengan perburuan dan pembersihan megafauna Pleistosen. Dibandingkan dengan serigala modern, beberapa serigala Pleistosen menunjukkan peningkatan kerusakan gigi yang mirip dengan yang terlihat pada serigala dire yang punah. Ini menunjukkan bahwa bangkai ini sering diproses, atau bahwa mereka berkompetisi dengan karnivora lain dan perlu segera memakan mangsanya. Frekuensi dan lokasi fraktur gigi yang ditemukan pada serigala-serigala ini dibandingkan dengan Hyena Tutul modern menunjukkan kebiasaan kerusakan pada tulang serigala-serigala ini.^[4]

Rentang waktu

Divergensi serigala abu-abu dan waktu

leluhur serigala/anjing Clade dunia baru 13,000 [5,400] tyl Meksiko     Amerika Utara/Hokkaido    31,000 [12,500] tyl)  Clade dunia lama Serigala dunia lama 27,500 [11,000] tyl   Dataran tinggi Asia     Dataran rendah Asia         Timur Tengah     Eropa       Leluhur anjing 25,700 [10,300] tyl Anjing     Dingo     Basenji    29,000 [11,700] tyl)

filogenetik pohon - populasi serigala abu-abu yang masih ada,[13] dengan waktu divergensi dihitung menggunakan asumsi tingkat mutasi dari Skoglund (0.4x10^−8)[14] atau [Lindblad-Toh] (1.0x10^−8).[15] Anjing adalah subspesies divergensi genetis dari serigala abu-abu, memiliki perbedaan substansial antara garis keturunan anjing yang hampir sama berbeda satu sama lain seperti serigala berasal dari anjing, yang mungkin mencerminkan lebih banyak campuran dan keturunan serigala yang masih ada di dalam mereka. genom.[13]

Studi genetika menunjukkan bahwa serigala abu-abu adalah kerabat terdekat anjing, tanpa ada bukti kontribusi dari spesies anjing lain. Upaya rekonstruksi garis keturunan anjing melalui analisis filogenetik dari sekuens DNA dari anjing dan serigala modern telah memberikan hasil yang bertentangan karena beberapa alasan. Pertama, penelitian menunjukkan bahwa serigala yang telah punah Pleistosen akhir adalah nenek moyang yang paling dekat dengan anjing, dengan serigala modern tidak menjadi leluhur langsung anjing. Kedua, Divergensi genetis antara anjing dan serigala modern terjadi dalam periode waktu yang singkat, sehingga waktu divergensi sulit untuk diketahui (disebut sebagai penyortiran garis keturunan tidak lengkap)). Hal ini diperumit oleh perkawinan silang yang telah terjadi antara anjing dan serigala sejak domestikasi (disebut sebagai post-domestikasi aliran gen). Akhirnya, hanya ada puluhan ribu generasi anjing sejak domestikasi, sehingga jumlah mutasi antara anjing dan serigala sedikit dan ini membuat waktu domestikasi sulit untuk diketahui.^[2]

Pada tahun 2013, seluruh urutan genom dari anjing dan serigala modern menunjukkan waktu divergensi 32.000 tyl. Pada 2014, penelitian lain menunjukkan 16.000-11.000 tyl. Draf urutan genom pertama dari Canindae Pleistosen diterbitkan pada tahun 2015. Serigala Semenanjung Taymyr ini berasal dari populasi yang telah menyimpang dari leluhur baik serigala dan anjing modern. Penanggalan radiokarbon menunjukkan usianya 35.000 tyl, dan usia ini kemudian dapat digunakan untuk mengkalibrasi ulang tingkat mutasi serigala, yang menunjukkan bahwa perbedaan genetik antara anjing dan serigala terjadi sebelum Glasial Maksimum Terakhir, antara 40.000–27.000 tyl. Ketika tingkat mutasi ini diterapkan pada waktu penelitian 2014, penelitian itu memberikan hasil yang sama yaitu 40.000–27.000 tyl.^[4]

Tempat divergensi genetik

Sebagian besar studi genetik yang dilakukan selama dua dekade terakhir didasarkan pada ras anjing modern dan populasi serigala yang masih ada, dengan temuan mereka tergantung pada sejumlah asumsi. Studi-studi ini mengasumsikan bahwa serigala yang masih ada adalah nenek moyang anjing, tidak mempertimbangkan pencampuran genetik antara serigala dan anjing, atau dampak penyortiran garis keturunan tidak lengkap. Studi-studi pra-genomik ini menunjukkan asal-usul anjing di Asia Tenggara, Asia Timur, Asia Tengah, Timur Tengah, atau Eropa. Baru-baru ini, bidang Paleogenomik menerapkan teknologi molekuler terbaru untuk fosil tetap yang masih mengandung DNA yang berguna.^[4]

Eropa

Pada 2013, sebuah penelitian mengurutkan 18 genome canids fosil lengkap mitochondrial dan ini kemudian dibandingkan dengan genom mitokondria dari serigala dan anjing modern di pohon filogenetik. Studi ini menemukan bahwa ada lebih banyak variasi genetik antara 18 fosil canids daripada yang ada di antara semua serigala dan anjing modern. Analisis tersebut mencakup fosil tertua yang diusulkan sebagai anjing purba yang berasal dari masa 36.000 YBP. Namun, Canis Goa Goyet ini ditemukan telah membentuk kelompok saudara kuno yang punah untuk anjing dan serigala modern. Para penulis mengusulkan bahwa fosil-fosil seperti anjing ini merupakan upaya domestikasi awal yang tidak meninggalkan keturunan di antara anjing-anjing modern, atau bahwa mereka adalah serigala khusus ekomorf yang ciri-ciri morfologisnya merupakan bagian dari keanekaragaman serigala Pleistosen akhir.^[4]

Sebuah penelitian sebelumnya tentang Gua Canb Razboinichya yang didasarkan pada segmen DNA mitokondria (mDNA)-nya disimpulkan termasuk anjing purba. Fosil ini dimasukkan untuk analisis lengkap genom mitokondrianya dan pada pohon filogenetik diberikan posisi yang lebih basal. Studi ini menyimpulkan dari pohon bahwa anjing dan serigala terbagi 32.000-19.000 tyl dan karenanya awal domestikasi terjadi pada saat pemburu-pengumpul dan bukan pada saat petani. Pohon itu juga menegaskan bahwa anjing purba Amerika berasal dari Eurasia.^[4]

Analisis filogenetik mengungkapkan bahwa tiga dari empat klad mDNA utama dari anjing berhubungan paling dekat dengan canidae kuno dari Eropa daripada yang dari Cina atau Timur Tengah, yang mendukung asal Eropa anjing modern. Tidak ada populasi serigala modern yang terkait lebih dekat dengan anjing daripada canidae kuno dari Eropa, menunjukkan bahwa populasi serigala yang merupakan nenek moyang anjing punah.^[4]

Siberia timur laut Arktik

Mandibula Canis c.f. variabilis dari timur laut Siberia berusia 360.000-400.000 tahun.^[16]

Pada 2015, sebuah penelitian menemukan mDNA dari spesimen canidae kuno yang ditemukan di Siberia timur laut Arktik (yang dulunya Beringia barat). Spesimen ini termasuk mandibula berumur 360.000-400.000 tyl dari Canis c.f. variabilis (dimana c.f. adalah istilah Latin yang berarti tidak pasti). Analisis filogenetik dari canids ini mengungkapkan sembilan mDNA haplotipe tidak terdeteksi sebelumnya. Spesimen Canis c.f. variabilis berkerumun dengan sampel serigala lain dari seluruh Rusia dan Asia. Haplotipe mDNA dari satu spesimen 8.750 tyl dan spesimen berumur sekitar 28.000 tyl cocok dengan spesimen anjing modern yang tersebar luas secara geografis. Satu canide 47.000 tyl berbeda dari serigala tetapi hanya beberapa mutasi jauh dari haplotipe yang ditemukan pada anjing modern. Para penulis menyimpulkan bahwa struktur anjing modern kumpulan gennya dikontribusikan dari serigala Siberia kuno dan mungkin dari Canis c.f. variabilis.^[17]

Dua asal-usul

Anjing menunjukkan garis keturunan kuno dan modern. Silsilah purba muncul paling banyak di Asia tetapi terdapat juga di Eropa karena pada Era Victoria anjing modern berkembang biak menggunakan sedikit garis silsilah kuno.^[7][18][19] Semua populasi anjing (berkembang biak, baik di desa maupun alam liar) menunjukkan beberapa bukti pencampuran genetik antara anjing modern dan purba. Beberapa populasi anjing purba yang pernah menduduki Eropa dan Dunia Baru sudah tidak ada lagi.^{[1][6][19][20]} Ini menyiratkan bahwa beberapa populasi anjing purba sepenuhnya tergantikan dan yang lain, dicampur dalam jangka waktu yang lama.^[21] Populasi anjing Eropa telah mengalami pergantian ekstensif selama 15.000 tahun terakhir yang telah menghapus ciri khas genomik anjing Eropa awal,^[7][22] warisan genetik dari trah modern telah menjadi kabur karena pencampuran tersebut,^[23] dan ada kemungkinan hasil domestikasi di masa lalu telah punah atau sebagian besar telah digantikan oleh populasi anjing yang lebih modern.^[7]

Siberian husky dan trah utara sebagian dari keturunan mereka (1,4-27,3%) mirip serigala Taimyr, yang menunjukkan kemungkinan lebih dari satu peristiwa domestikasi.^[4]

Pada tahun 2016, sebuah studi membandingkan DNA mitokondria dan Pengurutan seluruh genom dari panel anjing modern di seluruh dunia, urutan mDNA dari 59 spesimen anjing Eropa kuno berumur 14.000-3.000 tyl, dan urutan genom nuklir dari spesimen anjing yang ditemukan di kuburan Neolitikum Akhir di Newgrange, Irlandia dan penanggalan radiokarbon pada 4.800 tyl. Sebuah analisis genetik menunjukkan anjing Newgrange tersebut berkelamin jantan, tidak memiliki varian genetik yang terkait dengan panjang atau warna bulu modern, tidak mampu memproses pati seefisien anjing modern tetapi lebih efisien daripada serigala, dan menunjukkan keturunan dari suatu populasi serigala yang tidak dapat ditemukan pada anjing lain atau serigala hari ini. Karena klasifikasi taksonomi dari "anjing proto" anjing Paleolitik sebagai anjing atau serigala tetap kontroversial, mereka dikeluarkan dari penelitian. Pohon filogenetika yang dihasilkan dari sekuens mDNA menemukan pembagian yang dalam antara Anjing serigala Sarloos dan semua anjing lain, yang menunjukkan bahwa trah baru-baru ini berasal dari Gembala Jerman dan serigala abu-abu yang tertahan. Pembagian terbesar berikutnya adalah antara anjing-anjing Asia timur dan Eurasia barat (Eropa dan Timur Tengah) yang terjadi antara 14.000-6.400 tyl, dengan anjing Newgrange mengelompok dengan anjing-anjing Eurasia barat.^[24]

Sekuens mDNA anjing Newgrange dan Eropa kuno sebagian besar dapat ditempatkan ke haplogroup mDNA C and D tetapi daftar anjing Eropa modern sebagian besar dapat ditempatkan ke haplogroup mDNA A dan B, yang mengindikasikan pergantian anjing di masa lalu dari tempat selain Eropa. Karena tanggal perpisahan ini lebih tua dari anjing Newgrange, ini menunjukkan bahwa penggantian itu hanya sebagian. Analisis menunjukkan bahwa sebagian besar anjing Eropa modern telah mengalami hambatan populasi (pengurangan) yang dapat menjadi indikator perjalanannya. Catatan arkeologis menunjukkan anjing tetap berhubungan lebih dari 15.000 tyl di Eurasia barat, lebih dari 12.500 tyl di Eurasia timur, tetapi tidak ada yang lebih tua dari 8.000 tyl di Asia Tengah. Studi ini mengusulkan bahwa anjing mungkin telah didomestikasi secara terpisah di Eurasia timur dan barat dari dua populasi serigala yang secara genetis berbeda dan sekarang telah punah. Anjing-anjing Eurasia Timur kemudian pindah dengan orang-orang yang bermigrasi ke Eropa Barat antara 14.000-6.400 tyl di mana mereka sebagian menggantikan anjing-anjing Eropa.^[19][25] Dua peristiwa domestikasi di Eurasia barat dan Eurasia timur baru-baru ini ditemukan untuk babi domestik.^[19]

Hipotesisnya adalah bahwa dua populasi serigala yang secara genetik berbeda, dan mungkin punah, didomestikasi secara mandiri di Eurasia timur dan barat untuk menghasilkan anjing paleolitik.^[19] Anjing-anjing Eurasia timur kemudian menyebar ke barat bersama manusia, mencapai Eropa barat 6.400–14.000 tahun yang lalu di mana mereka sebagian menggantikan anjing-anjing paleolitik barat.^[4][19][26] Domestikasi tunggal diperkirakan suatu kebetulan, namun domestikasi ganda di berbagai belahan dunia tidak mungkin terjadi secara acak dan ini menunjukkan bahwa faktor-faktor eksternal - pendorong lingkungan - mungkin telah memaksa serigala untuk bekerja sama dengan manusia untuk bertahan hidup. Mungkin saja serigala mengambil keuntungan dari sumber daya yang dimiliki manusia, atau manusia mungkin telah memperkenalkan pada serigala di daerah dimana mereka sebelumnya tidak hidup.^[27]

Segera setelah perbedaan ini, populasi anjing melebihi jumlah populasi serigala, dan kemudian populasi anjing mengalami pengurangan populasi menjadi jauh lebih rendah.^[19][28]

Dua asal-usul diperselisihkan

Pada 2017, sebuah studi membandingkan daftar genom nuklir dari tiga spesimen anjing purba dari Jerman dan Irlandia dengan sekuens lebih dari 5.000 anjing dan serigala. Spesimen anjing Neolitikum ini termasuk sampel anjing dari situs Neolitik awal di Herxheim, Jerman bertanggal 7.000 YBP, satu dari situs Neolitik Akhir di Kirschbaum (Cherry Tree)) Gua dekat Forchheim, Jerman berumur 4.700 tyl, dan seekor anjing dari Newgrange, Irlandia bertanggal 4.800 tyl. Studi ini menemukan bahwa anjing-anjing Eropa modern turun dari nenek moyang Neolitik mereka tanpa bukti pergantian populasi. Ada bukti divergensi anjing-serigala tunggal yang terjadi antara 36.900-41.500 YBP, diikuti oleh perbedaan antara anjing Asia Tenggara dan Eurasia Barat 17.500-23.900 tyl dan ini menunjukkan peristiwa domestikasi anjing tunggal terjadi antara 20.000-40.000 YBP. Ketiga anjing tersebut menunjukkan keturunan yang dapat ditemukan pada anjing-anjing Asia Tenggara. Selain itu, anjing Gua Cherry Tree menunjukkan nenek moyang yang dapat ditemukan di Timur Tengah, India, dan Asia Tengah.^[29] Studi ini tidak mendukung acara domestikasi ganda, dan mendeteksi pencampuran antara nenek moyang anjing Eropa modern dan Asia Tenggara.^[4][29]

Sebuah studi 2018 tentang sekuens mDNA menunjukkan bahwa anjing-anjing pra-Neolitik Eropa semuanya berada di bawah haplogroup C. Anjing Neolitik dan Post-Neolitik dari Eropa Tenggara yang dikaitkan dengan petani termasuk dalam haplogroup D. Di Eropa Barat dan Utara, haplogroup D menjadi bergabung ke populasi anjing asli. Ini menyiratkan bahwa haplogroup D tiba di Eropa 9.000 tahun yang lalu dari Timur Dekat bersama dengan babi, sapi, domba, dan kambing.^[30] Kemudian pada tahun 2018, penelitian lain mengamati garis keturunan jantan kromosom-y dari fosil kuno Herxheim, Kirschbaum, dan anjing Newgrange bersama dengan anjing lainnya. Studi ini mengidentifikasi enam haplogroup anjing yDNA utama, yang dua di antaranya termasuk mayoritas anjing modern. Anjing Newgrange termasuk dalam kelompok haplog yang paling sering terjadi. Dua anjing Jerman kuno jatuh ke dalam haplogroup yang biasa ditemukan di antara anjing-anjing dari Timur Tengah dan Asia, dengan anjing Kirschbaum berbagi garis keturunan jantan yang sama dengan yang masih ada serigala India. Studi ini menyimpulkan bahwa setidaknya 2 haplogroup jantan berbeda ada di Eropa kuno, dan bahwa garis keturunan jantan anjing menyimpang dari leluhur bersama terdekat yang berbagi dengan serigala abu-abu sekitar 68.000-151.000 tyl.^[31]

Divergensi morfologis

Pertanyaan tentang kapan dan di mana anjing pertama kali didomestikasi telah menguji ahli genetika dan arkeolog selama beberapa dekade.^[1] Mengidentifikasi anjing paling awal menjadi sulit karena kunci morfologis karakter yang digunakan oleh zooarkaeologis untuk membedakan anjing peliharaan dari nenek moyang serigala liar mereka (ukuran dan posisi gigi, patologi gigi, dan ukuran dan proporsi elemen kranial dan postkranial belum diperbaiki selama fase awal proses domestikasi. Kisaran variasi alami di antara karakter-karakter ini yang mungkin ada dalam populasi serigala kuno, dan waktu yang dibutuhkan untuk sifat-sifat ini muncul pada anjing, tidak diketahui.^[23]

Spesimen anjing awal

Informasi lebih lanjut: Anjing Paleolitik

Ada sejumlah spesimen yang baru ditemukan yang diusulkan sebagai anjing Paleolitik, namun taksonomi mereka masih diperdebatkan. Ini telah ditemukan di Eropa atau Siberia dan bertanggal 40.000-17.000 tyl. Mereka termasuk Hohle Fels di Jerman, Gua Goyet di Belgia, Predmosti di Republik Ceko, dan empat situs di Rusia: Gua Razboinichya di Republik Altai, Kostyonki-8, Ulakhan Sular di Republik Sakha, dan Eliseevichi 1 di dataran Rusia. Jejak kaki dari Gua Chauvet di Prancis bertanggal 26.000 tyl disarankan sebagai milik anjing, namun ini diperdebatkan sebagai serigala.^[4]

Gua Razboinichya "anjing Altai" yang berusia 33.500 tahun

Paleolithic dog specimens (taxonomy debated)^[4]

Tahun tyl	Lokasi	Penemuan
40,000-35,000	Hohle Fels, Schelklingen, Jerman	Anjing Paleolitik
36,500	Goa Goyet, Mozet, Belgia	Anjing Paleolitik
33,500	Goa Razboinichya, Pegunungan Altai, Asia Tengah	Anjing Paleolitik
33,500-26,500	Kostyonki-8, Voronezh, Rusia	Anjing Paleolitik
31,000	Predmostí, Moravia, Republik Ceko	Anjing Paleolitik
26,000	Goa Chauvet, Vallon-Pont-d'Arc, Prancis	Jejak kaki
17,200	Ulakhan Sular, Yakutia Utara, Siberia	Anjing Paleolitik
17,000-16,000	Eliseevichi-I site, Bryansk Region, Dataran Rusia, Rusia	Anjing Paleolitik

Ada juga sejumlah usulan anjing Paleolitik tetapi taksonominya belum dikonfirmasi. Ini termasuk sejumlah spesimen dari Jerman (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke), Swiss (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive), dan Ukraina (Mezin, Mezhirich). Seperangkat spesimen yang berasal dari 15.000-13.500 tyl telah diidentifikasi dipercayai sebagai anjing domestikasi, berdasarkan morfologi dan situs arkeologi tempat mereka ditemukan. Ini termasuk di Spanyol (Erralla), Perancis (Montespan, Le Morin, Le Closeau, Pont d'Ambon), dan Jerman (Bonn-Oberkassel). Setelah periode ini, sisa-sisa anjing peliharaan telah diidentifikasi dari situs arkeologi di Eurasia.^[4]

Kemungkinan domestikasi anjing antara 40.000-15.000 tahun yang lalu tidak jelas karena perdebatan mengenai apa yang diwakilkan oleh spesimen anjing Paleolitik. Ini disebabkan oleh fleksibilitas morfologi genus 'Canis', dan kesamaan morfologis yang dekat antara Canis lupus dan Canis familiaris. Hal ini juga disebabkan oleh kelangkaan spesimen serigala Pleistosen yang tersedia untuk analisis sehingga variasi morfologisnya tidak diketahui. Jenis habitat, iklim, dan spesialisasi mangsa sangat memodifikasi fleksibilitas morfologis populasi serigala abu-abu, menghasilkan serangkaian morfotipe serigala yang berbeda secara morfologis, genetik, dan ekologis. Dengan tidak adanya dasar untuk bekerja, zooarkaeologis merasa sulit untuk dapat membedakan antara indikator awal domestikasi anjing dan ekomorf berbagai jenis serigala Pleistosen akhir, yang dapat menyebabkan kesalahan identifikasi anjing purba dan serigala. Selain itu, pencampuran prasejarah yang sedang berlangsung dengan populasi serigala lokal selama proses domestikasi, mungkin telah menyebabkan canidae yang didomestikasi dalam perilaku mereka, tetapi seperti serigala dalam morfologi mereka. Percobaan mengidentifikasi serigala jinak awal, anjing serigala, atau anjing proto melalui analisis morfologis saja tidak mungkin tanpa dimasukkannya analisis genetik.^[4]

Sebuah studi domestikasi melihat alasan mengapa catatan arkeologis yang didasarkan pada penanggalan fosil sering berbeda dari catatan genetik yang terkandung di dalam sel-sel spesies hidup. Studi ini menyimpulkan bahwa ketidakmampuan kami untuk menentukan waktu domestikasi karena domestikasi adalah sebuah kontinum dan tidak ada satu titik pun dimana kita dapat mengatakan bahwa suatu spesies jelas dijinakkan menggunakan dua teknik ini. Studi ini mengusulkan bahwa perubahan morfologi dari waktu ke waktu dan bagaimana manusia berinteraksi dengan spesies di masa lalu perlu dipertimbangkan selain dua teknik ini.^[32]

..."liar" dan "dijinakkan" ada sebagai konsep di sepanjang kontinum, dan batas di antara mereka sering kabur - dan, setidaknya dalam kasus serigala, tidak pernah jelas untuk memulainya.

— Raymond Pierotti^[10]

Domestikasi anjing

... Hapus domestikasi dari spesies manusia, dan mungkin ada beberapa juta dari kita di planet ini, maks. Sebaliknya, apa yang kita miliki? Tujuh miliar orang, perubahan iklim, perjalanan, inovasi, dan segalanya. Domestikasi telah mempengaruhi seluruh bumi. Dan anjing adalah yang pertama. Untuk sebagian besar sejarah manusia, kita tidak berbeda dengan primata liar lainnya. Kami memanipulasi lingkungan kami, tetapi tidak pada skala yang lebih besar dari, katakanlah, kawanan gajah Afrika. Dan kemudian, kami bermitra dengan kelompok serigala ini. Mereka mengubah hubungan kita dengan dunia alami. ...

— Greger Larson^[33][34]

Hubungan awal anjing dengan manusia memungkinkan anjing memiliki pengaruh besar pada perjalanan sejarah manusia purba dan perkembangan peradabannya. Namun, waktu, lokasi geografis, dan kondisi ekologi yang menyebabkan domestikasi anjing tidak disetujui.^[2]

Ada bukti yang jelas bahwa anjing berasal dari serigala abu-abu selama fase awal domestikasi dan tidak ada spesies anjing lain yang terlibat. Populasi serigala yang terlibat kemungkinan punah. Meskipun ada banyak penelitian genetik dari anjing modern dan anjing purba yang masih dilakukan, tidak ada konsensus yang kuat mengenai waktu atau lokasi domestikasi, jumlah populasi serigala yang terlibat, atau efek jangka panjang domestikasi terhadap genom anjing.^[35]

Studi genetika menunjukkan proses domestikasi dimulai lebih dari 25.000 tyl, dalam satu atau beberapa populasi serigala di Eropa, Arktik atas, atau Asia timur. Sisa-sisa bangkai besar yang ditinggalkan oleh pemburu-pengumpul manusia mungkin telah menyebabkan beberapa serigala memasuki hubungan migrasi dengan manusia. Ini bisa menyebabkan perbedaan dari serigala yang tinggal di satu wilayah. Hubungan yang lebih dekat antara serigala ini -atau anjing proto- dan manusia mungkin kemudian berkembang, seperti berburu bersama dan saling bertahan dari karnivora lain dan manusia lainnya. Sekitar 10.000 tyl pertanian dikembangkan menghasilkan gaya hidup yang menetap, bersama dengan perbedaan fenotip anjing dari nenek moyang serigala, termasuk varian dalam ukuran. Di Era Victoria, manusia melakukan seleksi terarah untuk mengembangkan ras anjing modern, yang menghasilkan sejumlah besar fenotipe. Masing-masing fase domestikasi telah meninggalkan bekas pada genom anjing.^[4]

Studi genetik mendukung dua hambatan populasi telah terjadi pada garis keturunan anjing, satunya karena domestikasi awal dan satunya karena pembentukan ras anjing.^[21]

Waktu domestikasi

Cat air yang dibuat oleh arkeolog Henri Breuil berdasarkan lukisan gua dari seekor canidae seperti serigala, Font-de-Gaume, Prancis tertanggal 19.000 tahun yang lalu.

Predator puncak adalah predator yang duduk di atas level trofik rantai makanan, sementara mesopredator duduk lebih jauh ke bawah rantai makanan dan bergantung pada hewan yang lebih kecil. Menjelang akhir era Pleistosen, sebagian besar predator puncak hari ini adalah mesopredator dan ini termasuk serigala. Selama pergolakan ekologis terkait dengan penutupan Pleistosen akhir, satu jenis populasi serigala naik menjadi predator puncak hari ini dan yang lain bergabung dengan manusia untuk menjadi konsumen puncak.^[36]

Informasi lebih lanjut: Hipotesa rilis Mesopredator

Pada Agustus 2015, sebuah penelitian melakukan analisis terhadap urutan lengkap mitogenome dari 555 anjing modern dan purba. Urutan menunjukkan peningkatan ukuran populasi sekitar 23.500 tyl, yang secara luas bertepatan dengan usulan pemisahan nenek moyang anjing dan serigala masa kini sebelum Glasial Maksimum Terakhir (lihat divergensi pertama). Peningkatan sepuluh kali lipat dalam ukuran populasi terjadi setelah 15.000 tyl, yang mungkin disebabkan oleh peristiwa domestikasi dan konsisten dengan ketergantungan demografis anjing pada populasi manusia.^[37]

Sosialisasi

Manusia dan serigala sama-sama ada dalam kelompok sosial yang kompleks. Bagaimana manusia dan serigala bersatu masih belum diketahui. Satu pendapat bahwa domestikasi sebagai proses yang sulit untuk didefinisikan. Istilah ini dikembangkan oleh antropolog dengan pandangan yang berpusat pada manusia di mana manusia mengambil hewan liar (berkuku) dan menjadikannya sebagai "keluarga", biasanya untuk menyediakan makanan atau bahan yang lebih baik untuk konsumsi manusia. Istilah itu mungkin tidak sesuai untuk karnivora besar seperti anjing. Pandangan alternatif ini menganggap anjing sebagai sosialisasi dan dapat hidup di antara manusia, atau tidak bersosialisasi. Saat ini ada anjing yang hidup dengan keluarga manusia tetapi tidak bersosialisasi dan akan mengancam orang asing secara agresif dan agresif tidak berbeda dengan serigala liar. Ada juga sejumlah kasus di mana serigala liar telah mendekati orang-orang di tempat-tempat terpencil, berusaha untuk memulai permainan dan membentuk persahabatan.^[38] Salah satu serigala terkenal adalah Romeo, serigala hitam lembut yang membentuk hubungan dengan orang-orang dan anjing-anjing Juneau, Alaska.^[39] Pandangan ini menyatakan bahwa sebelum ada domestikasi serigala, harus ada sosialisasi.^[38][40]

Jalur komensal

Tempat tinggal tulang Mammoth, situs Mezhirich, Ukraina

Domestikasi hewan adalah proses koevolusi di mana suatu populasi merespon tekanan selektif sambil beradaptasi dengan relung yang terdapat spesies lain dengan perilaku yang lebih berkembang.^[1]

Lihat lebih lanjut: Evolusi konvergen antara anjing dan manusia

Anjing itu adalah contoh klasik dari hewan peliharaan yang kemungkinan menempuh jalur komensal ke domestikasi. Anjing itu adalah penjinak pertama, dan didomestikasi dan didirikan secara luas di seluruh Eurasia sebelum akhir Pleistosen, jauh sebelum budidaya atau domestikasi hewan lain.^[23] Mungkin tidak bisa dihindari bahwa hewan peliharaan pertama kali datang dari urutan karnivora karena mereka kurang takut ketika mendekati spesies lain. Di dalam karnivora, hewan jinak pertama harus ada diet semua tanpa daging, memiliki kemampuan berlari dan berburu untuk menyediakan makanannya sendiri, dan memiliki ukuran yang terkendali untuk hidup berdampingan dengan manusia, keluarga "Canidae" menunjukkan temperamen yang tepat^[41]:p166 dengan serigala menjadi salah satu hewan paling suka berteman dan kooperatif di planet ini.^[42][43]

Lihat lebih lanjut:Jalur komensal

DNA Kuno mendukung hipotesis domestikasi anjing mendahului munculnya pertanian^[6][44] dan diinisiasi dekat dengan Glasial Maksimum Terakhir 27.000 tyl ketika pemburu-pengumpul memangsa megafauna, dan ketika proto-anjing mungkin mengambil keuntungan dari bangkai yang ditinggalkan di lokasi oleh para pemburu awal, dibantu dalam penangkapan mangsa, atau memberikan pertahanan dari predator besar yang bersaing di tempat pembunuhan.^[6] Serigala mungkin tertarik pada api unggun manusia karena bau daging yang dimasak dan sampah yang dibuang di sekitarnya, pertama-tama dengan jinak menempelkan diri mereka dan kemudian menganggap ini sebagai bagian dari wilayah rumah mereka dimana gonggongan peringatan mereka akan mengingatkan manusia pada kedatangan orang luar.^[45] Serigala yang kemungkinan besar tertarik ke kamp manusia adalah anggota kelompok yang kurang agresif, subdominan dengan keahlian rendah, ambang stres lebih tinggi, kurang waspada di sekitar manusia, dan karenanya calon yang lebih baik untuk domestikasi.^[46] Tanda paling awal domestikasi pada anjing adalah pembaruan morfologi tengkorak^[46][47][48] dan pemendekan panjang moncong yang menyebabkan sesaknya gigi, pengurangan ukuran gigi, dan pengurangan jumlah gigi,^[46][49] yang telah dikaitkan dengan seleksi kuat untuk mengurangi agresi.^[46][47] Proses ini mungkin telah dimulai selama tahap komensal awal domestikasi anjing, bahkan sebelum manusia mulai menjadi mitra aktif dalam proses tersebut.^[1][46]

Montase menunjukkan variasi morfologis anjing.

Penilaian maternal mitokondria, paternal kromosom Y, dan mikrosatelit dari dua populasi serigala di Amerika Utara dan dikombinasikan dengan data telemetri satelit mengungkapkan genetika yang signifikan dan perbedaan morfologis antara satu populasi yang bermigrasi dengan dan memangsa karibu, dan populasi ekotipe teritorial lainnya yang tetap berada di hutan konifera boreal. Meskipun dua populasi ini menghabiskan periode tahun di tempat yang sama, dan meskipun ada bukti aliran gen di antara mereka, perbedaan spesialisasi mangsa-habitat telah cukup untuk mempertahankan genetik dan bahkan perbedaan warna.^[1][50] Sebuah penelitian telah mengidentifikasi sisa-sisa kepunahan Pleistosen untuk populasi serigala Beringian dengan tanda mitokondria yang unik. Bentuk tengkorak, keausan gigi, dan tanda isotop mengisyaratkan bahwa ia adalah spesialis pemburu dan pemulung megafauna yang punah, sementara untuk ekotipe serigala yang kurang terspesialisasi bertahan.^[1][51] Analogi dengan ekotipe serigala modern yang telah berevolusi untuk melacak dan memangsa karibu, populasi serigala Pleistosen bisa mulai mengikuti pemburu-pengumpul bergerak, sehingga perlahan memperoleh perbedaan genetik dan fenotipik yang memungkinkan mereka untuk lebih berhasil beradaptasi dengan habitat manusia.^[1][52]

Bahkan hari ini, serigala di Pulau Ellesmere tidak takut pada manusia, baik yang jarang melihat manusia, dan mereka akan mendekati manusia dengan hati-hati, penuh rasa ingin tahu dan mendekatinya.^{[53][54][55][56]}

Lihat lebih lanjut: Serigala Megafaunal

Aliran gen pasca-domestikasi

Sejak domestikasi, anjing telah melakukan perjalanan bersama manusia di sebagian besar planet ini, sering terjadi hibridisasi dengan canidae liar setempat. Ini telah menghasilkan pola kompleks pencampuran kuno dan baru ini di antara canidae liar dan domestik.^[35]

Beberapa penelitian telah menemukan keragaman yang lebih besar dalam materi genetik anjing dari Asia Timur^[8][57] dan Tengah^[7] dibandingkan dengan Eropa dan telah disimpulkan bahwa anjing berasal dari daerah ini, meskipun tidak ada bukti arkeologis yang mendukung kesimpulan tersebut.^[23] Salah satu alasan perbedaan ini adalah pencampuran berkelanjutan antara populasi berbeda anjing dan serigala di Dunia Lama serta Baru setidaknya selama 10.000 tahun terakhir, yang telah mengaburkan materi genetik dan telah membingungkan para peneliti dalam menentukan asal-usul anjing.^[23] Alasan lain adalah tidak ada populasi serigala modern yang terkait dengan serigala Pleistosen yang pertama kali didomestikasi.^[58] Dengan kata lain, kepunahan serigala yang merupakan nenek moyang langsung anjing telah menyulitkan upaya untuk menentukan waktu dan tempat domestikasi anjing.^[1]

Lihat lebih lanjut:aliran gen pasca-domestikasi

Campuran Anjing-Serigala

mDNA(maternal) keturunan Anjing

Serigala abu-abu   Anjing D     D2 anjing/serigala hibrida[37][57] langka timur tengah[59]     D1 anjing/serigala hibrida[37][57] Skandinavia, serigala tidak cocok[60]       ABCEF   F anjing/serigala hibrida langka Jepang[37][57] dengan Serigala Jepang[61]   ABCE BCE C   C2     C1     BE   E anjing/serigala hibrida langka Asia Timur[37][57]   B   B2 anjing/serigala hibrida[37][57]     B1         A   A6 anjing/serigala hibrida[37][57]   A4‑5   A5 anjing/serigala hibrida[37][57]     A4 anjing/serigala hibrida[37][57]     A1‑3 A2‑3   A3 anjing/serigala hibrida[37][57]     A2 anjing/serigala hibrida[37][57]       A1

Klasifikasi filogenetik berdasarkan seluruh genom mitokondria anjing domestik. Dikelompokan ke dalam 6 mDNA Haplogrup, yang diindikasikan sebagai hasil dari hibridisasi serigala anjing/perempuan jantan.[37][57]

Ada bukti pencampuran antara populasi anjing dan serigala regional, kecuali pada Dataran Tinggi Tibet dan pada serigala Dunia Baru.^[13][58] Pencampuran ini telah terjadi sepanjang sejarah dan ketika anjing melebar melintasi lanskap. Ada beberapa populasi anjing yang menunjukkan pencampuran baru dengan serigala.^[13][21]

Analisis filogenetik menunjukkan bahwa haplotipe mDNA anjing modern dikelompokkan menjadi empat klad monofiletik dengan dukungan statistik yang kuat, dan ini telah ditunjuk oleh peneliti sebagai klad AD.^[6][44][62] Studi lain yang termasuk sampel spesimen yang lebih luas telah melaporkan dua klad Asia Timur E-F yang langka dengan dukungan statistik yang lebih lemah.^[37][57][63] Pada tahun 2009, sebuah penelitian menemukan bahwa haplogrup A, B dan C terdapat dalam 98% anjing dan ditemukan terdistribusi secara universal di seluruh Eurasia, menunjukkan bahwa mereka adalah hasil dari satu peristiwa domestikasi, dan bahwa haplogrup D, E, dan F jarang terjadi dan tampaknya merupakan hasil dari hibridisasi regional dengan serigala lokal pasca domestikasi. Haplogrup A dan B berisi subklad yang kelihatannya merupakan hasil dari hibridisasi dengan serigala pasca-domestikasi, karena dalam setiap haplotipe masing-masing subklad ini adalah hasil dari pasangan serigala betina/anjing jantan.^[37][57]

Haplogrup A: Termasuk 64-65% dari anjing.^[6][37] Haplotipe subllad a2-a6 berasal dari hibridisasi serigala-anjing pasca-domestikasi.^[37][57]

Haplogrup B: Termasuk 22-23% dalam anjing.^[6][37] haplotip subklad b2 berasal dari hibridisasi serigala-anjing pasca-domestikasi.^[37][57]

Haplogrup C: Termasuk 10-12% dalam anjing.^[6][37]

Haplogrup D: Berasal dari hibridisasi serigala-anjing pasca-domestikasi di subklad d1 (Skandinavia) dan d2 (Asia Barat Daya).^[37][57] Haplotipe hibrida subkade Skandinavia utara d1 berasal 480-3.000 tyl dan ditemukan di semua jenis Sami yang terkait: Lapphund Finlandia, Lapphund Swedia, Lapponian Herder, Jamthund, Elkhound Norwegia dan Elkhound Hällefors. Urutan serigala betina yang berkontribusi pada mereka belum cocok di Eurasia^[60] dan cabangnya berakar secara filogenetik dalam urutan yang sama dengan Anjing Altai (bukan leluhur langsung).^[6] Haplotipe hibrida subklad d2 ditemukan pada 2,6% anjing Asia Barat Daya.^[59]

Haplogrup E: Berasal dari hibridisasi serigala-anjing pasca-domestikasi di Asia Timur,^[37][57] (distribusi langka di Asia Tenggara, Korea dan Jepang).^[59]

Haplogrup F: Berasal dari hibridisasi serigala-anjing pasca-domestikasi di Jepang.^[37][57] Sebuah penelitian terhadap 600 spesimen anjing hanya menemukan satu anjing yang urutannya mengindikasikan hibridisasi dengan kepunahan serigala Jepang.^[61]

Tidak diketahui apakah hibridisasi ini merupakan hasil dari seleksi manusia untuk ciri-ciri fenotipik dari populasi serigala lokal^[62] atau hasil dari introgres alami ketika anjing meluas ke seluruh Eurasia.^[23]

Pada tahun 2018, sebuah penelitian menemukan sejumlah kecil nenek moyang anjing di 62% spesimen serigala Eurasia, terlihat bahwa hibridisasi telah terjadi di berbagai skala waktu dan bukan hanya baru-baru ini, namun sebaliknya hampir tidak ada pencampuran terdeteksi di Amerika Utara. Ada pembauran spesimen anjing jantan ke dalam serigala, tetapi juga satu hibrida terdeteksi yang merupakan hasil dari serigala jantan bersilangan dengan anjing betina. Serigala mempertahankan perbedaan fenotipnya dari anjing, yang menunjukkan hibridisasi berfrekuensi rendah. Kesimpulannya adalah bahwa fenotipe bukanlah indikasi "kemurnian" dan definisi serigala murni bersifat ambigu. Anjing-anjing liar di seluruh Eurasia menunjukkan perbedaan dari serigala.^[64] Studi lain menemukan bahwa gen β-defensin yang bertanggung jawab atas bulu hitam serigala Amerika Utara adalah hasil dari satu pembauran dari anjing di Yukon berumur antara 1.600-7.200 tyl. Studi ini mengusulkan bahwa anjing asli Amerika awal adalah sumbernya.^[65]

Anjing Greenland membawa 3,5% materi genetik spesimen serigala Taymyr yang berusia 35.000 tyl.

Serigala campuran Taimyr

Pada Mei 2015, sebuah penelitian membandingkan nenek moyang dari garis keturunan serigala Taimyr-1 dengan garis keturunan anjing dan serigala abu-abu.

Perbandingan dengan garis keturunan menunjukkan bahwa Taimyr-1 adalah basal yang berasal serigala abu-abu dari Timur Tengah, Cina, Eropa dan Amerika Utara tetapi berbagi sejumlah besar sejarah dengan serigala abu-abu saat ini setelah perbedaan dari coyote. Ini menyiratkan bahwa nenek moyang dari mayoritas populasi serigala abu-abu, saat ini berasal dari populasi leluhur yang hidup kurang dari 35.000 tyl tetapi sebelum tergenangannya Bering Land Bridge dengan isolasi berikutnya dari serigala Eurasia dan Amerika Utara.^[14]:21

Perbandingan nenek moyang dari garis keturunan Taimyr-1 dengan garis keturunan anjing menunjukkan beberapa ras anjing modern memiliki hubungan yang lebih dekat karena percampuran dengan serigala abu-abu atau Taimyr-1. Saarloos anjing serigala menunjukkan lebih banyak hubungan dengan serigala abu-abu, yang sesuai dengan persilangan sejarah yang terdokumentasi dengan serigala abu-abu dalam trah ini. Taimyr-1 berbagi lebih banyak alel (yaitu ekspresi gen) dengan keturunan yang berhubungan dengan dataran tinggi - Siberian husky dan Anjing Greenland yang juga terkait dengan populasi manusia Arktik, dan pada tingkat lebih rendah, Shar Pei dan spitz Finlandia. Grafik pencampuran dari anjing Greenland menunjukkan kecocokan terbaik kesamaan komposisi 3,5%, meskipun proporsi keturunan dengan data konsisten berkisar antara 1,4% dan 27,3%. Hal ini menunjukkan pencampuran antara populasi Taimyr-1 dan populasi anjing leluhur dari keempat ras dataran tinggi ini. Hasil-hasil ini dapat dijelaskan dengan kehadiran anjing yang sangat awal di Eurasia utara atau oleh warisan genetik Taimyr-1 yang dipelihara dalam populasi serigala utara sampai kedatangan anjing di dataran tinggi. Introgres ini bisa memberikan variasi awal fenotipik anjing yang hidup di lintang tinggi yang bermanfaat untuk adaptasi ke lingkungan baru dan menantang. Ini juga menunjukkan bahwa keturunan trah anjing masa kini berasal dari lebih dari satu wilayah.^[14]:3–4

Upaya untuk mengeksplorasi campuran antara Taimyr-1 dan serigala abu-abu menghasilkan hasil yang tidak dapat dipercaya.^[14]:23

Karena serigala Taimyr telah berkontribusi pada susunan genetik dari keturunan Arktik, sebuah penelitian kemudian menyarankan bahwa keturunan serigala Taimyr selamat sampai anjing dijinakkan di Eropa dan tiba di dataran tinggi dimana mereka bercampur dengan serigala lokal, dan keduanya berkontribusi pada ras Arktik modern. Berdasarkan sisa-sisa anjing zooarkaeologikal tertua yang paling banyak diterima, anjing peliharaan kemungkinan besar tiba di dataran tinggi dalam 15.000 tahun terakhir. Tingkat mutasi dikalibrasi dari kedua serigala Taimyr dan anjing Newgrange menunjukkan bahwa populasi serigala dan anjing modern menyimpang dari leluhur bersama antara 20.000 dan 60.000 tyl. Ini menunjukkan bahwa salah satu anjing dijinakkan lebih awal daripada kemunculan pertama mereka dalam catatan arkeologi, atau mereka tiba di Kutub Utara lebih awal, atau keduanya.^[5]

Seleksi positif

Pengurangan ukuran di dalam domestikasi - serigala abu-abu dan tengkorak chihuahua.

Potret keluarga serigala mengungkapkan keragaman bentuk di antara ras anjing domestik.

Charles Darwin mengakui sejumlah kecil sifat yang membuat spesies domestik berbeda dari leluhur liar mereka. Dia juga yang pertama kali mengenali perbedaan antara pembiakan selektif dimana manusia memilih secara langsung untuk sifat-sifat yang diinginkan, dan seleksi tidak sadar di mana sifat-sifat berkembang sebagai produk sampingan dari seleksi alam atau dari seleksi pada sifat-sifat lainnya.^[66][67] Hewan peliharaan memiliki variasi dalam warna bulu serta tekstur, varietas kerdil dan raksasa, dan perubahan dalam siklus reproduksinya, dan banyak lainnya memiliki gigi rapat dan telinga layu.

Walaupun mudah untuk mengasumsikan bahwa masing-masing sifat ini dipilih secara unik oleh pemburu-pengumpul dan petani awal, dimulai pada tahun 1959 Dmitry Belyayev menguji reaksi rubah perak terhadap tangan yang ditempatkan di kandang mereka dan dipilih individu yang terjinak, individu yang paling tidak agresif kemudian dikembangbiakan. Hipotesisnya adalah memilih sifat perilaku, ia juga dapat memengaruhi fenotipe generasi berikutnya, menjadikannya lebih bersifat domestik. Selama 40 tahun setelahnya, ia berhasil menghasilkan rubah dengan ciri-ciri yang tidak pernah dipilihnya secara langsung, termasuk bulu belang, telinga layu, ekor terbalik, moncong pendek, dan perubahan waktu perkembangannya.^[47][68][69] Pada 1980-an, seorang peneliti menggunakan seperangkat penanda perilaku fenotipik, kognitif, dan kasatmata, warna bulu, untuk menghasilkan rusa jantan peliharaan dalam beberapa generasi.^[68][70] Hasil yang sama untuk ketangkasan dan ketakutan ditemukan untuk mink^[71] dan Burung puyuh Jepang.^[72] Selain menunjukkan bahwa sifat-sifat fenotipik domestik dapat muncul melalui seleksi untuk sifat-sifat perilaku, dan sifat-sifat perilaku domestik dapat timbul melalui seleksi untuk sifat fenotipik, percobaan ini menjelaskan bagaimana mekanisme proses domestikasi hewan dapat dimulai tanpa disengaja dan tanpa dilakukan manusia.^[68]

Perbedaan genetik antara populasi domestik dan liar dapat dibatasi dalam dua pertimbangan. Yang pertama membedakan antara sifat-sifat domestikasi yang dianggap penting pada tahap awal domestikasi, dan sifat-sifat perbaikan yang telah muncul sejak pemisahan antara populasi liar dan domestik.^[1][73][74] Sifat-sifat domestikasi umumnya diperbaiki di dalam semua domestikasi dan dipilih selama priode awal domestikasi, sedangkan sifat-sifat perbaikan hanya ada pada proporsi domestikasi, meskipun mereka dapat diperbaiki pada trah individual atau populasi regional.^[1][74][75] Masalah kedua adalah apakah sifat-sifat yang terkait dengan sindrom domestikasi dihasilkan dari relaksasi seleksi ketika hewan keluar dari lingkungan liar atau dari seleksi positif yang dihasilkan dari preferensi manusia yang disengaja dan tidak disengaja. Beberapa studi genomik baru-baru ini atas dasar genetik sifat-sifat yang terkait dengan sindrom domestikasi telah menjelaskan kedua masalah ini.^[1] Sebuah studi yang diterbitkan pada tahun 2016 mengusulkan bahwa ada konsekuensi genetik negatif juga dari proses domestikasi, bahwa pengayaan varian gen yang berhubungan dengan penyakit menyertai sifat-sifat yang dipilih secara positif.^[76]

Pada tahun 2010, sebuah penelitian mengidentifikasi 51 bagian genom anjing yang dikaitkan dengan variasi fenotipik di antara ras dalam 57 sifat yang diteliti, yang meliputi bentuk tubuh, tengkorak, gigi, dan bentuk dan ukuran tulang yang panjang. Ada 3 lokus sifat kuantitatif yang menjelaskan sebagian besar variasi fenotipik. Indikator seleksi terbaru ditunjukkan oleh banyak dari 51 bagian genomik yang dikaitkan dengan sifat-sifat yang mendefinisikan suatu trah, yang meliputi ukuran tubuh, karakteristik bulu, dan telinga layu.^[77] Para ahli genetika telah mengidentifikasi lebih dari 300 lokus genetik dan 150 gen yang terkait dengan variasi warna bulu.^[68][78] Diketahui mutasi yang terkait dengan warna yang berbeda telah memungkinkan korelasi antara waktu munculnya warna bulu bervariasi pada kuda dengan waktu domestikasi mereka.^[68][79] Penelitian lain menunjukkan bagaimana seleksi yang dilakukan manusia bertanggung jawab atas variasi alel pada babi.^[68][80] Wawasan ini menunjukkan bahwa, meskipun seleksi alam telah mempertahankan variasi minimum sebelum domestikasi, manusia telah secara aktif memilih warna bulu baru segera setelah mereka muncul dalam populasi yang dipelihara.^[68][81]

Pada 2015, sebuah penelitian mengamati lebih dari 100 sekuens genom babi untuk memastikan proses domestikasi mereka. Sebuah model yang dilengkapi data termasuk pencampuran dengan populasi hantu babi liar yang telah punah selama Pleistosen. Studi ini juga menemukan bahwa meskipun saling silang dengan babi liar, genom babi domestik memiliki materi seleksi yang kuat di lokus genetiknya yang memengaruhi perilaku dan morfologi. Studi ini menyimpulkan bahwa seleksi manusia untuk sifat-sifat domestik kemungkinan menetralkan efek homogenisasi aliran gen dari babi hutan dan menciptakan pulau domestikasi dalam genom. Proses yang sama juga berlaku untuk hewan peliharaan lainnya.^[24][82]

Pada tahun 2014, seluruh studi genom tentang perbedaan DNA antara serigala dan anjing, ditemukan bahwa anjing tidak menunjukkan berkurangnya rasa takut, tetapi menunjukkan lebih besar plastisitas sinaptik. Plastisitas sinaptik secara luas diyakini sebagai korelasi seluler pembelajaran dan daya ingat, dan perubahan ini mungkin telah mengubah kemampuan belajar dan daya ingat anjing dibandingkan dengan serigala.^[83]

Tingkah laku

Tidak seperti spesies domestik lainnya yang dipilih untuk sifat-sifat yang berkaitan dengan produksi, anjing pada awalnya dipilih karena perilaku mereka.^[84][85] Pada 2016, sebuah studi menemukan bahwa hanya ada 11 gen tetap yang menunjukkan variasi antara serigala dan anjing. Variasi gen ini tidak mungkin merupakan hasil dari evolusi alami, dan mengindikasikan seleksi pada morfologi dan perilaku selama domestikasi anjing. Ada bukti seleksi selama domestikasi anjing, gen yang memengaruhi jalur adrenalin dan biosintesis noradrenalin. Gen-gen ini terlibat dalam sintesis, transportasi, dan degradasi berbagai neurotransmiter, khususnya katekolamin, yang meliputi dopamin dan noradrenalin. Seleksi berulang pada jalur ini dan perannya dalam pemrosesan emosional dan respons melawan-atau-lari,^[85][86] menunjukkan bahwa perubahan perilaku yang kita lihat pada anjing dibandingkan dengan serigala, mungkin disebabkan oleh perubahan pada jalur ini, yang mengarah pada ketimpangan dan kemampuan pemrosesan emosional.^[85] Anjing umumnya menunjukkan berkurangnya rasa takut dan agresi dibandingkan dengan serigala.^[85][87] Beberapa gen ini telah dikaitkan dengan agresi pada beberapa ras anjing, menunjukkan pentingnya mereka dalam domestikasi awal dan kemudian dalam pembentukan trah.^[85]

Pada tahun 2018, sebuah penelitian mengidentifikasi 429 gen yang berbeda antara anjing modern dan serigala modern. Karena perbedaan gen-gen ini juga dapat ditemukan dalam fosil anjing purba, yang dianggap sebagai hasil domestikasi awal dan bukan dari formasi trah baru-baru ini. Gen-gen ini terkait dengan perkembangan saraf puncak dan sistem saraf pusat. Gen-gen ini memengaruhi embriogenesis dan dapat memberi ketangkasan, rahang yang lebih kecil, telinga yang lemah, dan berkurangnya perkembangan kraniofasial, perbedaan anjing peliharaan dari serigala dan dianggap mencerminkan sindrom domestikasi. Studi ini mengusulkan bahwa sindrom domestikasi disebabkan oleh perubahan dalam migrasi atau aktivitas sel krista neural selama perkembangannya. Studi ini menyimpulkan bahwa selama domestikasi anjing awal, seleksi awal adalah untuk perilaku. Sifat ini dipengaruhi oleh gen-gen yang bertindak dalam saraf puncak, yang mengarah pada fenotipe yang terlihat pada anjing modern.^[88]

Adaptasi makanan

Perbedaan ukuran tubuh keseluruhan antara Cane Corso (mastiff Italia) dan Yorkshire terrier lebih dari 30 kali lipat, namun keduanya adalah anggota spesies yang sama.

AMY2B (Alpha-Amylase 2B) adalah gen yang mengkode protein yang membantu langkah pertama dalam pencernaan makanan pati dan glikogen. Perluasan gen ini pada anjing akan memungkinkan anjing purba untuk mengeksploitasi makanan kaya pati karena sebelumnya mereka menolak makanan dari hasil pertanian.^[58][85] Dalam sebuah penelitian pada tahun 2014, data menunjukkan bahwa serigala dan dingo hanya memiliki dua salinan gen dan Siberia Husky yang terkait dengan pemburu-pengumpul hanya memiliki tiga atau empat salinan, sedangkan Saluki yang terkait dengan Hilal Subur tempat pertanian berasal memiliki 29 salinan. Hasilnya menunjukkan bahwa rata-rata, anjing modern memiliki jumlah gen yang tinggi, sedangkan tidak pada serigala dan dingo. Jumlah salinan varian AMY2B yang tinggi kemungkinan sudah ada sebagai variasi dilakukan pada anjing domestik awal, tetapi baru-baru ini diperluas dengan perkembangan peradaban berbasis pertanian besar. Ini menunjukkan bahwa pada awal proses domestikasi, anjing mungkin telah dikarakteristikkan dengan diet karnivora yang lebih banyak daripada rekan-rekan modern mereka, sebuah diet yang sama dengan pemburu-pengumpul awal.^[58] Sebuah studi kemudian menunjukkan bahwa karena kebanyakan anjing memiliki jumlah gen AMY2B yang tinggi tetapi tidak pada trah Arktik dan dingo, bahwa perubahan pola makan anjing mungkin bukan disebabkan oleh domestikasi awal tetapi oleh penyebaran teknologi pertanian untuk sebagian besar -tetapi tidak semua- wilayah di planet ini.^[89]

Pada 2016, sebuah studi tentang genom anjing dibandingkan dengan genom serigala, didapatkan gen yang menunjukkan tanda-tanda telah mengalami seleksi positif. Studi ini mengidentifikasi gen yang berkaitan dengan fungsi dan perilaku otak, dan metabolisme lipid. Kemampuan untuk memproses lipid ini menunjukkan target seleksi makanan yang penting ketika anjing-proto berburu dan makan bersama pemburu-pengumpul. Evolusi gen metabolisme makanan mungkin telah membantu memproses peningkatan kadar lipid dari diet awal anjing ketika mereka mencari sisa-sisa bangkai yang ditinggalkan oleh pemburu-pengumpul.^[90] Tingkat penangkapan mangsa mungkin telah meningkat dibandingkan dengan serigala, diikuti peningkatan jumlah lipid pendamping yang dikonsumsi oleh anjing-proto.^[90][91][92] Tekanan seleksi makanan yang unik mungkin telah berevolusi baik dari jumlah konsumsi yang berubah, komposisi, dan jaringan yang tersedia untuk anjing-proto, begitu manusia telah menghilangkan bagian bangkai yang paling diinginkan untuk diri mereka sendiri.^[90] Sebuah studi tentang biomassa mamalia selama ekspansi manusia modern ke padang rumput Mammoth utara menemukan bahwa ekspansi terjadi di bawah kondisi sumber daya yang tidak terbatas, dan banyak hewan dibunuh dengan hanya sebagian kecil yang dikonsumsi atau dibiarkan begitu saja.^[93]

Lihat lebih lanjut: Plastisitas fenotipik

Seleksi alam

Anjing dapat menyimpulkan nama suatu objek dan telah terbukti mempelajari nama-nama lebih dari 1.000 objek. Anjing dapat mengikuti gerakan menunjuk manusia; bahkan anak anjing berusia sembilan minggu dapat mengikuti gerakan menunjuk manusia tanpa diajarkan. Anjing bernyanyi Papua, seekor anjing proto setengah liar ke daerah alpine terpencil Papua, serta dingo ada di Outback terpencil Australia juga mampu melakukan ini. Contoh-contoh ini menunjukkan kemampuan untuk membaca gerak tubuh manusia yang muncul pada awal domestikasi dan tidak memerlukan seleksi manusia. "Manusia tidak mengembangkan anjing, kami hanya mengatur mereka di jalan."^[94]:92

Lihat lebih lanjut: Anjing belajar dengan inferensi

Tengkorak seekor anjing 15% lebih kecil dari serigala yang sama beratnya, anjing kurang agresif dan lebih suka bermain-main. Pasangan spesies lain menunjukkan perbedaan yang serupa. Bonobo, seperti simpanse biasa, adalah sepupu genetik yang dekat dengan manusia, tetapi tidak seperti simpanse, bonobo tidak agresif dan tidak berpartisipasi dalam pertikaian mematikan antar kelompok atau pembunuhan dalam kelompok mereka sendiri. Bonobo tampaknya telah menjinakkan diri mereka sendiri. Fitur yang paling khas dari bonobo adalah tempurung kepalanya, yang 15% lebih kecil dari simpanse, dan perilakunya yang kurang agresif dan lebih menyenangkan. Dalam contoh lain, tempurung kepala Tikus belanda adalah 13% lebih kecil dari sepupunya yang liar Cavidae, dan unggas domestik menunjukkan pengurangan yang sama dengan sepupu liar mereka. Memiliki kranium yang lebih kecil untuk otak yang lebih kecil adalah tanda domestikasi.^[94]:104 Dalam percobaan rubah pertanian, manusia secara selektif membiakkan rubah guna melawan serangan, menyebabkan sindrom domestikasi. Rubah tidak dibiakkan secara selektif untuk tempurung kepala dan gigi yang lebih kecil, telinga layu, atau keterampilan dalam menirukan gerakan manusia, tetapi sifat-sifat ini ditunjukkan dalam rubah yang bersahabat. Seleksi alam mendukung mereka yang paling berhasil dalam bereproduksi, bukan yang paling agresif. Seleksi terhadap agresi memungkinkan kemampuan untuk bekerja sama dan berkomunikasi di antara rubah, anjing dan bonobo. Mungkin mereka melakukan hal yang sama pada manusia.^[94]:114[95] Hewan yang lebih jinak ditemukan memiliki testosteron lebih sedikit daripada rekannya yang lebih agresif, dan testosteron mengendalikan agresi dan ukuran otak. Seorang peneliti berpendapat bahwa untuk menjadi lebih sosial, kita manusia telah mengembangkan otak yang lebih kecil daripada otak manusia 20.000 tahun yang lalu.^[96]

Evolusi konvergen anjing dan manusia

Sebagai hasil dari proses domestikasi ada juga bukti evolusi konvergen telah terjadi antara anjing dan manusia.^[94] Sejarah keduanya saling terkait selamanya.^[97] Anjing menderita penyakit yang sama dengan manusia, yang meliputi kanker, diabetes, penyakit jantung, dan gangguan neurologis. Penyakit yang didasari oleh patologi mirip dengan manusia, seperti halnya respons dan hasil pengobatannya.^[35]

Evolusi Pararel

Montase menunjukkan variasi bulu anjing.

Ada pola gen yang terkait dengan fungsi dan polanya ini dapat ditemukan pada anjing dan manusia. Fakta ini dapat digunakan untuk mempelajari koevolusi fungsi gen. Anjing menemani manusia ketika mereka pertama kali bermigrasi ke lingkungan baru. Baik anjing dan manusia telah beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang berbeda, dengan genomnya menunjukkan evolusi paralel. Ini termasuk adaptasi pada kondisi ketinggian tinggi, oksigen rendah hipoksia, dan gen yang berperan dalam pencernaan, metabolisme, proses neurologis, dan beberapa yang terkait dengan kanker. Ini dapat disimpulkan dari gen-gen yang bertindak pada sistem serotonin di otak bahwa ini telah menimbulkan perilaku yang kurang agresif ketika tinggal di lingkungan yang ramai.^[4]

Pada tahun 2007, sebuah penelitian menemukan bahwa domestikasi anjing disertai dengan seleksi pada tiga gen dengan peran kunci dalam pencernaan pati: AMY2B, MGAM dan SGLT1, merupakan kasus yang mengejutkan dari evolusi paralel ketika menghadapi makanan yang semakin kaya akan pati menyebabkan respon adaptif yang sama pada anjing dan manusia.^[98][99]

Bukti perilaku

Evolusi konvergen adalah ketika spesies yang saling berjauhan berevolusi secara independen mengembangkan solusi serupa untuk masalah yang sama. Sebagai contoh, ikan, penguin dan lumba-lumba masing-masing secara terpisah berevolusi sirip sebagai solusi untuk masalah bergerak melalui air. Apa yang telah ditemukan antara anjing dan manusia adalah sesuatu yang jarang diperlihatkan: konvergensi psikologis. Anjing telah berevolusi secara mandiri untuk secara kognitif lebih mirip dengan manusia daripada kita dengan kerabat genetik terdekat kita.^[94]:60 Anjing telah mengembangkan keterampilan khusus untuk membaca perilaku sosial dan komunikasi manusia. Keterampilan ini tampaknya lebih fleksibel -dan mungkin lebih mirip manusia- daripada keterampilan hewan lain yang lebih dekat hubungannya dengan manusia secara filogenetik, seperti simpanse, bonobo, dan kera besar lainnya. Hal ini menimbulkan kemungkinan bahwa evolusi konvergen telah terjadi: baik Canis familiaris dan Homo sapiens mungkin telah mengembangkan beberapa keterampilan sosial-komunikatif yang serupa (walaupun jelas tidak identik) -dalam kedua kasus disesuaikan untuk jenis sosial dan sosial tertentu. interaksi komunikatif dengan manusia^[95]

Gerakan menunjuk adalah sinyal khusus manusia, sifatnya referensial, dan merupakan fondasi pembangun fondasi komunikasi manusia. Bayi manusia memperolehnya beberapa minggu sebelum kata yang diucapkan pertama.^[100] Pada tahun 2009, sebuah studi membandingkan respons terhadap berbagai gerakan menunjuk oleh anjing dan bayi manusia. Studi ini menunjukkan sedikit perbedaan dalam kinerja anak-anak dan anjing berusia 2 tahun, sementara kinerja anak-anak berusia 3 tahun lebih tinggi. Hasilnya juga menunjukkan bahwa semua subjek mampu menggeneralisasi dari pengalaman mereka sebelumnya untuk menanggapi gerakan menunjuk yang relatif baru. Temuan ini menunjukkan bahwa anjing menunjukkan tingkat kinerja yang sama seperti anak-anak berusia 2 tahun dapat dijelaskan sebagai hasil bersama dari sejarah evolusi mereka serta sosialisasi mereka di lingkungan manusia.^[101]

Studi selanjutnya mendukung koevolusi bahwa anjing dapat membedakan ekspresi emosional wajah manusia,^[102] dan bahwa kebanyakan orang dapat mengetahui dari gongongannya apakah seekor anjing sendirian, didekati oleh orang asing, bermain, atau menjadi agresif,^[103] dan bisa tahu dari seberapa besar gongongan anjing itu.^[104]

Pada 2015, sebuah penelitian menemukan bahwa ketika anjing dan pemiliknya berinteraksi, ditambah kontak mata (saling menatap) akan meningkatkan level oksitosin baik pada anjing maupun pemiliknya. Karena oksitosin dikenal karena perannya dalam ikatan keibuan, kemungkinan efek ini telah mendukung koevolusi ikatan manusia-anjing.^[105] Seorang pengamat menyatakan, "Anjing bisa saja muncul dari hewan yang cenderung ke masyarakat manusia karena kurangnya rasa takut, perhatian, keingintahuan, kebutuhan, dan pengakuan akan keuntungan yang diperoleh melalui kerjasama.... manusia dan serigala adalah mahluk hidup yang terlibat dalam konversi, makhluk yang jeli terus-menerus membuat keputusan tentang bagaimana mereka hidup dan apa yang mereka lakukan, berdasarkan kemampuan diperoleh pada waktu dan tempat tertentu apa yang mereka rasa dibutuhkan untuk bertahan hidup dan berkembang. Mereka adalah hewan yang bersedia bersosialisasi, bahkan ingin, untuk bergabung dengan hewan lain untuk menggabungkan perasaan kelompok mereka dengan perasaan orang lain dan menciptakan kelompok super yang diperluas yang bermanfaat bagi keduanya dalam berbagai cara, mereka adalah hewan individu, dalam proses biologis dan budaya yang melibatkan hubungan tidak hanya untuk hidup mereka tetapi nasib ahli waris evolusi mereka, kita harus berasumsi, mereka tidak pernah bisa membayangkan. Emosi yang kuat ada dalam permainan yang oleh banyak pengamat hari ini sebut sebagai cinta -tak terbatas yang tak perlu dipertanyakan."^[11]

Adopsi manusia dari beberapa perilaku serigala

... Bukankah aneh, bahwa kita adalah primata yang cerdas, kita tidak memelihara simpanse sebagai sahabat saja? Mengapa kita memilih serigala meskipun mereka cukup kuat untuk melukai atau membunuh kita? ...

— Wolfgang Schleidt^[42]

Pada tahun 2002, sebuah penelitian mengusulkan bahwa nenek moyang manusia dan serigala mungkin telah menjinakkan satu sama lain melalui aliansi strategis yang akan mengubah keduanya masing-masing menjadi manusia dan anjing. Efek dari psikologi manusia, praktik perburuan, wilayah dan perilaku sosial akan sangat mendalam.^[106] Manusia purba beralih dari berburu binatang kecil ke berburu binatang besar dengan hidup dalam kelompok yang lebih besar dan lebih kompleks secara sosial, belajar berburu dalam kelompok, dan mengembangkan kekuatan kerja sama dan negosiasi dalam situasi yang kompleks. Karena ini adalah karakteristik serigala, anjing dan manusia, dapat dikatakan bahwa perilaku ini ditingkatkan setelah serigala dan manusia mulai hidup bersama. Perburuan komunal menyebabkan pertahanan komunal. Serigala secara aktif berpatroli dan mempertahankan wilayah mereka yang ditandai dengan aroma, dan mungkin manusia memiliki rasa teritorial yang ditingkatkan dengan hidup bersama serigala.^[106] Salah satu kunci untuk bertahan hidup manusia baru-baru ini adalah pembentukan kemitraan. Ikatan yang kuat ada antara serigala berjenis kelamin sama, anjing dan manusia dan ikatan ini lebih kuat dari yang ada antara pasangan hewan sesama jenis yang sama. Saat ini, bentuk ikatan antar spesies yang paling luas terjadi antara manusia dan anjing. Konsep persahabatan memiliki asal-usul kuno tetapi mungkin telah ditingkatkan melalui hubungan antar spesies untuk memberikan keuntungan bertahan hidup.^[106][107]

Pada tahun 2003, sebuah penelitian membandingkan perilaku dan etika simpanse, serigala dan manusia. Kerja sama diantara kerabat genetik terdekat manusia terbatas pada episode perburuan atau penganiayaan sesekali terhadap pesaing untuk keuntungan pribadi, yang harus diperangi jika manusia menjadi jinak.^[42][108] Perkiraan terdekat dengan moralitas manusia yang dapat ditemukan di alam adalah serigala abu-abu, Canis lupus. Serigala adalah salah satu hewan yang paling suka berteman dan kooperatif di planet ini,^[42][43] dan kemampuan mereka untuk bekerja sama dalam upaya yang terkoordinasi dengan baik untuk memburu mangsa, membawa barang-barang yang terlalu berat bagi seorang individu, menyediakan tidak hanya anak-anak mereka sendiri tetapi juga anggota kelompok yang lain, menjaga bayi dll. hanya dapat disaingi oleh masyarakat manusia. Bentuk kerja sama yang serupa diamati dalam dua canids yang berhubungan erat, anjing liar Afrika dan dhole Asia, oleh karena itu masuk akal untuk berasumsi bahwa sosialitas dan kerjasama canidae adalah sifat lama yang dalam hal evolusi lebih dulu daripada sosialitas dan kerja sama manusia. Serigala saat ini bahkan mungkin kurang sosial daripada leluhur mereka, karena mereka telah kehilangan akses ke kawanan besar berkuku dan sekarang cenderung lebih ke gaya hidup yang mirip dengan coyote, serigala, dan bahkan rubah.^[42] Berbagi sosial dalam keluarga mungkin merupakan sifat yang dipelajari manusia purba dari serigala,^[42][109] dan dengan serigala yang menggali sarang jauh sebelum manusia membangun gubuk, tidak jelas siapa yang menjinakkan siapa.^{[42][108][110]}

Bison dikelilingi oleh serigala abu-abu

Pada padang rumput Mammoth kemampuan serigala untuk berburu dalam kelompok, untuk berbagi risiko secara adil diantara anggota kelompok, dan untuk bekerja sama memindahkan mereka ke puncak rantai makanan diatas singa, hyena, dan beruang. Beberapa serigala mengikuti kawanan rusa besar, menghilangkan yang tidak layak, yang lemah, yang sakit dan yang tua, oleh karena itu kawanan meningkat. Serigala-serigala ini telah menjadi penggembala pertama yang ratusan ribu tahun sebelum manusia mengambil peran ini .^[110] Keuntungan serigala daripada pesaing mereka adalah mereka mampu mengimbangi kawanan, bergerak cepat dan bertahan lama, dan memanfaatkan pembunuhan mereka secara paling efisien, dengan kemampuan mereka untuk "melumpuhkan" sebagian besar dari mangsa mereka, sebelum pemangsa lain mendeteksi pembunuhan itu. Penelitian ini mengusulkan bahwa selama Glasial Maksimum Terakhir, beberapa leluhur kita bekerja sama dengan serigala penggembala itu dan mempelajari teknik mereka.^[42][111] Banyak leluhur kita yang tetap menjadi pengumpul dan pemulung, atau berspesialisasi sebagai nelayan-pemburu, pemburu-pengumpul, dan pemburu-petani. Namun, beberapa leluhur mengadopsi gaya hidup serigala pengembala sebagai pengikut kawanan dan penggembala dari rusa, kuda, dan binatang berkuku lainnya. Mereka memanen stok terbaik untuk diri mereka sendiri sementara serigala menjaga kawanannya kuat, kelompok manusia ini menjadi gembala pertama dan kelompok serigala ini menjadi anjing pertama.^[42][110]

Anjing pertama

Anjing itu adalah spesies pertama dan satu-satunya karnivora besar yang dijinakkan. Selama 200 tahun terakhir, anjing telah mengalami perubahan fenotipik yang cepat dan dibentuk menjadi ras anjing modern saat ini karena seleksi buatan yang diberlakukan oleh manusia. Trah ini dapat bervariasi dalam ukuran dan berat mulai dari pudel 0,46 kg hingga mastiff raksasa 90 kg. Proporsi tengkorak, tubuh, dan anggota tubuh bervariasi secara signifikan antara ras, dengan anjing yang menunjukkan lebih banyak keragaman fenotip daripada yang dapat ditemukan dalam seluruh urutan karnivora. Beberapa ras menunjukkan keterampilan luar biasa dalam menggembalakan, mengambil, mendeteksi aroma, dan menjaga, yang menunjukkan keragaman fungsional dan perilaku anjing. Ada kemajuan besar dalam memahami gen yang memunculkan sifat fenotipik anjing. Anjing pertama tentu saja seperti serigala, namun perubahan fenotip yang bertepatan dengan divergensi genetis serigala anjing tidak diketahui.^[2]

Anjing Bonn–Oberkassel

Pada tahun 1914, pada malam Perang Dunia Pertama, dua kerangka manusia ditemukan selama penggalian basal di Oberkassel, Bonn di Jerman. Bersama mereka tepat ditemukan mandibula dari "serigala" dan tulang binatang lainnya.^[112] Setelah berakhirnya Perang Dunia Pertama, pada tahun 1919 sebuah studi penuh dibuat dari sisa-sisa ini. Mandibula dicatat sebagai "Canis lupus, serigala" dan beberapa tulang hewan lainnya ditempatkan disana.^[113] Sisa-sisa itu kemudian disimpan dan dilupakan selama lima puluh tahun. Pada akhir 1970-an ada minat baru pada sisa-sisa Oberkassel dan mandibula diperiksa ulang dan direklasifikasi sebagai milik anjing domestikasi.^{[114][115][116]} Urutan mitokondria mandibula dicocokkan dengan Canis lupus familiaris - anjing,^[6] dan menegaskan bahwa anjing Oberkassel adalah leluhur langsung dari anjing saat ini.^[117] jasad tersebut berumur 14.223 tyl.^[118] Ini menyiratkan bahwa di Eropa Barat terdapat anjing-anjing "modern" secara morfologis dan genetik sekitar 14.500 tahun yang lalu.^[119]

Penelitian selanjutnya ditemukan lebih banyak tulang hewan lainnya pada anjing sampai sebagian besar kerangka dapat dirakit.^[119] Manusia adalah seorang pria berusia 40 tahun dan seorang wanita berusia 25 tahun. Ketiga sisa kerangka ditemukan ditutupi dengan blok basal setebal 20 cm dan disemprot dengan bubuk hematit merah.^[118] Konsensusnya adalah seekor anjing dimakamkan bersama dengan dua manusia.^[119] Gigi milik anjing yang lebih kecil dan lebih tua juga diidentifikasi tetapi belum disemprot dengan bubuk merah.^[118] Penyebab kematian kedua manusia tidak diketahui.^[119] Sebuah patologi studi tentang sisa-sisa anjing menunjukkan bahwa ia telah mati muda setelah menderita canine distemper antara usia 19 dan 23 minggu.^[118] Anjing itu tidak mungkin selamat selama periode ini tanpa perawatan manusia yang intensif.^[118][119] Selama periode ini anjing itu tidak berguna bagi manusia,^[118] dan mengisyaratkan adanya ikatan emosional atau simbolis antara manusia dan anjing ini.^[119] Sebagai kesimpulan, menjelang akhir Pleistocene Akhir setidaknya beberapa manusia menganggap anjing tidak hanya materialistis, tetapi telah mengembangkan ikatan emosional dan merawat anjing mereka.^[118]

Anjing pertama sebagai teknologi berburu

Gambar pada Krater (vas) menggambarkan berburu babi hutan di Yunani Kuno

Selama Paleolitik Muda (50.000-10.000 tyl), peningkatan kepadatan populasi manusia, kemajuan teknologi pisau dan perburuan, dan perubahan iklim mungkin telah mengubah kepadatan mangsa dan menjadikan memulung penting bagi kelangsungan hidup beberapa populasi serigala. Adaptasi untuk pemulung seperti ketangkasan, ukuran tubuh yang kecil, dan penurunan usia reproduksi akan mengurangi efisiensi perburuan mereka lebih lanjut.^[7][120] Apakah anjing-anjing awal ini hanyalah pemulung manusia-komensal atau mereka memainkan peran sebagai sahabat atau pemburu yang mempercepat penyebaran mereka tidak diketahui.^[7]

Para peneliti telah mengusulkan bahwa di masa lalu kemitraan berburu ada antara manusia dan anjing yang merupakan dasar untuk domestikasi anjing.^{[121][122][123]} Petroglif seni cadas yang berasal dari 8.000 tyl di situs Shuwaymis dan Jubbah, di barat laut Arab Saudi, menggambarkan sejumlah besar anjing ikut serta dalam adegan perburuan dengan beberapa dikontrol dengan kalung anjing.^[124] Transisi dari Pleistosen Akhir ke awal Holosen ditandai oleh perubahan iklim dari dingin dan kering menjadi lebih hangat, kondisi yang lebih basah dan pergeseran cepat dalam flora dan fauna, dengan sebagian besar habitat terbuka herbivora besar menjadi digantikan oleh hutan.^[123] Pada awal Holosen, diusulkan bahwa seiring dengan perubahan teknologi kepala-panah, anjing pemburu digunakan oleh pemburu untuk melacak dan mengambil buruan yang terluka di hutan lebat.^[122][123] Kemampuan anjing untuk mengejar, melacak, mengendus dan mencengkram mangsa dapat secara signifikan meningkatkan keberhasilan pemburu di hutan, di mana indera manusia dan keterampilannya tidak setajam di habitat yang lebih terbuka. Anjing masih digunakan untuk berburu di hutan saat ini.^[123]

Anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia

Di Amerika Utara, sisa-sisa anjing paling awal ditemukan di Illinois dan penanggalan radiokarbon menunjukkan 9.900 tyl. Ini termasuk tiga pemakaman terisolasi di Situs Koster dekat Sungai Illinois yang lebih rendah di Greene County, dan satu pemakaman 35 km jauhnya di situs Stilwell II di Pike County. Anjing-anjing ini adalah individu dewasa berukuran sedang dengan tinggi sekitar 50 cm dan berat sekitar 17 kg, dengan gaya hidup yang sangat aktif dengan beragam morfologi. Analisis isotop dapat digunakan untuk mengidentifikasi beberapa elemen kimia, yang memungkinkan para peneliti membuat kesimpulan tentang diet suatu spesies. Analisis isotop kolagen tulang menunjukkan diet yang sebagian besar terdiri dari ikan air tawar. Pemakaman anjing serupa di seluruh Eurasia dianggap penting karena anjing ikut bersama orang-orang yang berusaha beradaptasi dalam berburu dengan lingkungan dan spesies mangsa yang berubah selama transisi Pleistosen-Holosen. Di tempat-tempat ini, anjing telah memperoleh status sosial yang tinggi.^[125]

Pada tahun 2018, sebuah penelitian membandingkan sekuens fosil anjing Amerika Utara dengan fosil anjing Siberia dan anjing modern. Kerabat terdekat dengan fosil Amerika Utara adalah fosil 9.000 tyl yang ditemukan di Pulau Zhokhov, Arktik, Siberia timur laut, yang terhubung ke daratan pada waktu itu. Studi ini menyimpulkan dari mDNA bahwa semua anjing Amerika Utara memiliki nenek moyang yang sama pada tanggal 14.600 YBP, dan leluhur ini telah menyimpang bersama dengan nenek moyang anjing Zhokhov dari leluhur bersama mereka 15.600 tyl. Waktu anjing Koster menunjukkan bahwa anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia 4.500 tahun setelah manusia melakukannya, diisolasi selama 9.000 tahun ke depan, dan setelah kontak dengan Eropa tidak ada lagi karena digantikan oleh anjing Eurasia. Anjing-anjing pra-kontak menunjukkan tanda tangan genetik unik yang sekarang hilang, dengan nDNA menunjukkan bahwa kerabat genetik terdekat mereka saat ini adalah anjing jenis arktik - Malamute Alaska, anjing Greenland, dan husky Alaska dan Husband Siberia.^[126]

Trah anjing pertama kali dikembangkan di Siberia

Sketsa jenis anjing kereta luncur, tahun 1833

Pada 2017, sebuah penelitian menunjukkan bahwa 9.000 tyl anjing domestik hadir di tempat yang sekarang disebut Pulau Zhokhov. Anjing-anjing itu dibiakkan secara selektif baik sebagai anjing kereta luncur atau pemburu, yang menyiratkan bahwa standar anjing kereta luncur dan standar anjing pemburu ada pada waktu itu. Ukuran maksimum optimal untuk kereta luncur adalah 20–25 kg berdasarkan termo-regulasi, dan anjing kereta luncur kuno antara 16–25 kg. Standar yang sama telah ditemukan di sisa-sisa anjing kereta luncur dari wilayah ini berumur 2.000 tyl dan dalam standar modern Siberian husky. Anjing-anjing lain lebih besar 30 kg dan tampak seperti anjing yang telah disilangkan dengan serigala dan digunakan untuk berburu beruang kutub. Pada saat kematian, kepala anjing telah dipisahkan dengan hati-hati dari tubuh mereka oleh manusia, mungkin karena alasan seremonial.^[127]

Studi ini mengusulkan bahwa setelah menyimpang dari leluhur, bersama dengan serigala abu-abu, evolusi "Canis familiaris" berlanjut dalam tiga tahap. Yang pertama adalah seleksi alam berdasarkan perilaku makan dalam relung ekologis yang telah dibentuk melalui aktivitas manusia. Yang kedua adalah seleksi buatan berdasarkan kemampuan dijinakkan. Pilihan ketiga diarahkan berdasarkan pada pembentukan trah yang memiliki kualitas untuk membantu tugas-tugas spesifik dalam ekonomi manusia. Proses dimulai 40.000-30.000 tyl dengan kecepatan meningkat dengan setiap tahap sampai domestikasinya menjadi lengkap.^[127]

Informasi lebih lanjut: Trah anjing

Anjing masuk Jepang

Di Jepang, hutan gugur dengan cepat menyebar ke pulau utama Honshu dan menyebabkan adaptasi dari perburuan megafauna (gajah Naumann dan rusa raksasa Yabe), ke target perburuan lebih cepat yakni rusa sika dan babi hutan di hutan lebat. Dengan ini muncul perubahan dalam teknologi berburu, termasuk perubahan menggunakan segitiga yang lebih kecil untuk mata panah. Sebuah studi tentang orang-orang Jōmon yang tinggal di pantai Pasifik Honshu, selama Holosen awal menunjukkan bahwa mereka sedang melakukan penguburan individu anjing dan mungkin menggunakan anjing sebagai alat untuk berburu rusa sika dan babi hutan, seperti pemburu saat ini di Jepang.^[123]

Anjing pemburu memberikan kontribusi besar bagi masyarakat penjelajah dan catatan etnografi menunjukkan bahwa mereka diberi nama yang baik, diperlakukan sebagai anggota keluarga, dan dianggap terpisah dari jenis anjing lain.^[123][128] Perlakuan khusus ini termasuk penguburan terpisah dengan tanda dan barang-barang kuburan,^{[123][129][130]} mereka yang merupakan pemburu luar biasa atau yang terbunuh dalam perburuan sering dihormati.^[123][131] Nilai seekor anjing sebagai mitra berburu memberi mereka status sebagai senjata hidup dan yang paling trampil diangkat untuk sebagai "berkepribadian", dengan posisi sosial mereka dalam hidup dan dalam kematian mirip dengan pemburu yang terampil.^[123][132]

Pemakaman anjing yang disengaja bersama-sama dengan perburuan hewan berkuku, lainnya juga ditemukan di masyarakat pengumpul hutan Holosen awal di Eropa^[133] and North America,^[134][135] menunjukkan anjing pemburu beradaptasi dari zona Holarctic sedang ke perburuan hewan berkuku di hutan.^[123]

Informasi lebih lanjut: jenis anjing

Referensi

1. Larson, G.; Bradley, D.G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154 . PMID 24453989. 
2. Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID 27912242. 
3. Irving-Pease, Evan K.; Ryan, Hannah; Jamieson, Alexandra; Dimopoulos, Evangelos A.; Larson, Greger; Frantz, Laurent A. F. (2018). "Paleogenomics of Animal Domestication". Dalam Lindqvist, C.; Rajora, O. Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. hlm. 225–272. doi:10.1007/13836_2018_55. ISBN 978-3-030-04752-8. 
4. Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". Dalam Lindqvist, C.; Rajora, O. Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. hlm. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8. 
5. Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 329–351. doi:10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID 27813680. 
6. Thalmann, O; Shapiro, B; Cui, P; Schuenemann, V. J; Sawyer, S. K; Greenfield, D. L; Germonpre, M. B; Sablin, M. V; Lopez-Giraldez, F; Domingo-Roura, X; Napierala, H; Uerpmann, H.-P; Loponte, D. M; Acosta, A. A; Giemsch, L; Schmitz, R. W; Worthington, B; Buikstra, J. E; Druzhkova, A; Graphodatsky, A. S; Ovodov, N. D; Wahlberg, N; Freedman, A. H; Schweizer, R. M; Koepfli, K.- P; Leonard, J. A; Meyer, M; Krause, J; Paabo, S; et al. (2013). "Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs". Science. 342 (6160): 871–4. Bibcode:2013Sci...342..871T. doi:10.1126/science.1243650. PMID 24233726. 
7. Shannon, L (2015). "Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (44): 13639–44. Bibcode:2015PNAS..11213639S. doi:10.1073/pnas.1516215112. PMC 4640804 . PMID 26483491. 
8. Wang, G (2015). "Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world". Cell Research. 26 (1): 21–33. doi:10.1038/cr.2015.147. PMC 4816135 . PMID 26667385. 
9. R.M. Nowak (2003). "Chapter 9 - Wolf evolution and taxonomy". Dalam Mech, L. David; Boitani, Luigi. Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. hlm. 239–258. ISBN 978-0-226-51696-7.  page 239
10. Pierotti & Fogg 2017, hlm. 5–6
11. Derr 2011, hlm. 40
12. Cooper, A. (2015). "Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover". Science. 349 (6248): 602–6. Bibcode:2015Sci...349..602C. doi:10.1126/science.aac4315. PMID 26250679. 
13. Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–73. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369 . PMID 26680994. 
14. Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11): 1515–1519. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765. 
15. Lindblad-Toh, K.; Wade, C. M.; Mikkelsen, T. S.; Karlsson, E. K.; Jaffe, D. B.; Kamal, M.; Clamp, M.; Chang, J. L.; Kulbokas, E. J.; Zody, M. C.; Mauceli, E.; Xie, X.; Breen, M.; Wayne, R. K.; Ostrander, E. A.; Ponting, C. P.; Galibert, F.; Smith, D. R.; Dejong, P. J.; Kirkness, E.; Alvarez, P.; Biagi, T.; Brockman, W.; Butler, J.; Chin, C. W.; Cook, A.; Cuff, J.; Daly, M. J.; Decaprio, D.; et al. (2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". Nature. 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006. 
16. Lee, E. (2015). "Ancient DNA analysis of the oldest canid species from the Siberian Arctic and genetic contribution to the domestic dog". PLoS ONE. 10 (5): e0125759. Bibcode:2015PLoSO..1025759L. doi:10.1371/journal.pone.0125759. PMC 4446326 . PMID 26018528. 
17. Irizarry, Kristopher J. L.; Vasconcelos, Elton J. R. (2018). "Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral, and Disease Traits". Dalam Rajora, O. Population Genomics. hlm. 755–806. doi:10.1007/13836_2018_43. ISBN 978-3-030-04587-6. 
18. vonHoldt, B. (2010). "Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication". Nature. 464 (7290): 898–902. Bibcode:2010Natur.464..898V. doi:10.1038/nature08837. PMC 3494089 . PMID 20237475. 
19. Frantz, L. A. F.; Mullin, V. E.; Pionnier-Capitan, M.; Lebrasseur, O.; Ollivier, M.; Perri, A.; Linderholm, A.; Mattiangeli, V.; Teasdale, M. D.; Dimopoulos, E. A.; Tresset, A.; Duffraisse, M.; McCormick, F.; Bartosiewicz, L.; Gal, E.; Nyerges, E. A.; Sablin, M. V.; Brehard, S.; Mashkour, M.; b l Escu, A.; Gillet, B.; Hughes, S.; Chassaing, O.; Hitte, C.; Vigne, J.-D.; Dobney, K.; Hanni, C.; Bradley, D. G.; Larson, G. (2016). "Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs". Science. 352 (6290): 1228–31. Bibcode:2016Sci...352.1228F. doi:10.1126/science.aaf3161. PMID 27257259. 
20. Leonard, J. A.; Wayne, R. K.; Wheeler, J; Valadez, R; Guillén, S; Vilà, C (2002). "Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs". Science. 298 (5598): 1613–6. Bibcode:2002Sci...298.1613L. doi:10.1126/science.1076980. PMID 12446908. 
21. Freedman, Adam H.; Lohmueller, Kirk E.; Wayne, Robert K. (2016). "Evolutionary History, Selective Sweeps, and Deleterious Variation in the Dog". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 47: 73–96. doi:10.1146/annurev-ecolsys-121415-032155. 
22. Malmström, Helena; Vilà, Carles; Gilbert, M; Storå, Jan; Willerslev, Eske; Holmlund, Gunilla; Götherström, Anders (2008). "Barking up the wrong tree: Modern northern European dogs fail to explain their origin". BMC Evolutionary Biology. 8: 71. doi:10.1186/1471-2148-8-71. PMC 2288593 . PMID 18307773. 
23. Larson G (2012). "Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography". PNAS. 109 (23): 8878–8883. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. doi:10.1073/pnas.1203005109. PMC 3384140 . PMID 22615366. 
24. Frantz, L. (2015). "Evidence of long-term gene flow and selection during domestication from analyses of Eurasian wild and domestic pig genomes". Nature Genetics. 47 (10): 1141–1148. doi:10.1038/ng.3394. PMID 26323058. 
25. vonHoldt, Bridgett M.; Driscoll, Carlos A. (2016). "3-Origins of the dog:Genetic insights into dog domestication". Dalam James Serpell. The Domestic Dog: Its Evolution, Behavior and Interactions with People (edisi ke-2). Cambridge University Press. hlm. 22–41. ISBN 978-1-107-02414-4. 
26. Miklosi, Adam (2018). "1-Evolution & Ecology". The Dog: A Natural History. Princeton University Press. hlm. 13–39. ISBN 978-0-691-17693-2. 
27. Templat:Cite media
28. Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. (2018). "Dogs and Mankind: Coevolution on the Move – an Update". Human Ethology Bulletin. 33: 15–38. doi:10.22330/heb/331/015-038. 
29. Botigué, Laura R.; Song, Shiya; Scheu, Amelie; Gopalan, Shyamalika; Pendleton, Amanda L.; Oetjens, Matthew; Taravella, Angela M.; Seregély, Timo; Zeeb-Lanz, Andrea; Arbogast, Rose-Marie; Bobo, Dean; Daly, Kevin; Unterländer, Martina; Burger, Joachim; Kidd, Jeffrey M.; Veeramah, Krishna R. (2017). "Ancient European dog genomes reveal continuity since the Early Neolithic". Nature Communications. 8: 16082. Bibcode:2017NatCo...816082B. doi:10.1038/ncomms16082. PMC 5520058 . PMID 28719574. 
30. Ollivier, Morgane; Tresset, Anne; Frantz, Laurent A. F.; Bréhard, Stéphanie; Bălăşescu, Adrian; Mashkour, Marjan; Boroneanţ, Adina; Pionnier-Capitan, Maud; Lebrasseur, Ophélie; Arbogast, Rose-Marie; Bartosiewicz, László; Debue, Karyne; Rabinovich, Rivka; Sablin, Mikhail V.; Larson, Greger; Hänni, Catherine; Hitte, Christophe; Vigne, Jean-Denis (2018). "Dogs accompanied humans during the Neolithic expansion into Europe". Biology Letters. 14 (10): 20180286. doi:10.1098/rsbl.2018.0286. PMC 6227856 . PMID 30333260. 
31. Oetjens, Matthew T.; Martin, Axel; Veeramah, Krishna R.; Kidd, Jeffrey M. (2018). "Analysis of the canid Y-chromosome phylogeny using short-read sequencing data reveals the presence of distinct haplogroups among Neolithic European dogs". BMC Genomics. 19 (1): 350. doi:10.1186/s12864-018-4749-z. PMC 5946424 . PMID 29747566. 
32. Irving-Pease, Evan K; Frantz, Laurent A.F; Sykes, Naomi; Callou, Cécile; Larson, Greger (2018). "Rabbits and the Specious Origins of Domestication". Trends in Ecology & Evolution. 33 (3): 149–152. doi:10.1016/j.tree.2017.12.009. PMID 29454669. 
33. Ed Yong (2016). "A New Origin Story for Dogs - Interview with Greger Larson". The Atlantic Monthly Group. 
34. Grimm, David (2015). "Feature: Solving the mystery of dog domestication". Science. doi:10.1126/science.aab2477.  quoting Greger Larson
35. Ostrander, Elaine A.; Wang, Guo-Dong; Larson, Greger; Vonholdt, Bridgett M.; Davis, Brian W.; Jagannathan, Vidyha; Hitte, Christophe; Wayne, Robert K.; Zhang, Ya-Ping (2019). "Dog10K: An international sequencing effort to advance studies of canine domestication, phenotypes, and health". National Science Review. doi:10.1093/nsr/nwz049. 
36. Morey, Darcy F.; Jeger, Rujana (2016). "From wolf to dog: Late Pleistocene ecological dynamics, altered trophic strategies, and shifting human perceptions". Historical Biology. 29 (7): 895–903. doi:10.1080/08912963.2016.1262854. 
37. Duleba, Anna; Skonieczna, Katarzyna; Bogdanowicz, Wiesław; Malyarchuk, Boris; Grzybowski, Tomasz (2015). "Complete mitochondrial genome database and standardized classification system for Canis lupus familiaris". Forensic Science International: Genetics. 19: 123–129. doi:10.1016/j.fsigen.2015.06.014. PMID 26218982. 
38. Pierotti & Fogg 2017, hlm. 192–193
39. Jans, N. (2014). A wolf called Romeo. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0547858197. 
40. Derr 2011, hlm. 85–98
41. Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H.; Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press, 2008. pp. 166
42. Schleidt, W. (2003). "Co-evolution of humans and canids: An alternative view of dog domestication: Homo homini lupus?" (PDF). Evolution and Cognition. 9 (1): 57–72. 
43. Frans de Waal (2006). Primates and Philosophers: How Morality Evolved. Princeton University Press. hlm. 3. 
44. Vila, C. (1997). "Multiple and ancient origins of the domestic dog". Science. 276 (5319): 1687–9. doi:10.1126/science.276.5319.1687. PMID 9180076. 
45. Olsen, S. J. (1985). Origins of the domestic dog: the fossil record. Univ. of Arizona Press, Tucson, US. hlm. 88–89. 
46. Zeder MA (2012). "The domestication of animals". Journal of Anthropological Research. 68 (2): 161–190. doi:10.3998/jar.0521004.0068.201. 
47. Lyudmila N. Trut (1999). "Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment" (PDF). American Scientist. 87 (March–April): 160–169. doi:10.1511/1999.2.160. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal Februari 15, 2010. Diakses tanggal January 12, 2016. 
48. Morey Darcy F (1992). "Size, shape, and development in the evolution of the domestic dog". Journal of Archaeological Science. 19 (2): 181–204. doi:10.1016/0305-4403(92)90049-9. 
49. Turnbull Priscilla F.; Reed Charles A. (1974). "The fauna from the terminal Pleistocene of Palegawra Cave". Fieldiana: Anthropology. 63: 81–146. 
50. Musiani M, Leonard JA, Cluff H, Gates CC, Mariani S, et al. (2007). "Differentiation of tundra/taiga and boreal coniferous forest wolves: genetics, coat colour and association with migratory caribou". Mol. Ecol. 16 (19): 4149–70. doi:10.1111/j.1365-294x.2007.03458.x. PMID 17725575. 
51. Leonard, J. (2007). "Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph". Current Biology. 17 (13): 1146–50. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. PMID 17583509. 
52. Wolpert, S. (2013), "Dogs likely originated in Europe more than 18,000 years ago, UCLA biologists report", UCLA News Room, diakses tanggal Desember 10, 2014 
53. Arctic Wolf: The High Arctic by Laura DeLallo. Bearport Publishing, New York 2011
54. Arctic wildlife in a warming world by Michael Becker. BBC Two, 2014.
55. Ellesmere Island Journal & Field Notes by Henry Beston 2006. International Wolf Centre.
56. Arctic Wolves and Their Prey by L. David Mech. National Ocean and Atmospheric Administration, Pacific Marine Environment Laboratory, Actic Zone. 2004
57. Pang, J. (2009). "mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves". Molecular Biology and Evolution. 26 (12): 2849–64. doi:10.1093/molbev/msp195. PMC 2775109 . PMID 19723671. 
58. Freedman, A. (2014). "Genome sequencing highlights the dynamic early history of dogs". PLOS Genetics. 10 (1): e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170 . PMID 24453982. 
59. Ardalan, A (2011). "Comprehensive study of mtDNA among Southwest Asian dogs contradicts independent domestication of wolf, but implies dog–wolf hybridization". Ecology and Evolution. 1 (3): 373–385. doi:10.1002/ece3.35. PMC 3287314 . PMID 22393507. 
60. Klutsch, C.F. (2010). "Regional occurrence, high frequency but low diversity of mitochondrial DNA haplogroup d1 suggests a recent dog-wolf hybridization in Scandinavia". Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research. 6 (1): 100–103. doi:10.1016/j.jveb.2010.08.035. PMC 3040290 . PMID 20497152. 
61. Ishiguro, N (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science. 26 (11): 765–770. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836. 
62. Bjornerfeldt, S (2006). "Relaxation of selective constraint on dog mitochondrial DNA followed domestication". Genome Research. 16 (8): 990–994. doi:10.1101/gr.5117706. PMC 1524871 . PMID 16809672. 
63. Savolainen, P. (2002). "Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs". Science. 298 (5598): 1610–3. Bibcode:2002Sci...298.1610S. doi:10.1126/science.1073906. PMID 12446907. 
64. Pilot, Małgorzata; Greco, Claudia; Vonholdt, Bridgett M; Randi, Ettore; Jędrzejewski, Włodzimierz; Sidorovich, Vadim E; Konopiński, Maciej K; Ostrander, Elaine A; Wayne, Robert K (2018). "Widespread, long-term admixture between grey wolves and domestic dogs across Eurasia and its implications for the conservation status of hybrids". Evolutionary Applications. 11 (5): 662–680. doi:10.1111/eva.12595. PMC 5978975 . PMID 29875809. 
65. Schweizer, Rena M; Durvasula, Arun; Smith, Joel; Vohr, Samuel H; Stahler, Daniel R; Galaverni, Marco; Thalmann, Olaf; Smith, Douglas W; Randi, Ettore; Ostrander, Elaine A; Green, Richard E; Lohmueller, Kirk E; Novembre, John; Wayne, Robert K (2018). "Natural Selection and Origin of a Melanistic Allele in North American Gray Wolves". Molecular Biology and Evolution. 35 (5): 1190–1209. doi:10.1093/molbev/msy031. PMC 6455901 . PMID 29688543. 
66. Darwin, Charles (1868). "Chapter 1: Domestic Dogs and Cats". The Variation of Animals and Plants under Domestication. Vol. 1. John Murray, London. 
67. Larson, G.; Piperno, D. R.; Allaby, R. G.; Purugganan, M. D.; Andersson, L.; Arroyo-Kalin, M.; Barton, L.; Climer Vigueira, C.; Denham, T.; Dobney, K.; Doust, A. N.; Gepts, P.; Gilbert, M. T. P.; Gremillion, K. J.; Lucas, L.; Lukens, L.; Marshall, F. B.; Olsen, K. M.; Pires, J. C.; Richerson, P. J.; Rubio De Casas, R.; Sanjur, O. I.; Thomas, M. G.; Fuller, D. Q. (2014). "Current perspectives and the future of domestication studies". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (17): 6139–6146. Bibcode:2014PNAS..111.6139L. doi:10.1073/pnas.1323964111. PMC 4035915 . PMID 24757054. 
68. Larson, G (2013). "A population genetics view of animal domestication" (PDF). 
69. Trut, L.; et al. (2009). "Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model". BioEssays. 31 (3): 349–360. doi:10.1002/bies.200800070. PMC 2763232 . PMID 19260016. 
70. Hemmer H (2005). "Neumuhle-Riswicker Hirsche: Erste planma¨ßige Zucht einer neuen Nutztierform". Naturwissenschaftliche Rundschau. 58: 255–261. 
71. Malmkvist, Jen s; Hansen, Steffen W. (2002). "Generalization of fear in farm mink, Mustela vison, genetically selected for behaviour towards humans" (PDF). Animal Behaviour. 64 (3): 487–501. doi:10.1006/anbe.2002.3058. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-03-05. Diakses tanggal 2019-08-10. 
72. Jones, R.Bryan; Satterlee, Daniel G.; Marks, Henry L. (1997). "Fear-related behaviour in Japanese quail divergently selected for body weight". Applied Animal Behaviour Science. 52 (1–2): 87–98. doi:10.1016/S0168-1591(96)01146-X. 
73. Olsen KM, Wendel JF (2013). "A bountiful harvest: genomic insights into crop domestication phenotypes". Annu. Rev. Plant Biol. 64: 47–70. doi:10.1146/annurev-arplant-050312-120048. PMID 23451788. 
74. Doust, A. N.; Lukens, L.; Olsen, K. M.; Mauro-Herrera, M.; Meyer, A.; Rogers, K. (2014). "Beyond the single gene: How epistasis and gene-by-environment effects influence crop domestication". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (17): 6178–6183. Bibcode:2014PNAS..111.6178D. doi:10.1073/pnas.1308940110. PMC 4035984 . PMID 24753598. 
75. Meyer, Rachel S.; Purugganan, Michael D. (2013). "Evolution of crop species: Genetics of domestication and diversification". Nature Reviews Genetics. 14 (12): 840–52. doi:10.1038/nrg3605. PMID 24240513. 
76. Marsden, Clare D.; Vecchyo, Diego Ortega-Del; O'Brien, Dennis P.; et al. (5 January 2016). "Bottlenecks and selective sweeps during domestication have increased deleterious genetic variation in dogs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (1): 152–7. Bibcode:2016PNAS..113..152M. doi:10.1073/pnas.1512501113. PMC 4711842 . PMID 26699508. 
77. Boyko, Adam R.; Quignon, Pascale; Li, Lin; Schoenebeck, Jeffrey J.; Degenhardt, Jeremiah D.; Lohmueller, Kirk E.; Zhao, Keyan; Brisbin, Abra; Parker, Heidi G.; Vonholdt, Bridgett M.; Cargill, Michele; Auton, Adam; Reynolds, Andy; Elkahloun, Abdel G.; Castelhano, Marta; Mosher, Dana S.; Sutter, Nathan B.; Johnson, Gary S.; Novembre, John; Hubisz, Melissa J.; Siepel, Adam; Wayne, Robert K.; Bustamante, Carlos D.; Ostrander, Elaine A. (2010). "A Simple Genetic Architecture Underlies Morphological Variation in Dogs". PLoS Biology. 8 (8): e1000451. doi:10.1371/journal.pbio.1000451. PMC 2919785 . PMID 20711490.  Artikel ini memuat teks dari sumber tersebut, yang berada dalam ranah publik.
78. Cieslak, M. et al. (2011) Colours of domestication. Biol. Rev. 86, 885–899
79. Ludwig A.; et al. (2009). "Coat color variation at the beginning of horse domestication". Science. 324 (5926): 485. Bibcode:2009Sci...324..485L. doi:10.1126/science.1172750. PMC 5102060 . PMID 19390039. 
80. Fang M.; et al. (2009). "Contrasting mode of evolution at a coat color locus in wild and domestic pigs". PLoS Genet. 5 (1): e1000341. doi:10.1371/journal.pgen.1000341. PMC 2613536 . PMID 19148282. 
81. Hemmer, H. 1990. Domestication: The decline of environmental appreciation. Cambridge:Cambridge University Press
82. Pennisi, E. (2015). "The taming of the pig took some wild turns". Science. doi:10.1126/science.aad1692. 
83. Li, Y. (2014). "Domestication of the dog from the wolf was promoted by enhanced excitatory synaptic plasticity: A hypothesis". Genome Biology and Evolution. 6 (11): 3115–21. doi:10.1093/gbe/evu245. PMC 4255776 . PMID 25377939. 
84. Serpell J, Duffy D. Dog Breeds and Their Behavior. In: Domestic Dog Cognition and Behavior. Berlin, Heidelberg: Springer; 2014
85. Cagan, Alex; Blass, Torsten (2016). "Identification of genomic variants putatively targeted by selection during dog domestication". BMC Evolutionary Biology. 16: 10. doi:10.1186/s12862-015-0579-7. PMC 4710014 . PMID 26754411. 
86. Almada RC, Coimbra NC. Recruitment of striatonigral disinhibitory and nigrotectal inhibitory GABAergic pathways during the organization of defensive behavior by mice in a dangerous environment with the venomous snake Bothrops alternatus [ Reptilia, Viperidae ] Synapse 2015:n/a–n/a
87. Coppinger R, Schneider R: Evolution of working dogs. The domestic dog: Its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge: Cambridge University press, 1995
88. Pendleton, Amanda L.; Shen, Feichen; Taravella, Angela M.; Emery, Sarah; Veeramah, Krishna R.; Boyko, Adam R.; Kidd, Jeffrey M. (2018). "Comparison of village dog and wolf genomes highlights the role of the neural crest in dog domestication". BMC Biology. 16 (1): 64. doi:10.1186/s12915-018-0535-2. PMC 6022502 . PMID 29950181. 
89. Arendt, M; Cairns, K M; Ballard, J W O; Savolainen, P; Axelsson, E (2016). "Diet adaptation in dog reflects spread of prehistoric agriculture". Heredity. 117 (5): 301–306. doi:10.1038/hdy.2016.48. PMC 5061917 . PMID 27406651. 
90. Freedman, Adam H.; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; Davis, Brian W.; Gronau, Ilan; Silva, Pedro M.; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Ramirez, Oscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vilà, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos D.; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Marques-Bonet, Tomas; Ostrander, Elaine A.; Wayne, Robert K.; Novembre, John (2016). "Demographically-Based Evaluation of Genomic Regions under Selection in Domestic Dogs". PLOS Genetics. 12 (3): e1005851. doi:10.1371/journal.pgen.1005851. PMC 4778760 . PMID 26943675. 
91. Shipman 2015, hlm. 149
92. Shipman, Pat (2015). "How do you kill 86 mammoths? Taphonomic investigations of mammoth megasites". Quaternary International. 359–360: 38–46. Bibcode:2015QuInt.359...38S. doi:10.1016/j.quaint.2014.04.048. 
93. Zimov, S.A.; Zimov, N.S.; Tikhonov, A.N.; Chapin, F.S. (2012). "Mammoth steppe: A high-productivity phenomenon". Quaternary Science Reviews. 57: 26–45. Bibcode:2012QSRv...57...26Z. doi:10.1016/j.quascirev.2012.10.005. 
94. Hare, B. (2013). The Genius of Dogs. Penguin Publishing Group. 
95. Hare B. (2005). "Human-like social skills in dogs?". Trends in Cognitive Sciences. 9 (9): 439–44. doi:10.1016/j.tics.2005.07.003. PMID 16061417. 
96. Bruce Hood (psychologist) (2014). The Domesticated Brain. Pelican. ISBN 9780141974866. Preface
97. Darcy, Morey (1994). "The Early Evolution of the Domestic Dog". American Scientist. 82 (4): 336–347. JSTOR 29775234. 
98. Perry, George H; Dominy, Nathaniel J; Claw, Katrina G; Lee, Arthur S; Fiegler, Heike; Redon, Richard; Werner, John; Villanea, Fernando A; Mountain, Joanna L; Misra, Rajeev; Carter, Nigel P; Lee, Charles; Stone, Anne C (2007). "Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation". Nature Genetics. 39 (10): 1256–60. doi:10.1038/ng2123. PMC 2377015 . PMID 17828263. 
99. Axelsson, Erik; Ratnakumar, Abhirami; Arendt, Maja-Louise; Maqbool, Khurram; Webster, Matthew T.; Perloski, Michele; Liberg, Olof; Arnemo, Jon M.; Hedhammar, Åke; Lindblad-Toh, Kerstin (2013). "The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet". Nature. 495 (7441): 360–4. Bibcode:2013Natur.495..360A. doi:10.1038/nature11837. PMID 23354050. 
100. Butterworth, G. (2003). "Pointing is the royal road to language for babies". 
101. Lakatos, G. (2009). "A comparative approach to dogs' (Canis familiaris) and human infants' comprehension of various forms of pointing gestures". Animal Cognition. 12 (4): 621–31. doi:10.1007/s10071-009-0221-4. PMID 19343382. 
102. Muller, C. (2015). "Dogs can discriminate the emotional expressions of human faces". Current Biology. 25 (5): 601–5. doi:10.1016/j.cub.2014.12.055. PMID 25683806. 
103. Hare, B. (2013). "What Are Dogs Saying When They Bark?". Scientific American. Diakses tanggal 17 Maret 2015. 
104. Sanderson, K. (2008). "Humans can judge a dog by its growl". Nature. doi:10.1038/news.2008.852. 
105. Nagasawa, M. (2015). "Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds". Bibcode:2015Sci...348..333N. doi:10.1126/science.1261022. 
106. Paul Taçon, Pardoe, Colin (2002). "Dogs make us human". Nature Australia. Australian Museum. 27 (4): 52–61. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penulis (link) also available: https://www.researchgate.net/publication/29464691_Dogs_make_us_human
107. Temple Grandin and Catherine Johnson (2005). Animals in Translation: Using the Mysteries of Autism to Decode Animal Behavior (PDF). A Harvest Book, Harcourt, Inc. New York. hlm. 305. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-01-08. Diakses tanggal 2019-08-10. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penulis (link)
108. Kathryn Kirkpatrick (2014). Jeanne Dubino, Ziba Rashidian, Andrew Smyth, ed. Representing the Modern Animal in Culture. Palgrave Macmillan New York. hlm. 75. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penyunting (link)
109. Fogg, Brandy R.; Howe, Nimachia; Pierotti, Raymond (2015). "Relationships Between Indigenous American Peoples and Wolves 1: Wolves as Teachers and Guides". Journal of Ethnobiology. 35 (2): 262–285. doi:10.2993/etbi-35-02-262-285.1. 
110. Schleidt, W. M. (1998). "Is humaneness canine?". Human Ethology Bulletin. 13 (4): 1–4. 
111. Andrew Brown Smith (2005). African Herders: Emergence of Pastoral Traditions. Walnut Creek: Altamira Press. hlm. 27. 
112. Verworn, M., R. Bonnet, and G. Steinmann. 1914. Diluviale Menschenfunde in Obercassel bei Bonn. Naturwissenschaften 2 (27): 645–650. [Diluvial People found in Obercassel near Bonn]
113. Verworn, M., R. Bonnet, G. Steinmann. 1919. Der diluviale Menschenfund von Obercassel bei Bonn. Wiesbaden. [The diluvial People found in Obercassel near Bonn]
114. Nobis, G. 1979. Der älteste Haushund lebte vor 14 000 Jahren. Umschau 79 (19): 610.
115. Nobis, G. 1981. Aus Bonn: Das älteste Haustier des Menschen. Unterkiefer eines Hundes aus dem Magdaleniengrab von Bonn-Oberkassel. Das Rheinische Landesmuseum Bonn: Berichte aus der Arbeit des Museums 4/81: 49–50.
116. Benecke, Norbert (1987). "Studies on early dog remains from Northern Europe". Journal of Archaeological Science. 14: 31–49. doi:10.1016/S0305-4403(87)80004-3. 
117. Liane Giemsch, Susanne C. Feine, Kurt W. Alt, Qiaomei Fu, Corina Knipper, Johannes Krause, Sarah Lacy, Olaf Nehlich, Constanze Niess, Svante Pääbo, Alfred Pawlik, Michael P. Richards, Verena Schünemann, Martin Street, Olaf Thalmann, Johann Tinnes, Erik Trinkaus & Ralf W. Schmitz. "Interdisciplinary investigations of the late glacial double burial from Bonn-Oberkassel". Hugo Obermaier Society for Quaternary Research and Archaeology of the Stone Age: 57th Annual Meeting in Heidenheim, 7th – 11th April 2015, 36-37
118. Janssens, Luc; Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf; Street, Martin; Van Dongen, Stefan; Crombé, Philippe (2018). "A new look at an old dog: Bonn-Oberkassel reconsidered". Journal of Archaeological Science. 92: 126–138. doi:10.1016/j.jas.2018.01.004. 
119. Street, Martin & Janssens, Luc & Napierala, Hannes. (2015). Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The late Palaeolithic dog from Bonn-Oberkassel in context. In: The Late Glacial Burial from Oberkassel Revisited (L. Giemsch / R. W. Schmitz eds.), Rheinische Ausgrabungen 72, 253-274. ISBN 978-3-8053-4970-3. Rheinische Ausgrabungen.
120. Coppinger R, Feinstein M (2015). How Dogs Work. University of Chicago Press, Chicago. ISBN 9780226128139. Pemeliharaan CS1: Menggunakan parameter penulis (link)
121. Davis, S (1982). "The taming of the few". New Scientist. 95: 697–700. 
122. Clutton-Brock, J. 1984. Dog, in I.L. Mason (ed.) Evolution of domesticated animals. London:Longman.
123. Perri, Angela R. (2016). "Hunting dogs as environmental adaptations in Jōmon Japan". Antiquity. 90 (353): 1166–1180. doi:10.15184/aqy.2016.115. 
124. Guagnin, Maria; Perri, Angela R.; Petraglia, Michael D. (2018). "Pre-Neolithic evidence for dog-assisted hunting strategies in Arabia". Journal of Anthropological Archaeology. 49: 225–236. doi:10.1016/j.jaa.2017.10.003. 
125. Perri, Angela; Widga, Chris; Lawler, Dennis; Martin, Terrance; Loebel, Thomas; Farnsworth, Kenneth; Kohn, Luci; Buenger, Brent (2019). "New Evidence of the Earliest Domestic Dogs in the Americas". American Antiquity. 84: 68–87. doi:10.1017/aaq.2018.74. 
126. Ní Leathlobhair, Máire; Perri, Angela R; Irving-Pease, Evan K; Witt, Kelsey E; Linderholm, Anna; Haile, James; Lebrasseur, Ophelie; Ameen, Carly; Blick, Jeffrey; Boyko, Adam R; Brace, Selina; Cortes, Yahaira Nunes; Crockford, Susan J; Devault, Alison; Dimopoulos, Evangelos A; Eldridge, Morley; Enk, Jacob; Gopalakrishnan, Shyam; Gori, Kevin; Grimes, Vaughan; Guiry, Eric; Hansen, Anders J; Hulme-Beaman, Ardern; Johnson, John; Kitchen, Andrew; Kasparov, Aleksei K; Kwon, Young-Mi; Nikolskiy, Pavel A; Lope, Carlos Peraza; et al. (2018). "The evolutionary history of dogs in the Americas". Science. 361 (6397): 81–85. doi:10.1126/science.aao4776. PMID 29976825. 
127. Pitulko, Vladimir V.; Kasparov, Aleksey K. (2017). "Archaeological dogs from the Early Holocene Zhokhov site in the Eastern Siberian Arctic". Journal of Archaeological Science: Reports. 13: 491–515. doi:10.1016/j.jasrep.2017.04.003. 
128. Ikeya, K. 1994. Hunting with dogs among the San in the Central Kalahari. African Study Monographs 15:119–34.
129. Gron, O. & M.G. Turov. 2007. Resource 'pooling' and resource management. An ethno-archaeological study of the Evenk hunter-gatherers, Katanga County, Siberia, in B. Hardh, K. Jennbert & D. Olausson (ed.) On the road: studies in honour of Lars Larsson (Acta Archaeologica Lundensia 26):67–72. Stockholm: Almqvist & Wiksell.
130. Koler-Matznick, Janice; Brisbin Jr, I. Lehr; Yates, S; Bulmer, Susan (2007). "The New Guinea singing dog: its status and scientific importance". The Journal of the Australian Mammal Society. 29 (1): 47–56. CiteSeerX 10.1.1.627.5761 . doi:10.1071/AM07005. 
131. Olowo Ojoade, J. 1990. Nigerian cultural attitudes to the dog, in R. Willis (ed.) Signifying animals: human meaning in the natural world: 215–21. London: Routledge.
132. Mizoguchi, K. 2002. An archaeological history of Japan: 10,000 B.C. to A.D. 700. Philadelphia: University of Pennsylvania Press.
133. Bourque, B.J. 1975. Comments on the late Archaic populations of central Maine: the view from the urner Farm. Arctic Anthropology 12: 35–45.
134. Larsson, L. 1990. Dogs in fraction—symbols in action, in P.M. Vermeersch & P. Van Peer (ed.) Contributions to the Mesolithic in Europe: 153–60. Leuven: Leuven University Press.
135. Morey, D.F. (1992). "Early Holocene domestic dog burials from the North American Midwest". Current Anthropology. 33 (2): 224–29. doi:10.1086/204059. 

Daftar Pustaka

• Derr, Mark (2011). How the Dog Became the Dog: From Wolves to Our Best Friends. Penguin Group. ISBN 978-1468302691. ^{[pranala nonaktif permanen]}
• Pierotti, R.; Fogg, B. (2017). The First Domestication: How Wolves and Humans Coevolved. Yale University Press. ISBN 978-0-300-22616-4. 
• Shipman, P. (2015). The Invaders:How humans and their dogs drove Neanderthals to extinction. Harvard University Press. ISBN 9780674736764. 

Bacaan lanjutan

• Gemma Tarlach (November 9, 2016). "The Origins of Dogs". Discover. Diakses tanggal November 9, 2016.