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正南龜; 化石时期：265–259 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	非洲正南龜的想像圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
演化支：	泛龟类 Pantestudines
属：	†正南龟属 Eunotosaurus; Seeley, 1892
種
	非洲正南龜 E. africanus ; Seeley, 1892 (模式種);

正南龜（學名：Eunotosaurus）生存於二疊紀中期的南非，被認為是史前爬行動物與現代烏龜的遺失連結，長期被認為是最原始的龜鱉目^[1]。

正南龜的化石發現於南非卡魯超群（Karoo Supergroup），地質年代相當於二疊紀中期的開匹坦階。許多化石的肋腔類似現代烏龜、稍微不易彎曲，因此正南龜被認為會以類似烏龜的方式行走^[2]。肋骨非常寬廣而平坦、前後肋骨互相接觸，因此正南龜的身體寬廣，外形類似具有龜殼的烏龜。此外，正南龜的脊椎數量、脊椎大小、脊椎結構非常類似某些現代烏龜。

發現歷史

正南龜是在1892年被敘述、命名，直到1914年首次有理論提出正南龜是現代龜鱉目的直系祖先。英格蘭動物學家David Meredith Seares Watson提出，正南龜是杯龍目與龜鱉目的演化遺失連結；在早期研究歷史中，杯龍目包含最原始的爬行動物，目前被視為是無效的雙重並系群^[3]。D. M. S. Watson建立一個名詞，古龜鱉類（Archichelone），以包含正南龜。D. M. S. Watson提出正南龜的寬廣、平坦肋骨，應該是早期四足類動物、最原始爬行動物與現代龜鱉目的過渡特徵，寬廣、平坦肋骨最終演化成現代烏龜的龜殼。在D. M. S. Watson的理論中，古龜鱉類的骨盆應該位於較後方、位於龜殼之下。但是，與其他早期四足類動物相比，正南龜的骨盆位置正常、不是位於較後方，而骨盆位於寬廣肋骨的上方、而非位於下方^[1]。

自從這個理論提出後，正南龜長期被認為是現代烏龜的最早祖先，直到1940年代開始出現懷疑。在1956年，美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Sherwood Romer）在他的科普書籍《Osteology of the Reptiles》裡，提到正南龜缺乏足夠的證據，因此無法被歸類於龜鱉目。阿爾弗雷德·羅默將正南龜改歸類於無孔亞綱的分類未定屬^[1]^[4]。

自從被發現以來，目前已發現約10個標本，其中的頭顱骨化石材料非常少。僅管化石材料殘缺不全，正南龜的知名度大，因此已被詳細研究過。在1999年，南非卡魯超群發現兩個新標本，目前存放於約翰尼斯堡的Bernard Price古動物學研究機構。儘管化石稀少，正南龜常用來大致判斷地層的所屬年代。到目前為止，正南龜的化石發現於貘頭獸組合帶（ Tapinocephalus Assemblage Zone）上層，以及之後的鋸頜獸集合帶（Pristerognathus Assemblage Zone）^[5]。

分類

在1954年，正南龜首次被歸類於獨自的正南龜科（Eunotosauridae）^[6]。之後正南龜科被逐漸少使用到。在1969年，正南龜被歸類於無孔亞綱的大鼻龍亞目（Captorhinomorpha）^[7]，但大鼻龍亞目現在被拆散、不被使用，原所屬物種多被歸類於真爬行動物演化支^[8]。在2000年，正南龜被歸類於副爬行動物演化支，不再被認為與杯龍目、現代烏龜有接近親緣關係^[9]。在2008年的一個種系發生學研究，提出正南龜是米勒古蜥的姐妹分類單元，而將正南龜改歸類於米勒古蜥科^[10]。

近年數個研究根據基因、種系發生學證據，提出烏龜可能也屬於雙孔亞綱，因此跟現代蜥蜴、蛇、鱷魚、鳥類是近親，而與史前無孔亞綱、副爬行動物的關係較遠。在2010年的一個種系發生學研究，再次提出正南龜是現代烏龜的原始祖先^[11]。根據這個分類研究，二疊紀中期的正南龜、三疊紀晚期的原頜龜都被歸類於相同演化支，將造成龜鱉目不屬於雙孔亞綱，屬於原本的無孔亞綱。這項研究提出正南龜、最早期的烏龜都具有類似的肋骨、脊椎特徵，因此正南龜是種過渡物種。這項研究也列出正南龜的類似烏龜特徵，例如：寬廣的T狀肋骨、十節延長的幹狀脊椎、寬廣的身體、以及頭顱骨表面的小型結節。這個包含正南龜、現代烏龜的大型演化支，被稱為「Pan-Testudines」。至於三疊紀晚期的原頜龜，已演化出明顯得龜殼，明確屬於龜鱉目^[11]。

參考資料

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 （英文）Burke, A.C. The development and evolution of the turtle body plan: Inferring intrinsic aspects of the evolutionary process from experimental embryology. American Zoologist. 1991, 31 (4): 616–627.
^ （英文）Sumida, Stuart S and Sean Modesto. A Phylogenetic Perspective on Locomotory Strategies in Early Amniotes. Integrative and Comparative Biology. Oxford Journals. [2008-12-04]. （原始内容存档于2008-10-06）.
^ （英文）Watson, D.M.S. Eunotosaurus africanus Seeley and the ancestors of the Chelonia. Proceedings of the Zoological Society of London. 1914, 11: 1011–1020.
^ （英文）Romer, A.S. Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. 1956: 772. ISBN 0-89464-985-X.
^ （英文）Rubidge, B.S.; Modesto, S.; Sidor, C.; and Welman, J. Eunotosaurus africanus from the Ecca–Beaufort contact in Northern Cape Province, South Africa — implications for Karoo Basin development (PDF). South African Journal of Science. 1999, 95: 553–555. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-16）.
^ （英文）Haughton, S.H.; and Brink, A.S. A bibliographical list of Reptilia from the Karoo Beds of South Africa. Palaeontologia Africana. 1954, 2: 1–187.
^ （英文）Cox, C.B. The problematic Permian reptile Eunotosaurus. Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology Series. 1969, 18 (5): 167–196.
^ （英文）Laurin, M.; and Reisz, R.R. A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society. 1995, 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
^ （英文）Modesto, S.P. Eunotosaurus africanus and the Gondwanan ancestry of anapsid reptiles. Palaeontologia Africana. 2000, 36: 15–20.
^ （英文）Cisneros, J.C.; Rubidge, B.S.; Mason, R.; and Dube, C. Analysis of millerettid parareptile relationships in the light of new material of Broomia perplexa Watson, 1914, from the Permian of South Africa. Journal of Systematic Palaeontology. 2008, 2008 (6): 453–462. doi:10.1017/S147720190800254X.
^ ^11.0 ^11.1 （英文）Lyson, T.R.; Bever, G.S.; Bhullar, B.-A.S.; Joyce, W.G.; and Gauthier, J.A. Transitional fossils and the origin of turtles. Proceedings of the Royal Society B. 2010, 6 (6): 830–3. doi:10.1098/rsbl.2010.0371.