四足形類

四足形上綱 化石时期：409–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 泥盆纪早期 → 现代
提塔利克鱼，生存于泥盆纪晚期的高等肉鳍鱼，属于希望螈类，是四足动物的旁系远亲。
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
总纲：	肉鳍鱼总纲 Sarcopterygii
纲：	肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha
演化支：	扇鳍鱼类 Rhipidistia
亚纲：	四足形亞綱 Tetrapodomorpha Ahlberg, 1991
下级分类
†肯氏鱼属（英语：Kenichthys） Kenichthys †東生魚屬 Tungsenia †根齿鱼目（英语：Rhizodontida） Rhizodontida †卡南德拉鱼科（英语：Canowindridae） Canowindridae †骨鳞鱼目（英语：Osteolepiformes） Osteolepiformes （或 †巨鱼目（英语：Megalichthyiformes） Megalichthyiformes） 始四足类 Eotetrapodiformes

四足形亞綱（學名：Tetrapodomorpha，或 Choanata^[1]）通称 四足形类，是肉鳍鱼总纲的一个演化支，包含四足類和一群介於魚類与四足類之間的史前過渡物種，這些史前物種顯示了海生肉鳍鱼发展为陆生四足类的演化历程。肺魚是四足形类现存最亲近的姐妹群，二者被一同归为肺鱼四足纲及扇鳍类。

四足形类的化石在4亿年前的泥盆纪早期便已开始出现，包括骨鳞鱼（英语：Osteolepis）（Osteolepis）、潘氏鱼（Panderichthys）、肯氏鱼（英语：Kenichthys）（Kenichthys）和东生鱼（Tungsenia）等^[2]。尽管肉鳍鱼总纲的鱼形动物至今已凋零殆尽，生态位被辐鳍鱼所取代，但四足形动物自中生代以来便成为地球上的优势动物，以极其丰富的种类占据多种生境，是肉鳍鱼现存的主要后代。

四足形类的一大特征是四肢的进化，即胸鳍和腹鳍演变为前足和后足。另一关键特征是鼻孔的移位——原始肉鳍鱼类的前后两对鼻孔长在头部两侧，分别用于进水和排水，而早期四足形动物（如肯氏鱼）的后鼻孔已下移至嘴边，较晚出现的四足形动物（如现代四足类）的后鼻孔则转移至口腔内部^[3]。

系统发生

根据 2017 年《硬骨鱼支序分类法》，四足形类和其他現生硬骨鱼的演化关系如下：^[4][5][6]

有颌下门	硬骨鱼高纲 辐鳍鱼总纲    腕鳍鱼纲 Cladistia   輻鰭魚綱    软质亚纲 Chondrostei   新鰭亞綱    全骨下纲 Holostei      真骨下纲 Teleostei    Neopterygii   Actinopteri   Actinopterygii  肉鳍鱼总纲    腔棘魚綱 Coelacanthimorpha   肺魚四足綱    肺鱼亚纲 Dipnomorpha      四足形亚纲 Tetrapodomorpha    Dipnotetrapodomorpha   Sarcopterygii   Osteichthyes     軟骨魚綱 Chondrichthyes （外类群）
Gnathostomata

下级分类

泥盆紀晚期相继出现的肉鳍鱼后代。

• 潘氏魚 Panderichthys：适合在淤泥浅滩中生活。
• 提塔利克魚 Tiktaalik：鱼鳍类似四足动物的脚，能使其走上陸地。
• 魚石螈 Ichthyostega：四足具备。
• 棘螈 Acanthostega：四足各有八趾。

四足形类是肉鳍鱼的主要演化支，由现代四足类动物及其史前亲族构成。四足类的史前亲族包含原始的水生肉鳍鱼，和由它们演化而成的形似蝾螈的古代两栖动物，以及处在此二者之间的各类过渡物种，这些肉鳍鱼类和现存四足动物的关系比和肺魚更为亲近（Amemiya 等人，2013 年）。

在系统发生学上，四足形类是四足动物的总群，而现存四足动物（及其最近共同祖先的已灭绝后代）是四足形类的冠群，除去这个冠群后则剩下并系的四足动物幹群，囊括了从肉鳍鱼演化至四足动物的一系列史前过渡类群，其中卡南德拉鱼科（英语：Canowindridae）、骨鳞鱼目（英语：Osteolepiformes）（或巨鱼目（英语：Megalichthyiformes））及三列鳍鱼科（英语：Tristichopteridae）被统一归为骨鳞鱼总目（英语：Osteolepidida）（Osteolepidida），但由于三列鳍鱼科为始四足类的演化支，而始四足类的其他分支未被骨鳞鱼总目涵盖，因此骨鳞鱼总目是不合理的并系群。

根据 2012 年伯克利加州大学学者 Swartz 对 46 个相关类群的 204 个特征进行的系统发育分析，四足形类的内部分化关系如下：^[7]

四足形类

†肯氏鱼属 Kenichthys       †根齿鱼目 Rhizodontida       †卡南德拉鱼科   †Marsdenichthys       †卡南德拉鱼属 Canowindra       †Koharalepis     †Beelarongia       Canowindridae     †骨鳞鱼目   †格格纳瑟斯鱼属 Gogonasus       †Gyroptychius       †骨鳞鱼科 Osteolepidae       †Medoevia     †巨鱼科 Megalichthyidae         Osteolepiformes 始四足类 †三列鳍鱼科   †Spodichthys       †三列鳍鱼属 Tristichopterus       †真掌鳍鱼属 Eusthenopteron       †Jarvikina       †石炭鱼属 Cabonnichthys       †Mandageria     †真掌齿鱼属 Eusthenodon             Tristichopteridae     †提尼拉鱼属 Tinirau       †扁头鱼属 Platycephalichthys   希望螈类   †潘氏鱼属 Panderichthys   坚头类     †提塔利克鱼属 Tiktaalik     †希望螈属 Elpistostege         †散步鱼属 Elginerpeton       †孔螈属 Ventastega       †棘石螈属 Acanthostega       †鱼石螈属 Ichthyostega       †瓦切螈科 Whatcheeriidae       †圆螈科 Colosteidae       †厚蛙螈属 Crassigyrinus       †斜眼螈总科 Baphetoidea     四足類 Tetrapoda（冠群）                   Stegocephalia Elpistostegalia     Eotetrapodiformes

Tetrapodomorpha

参考文献

1. Zhu Min; Schultze, Hans-Peter. Per Erik Ahlberg , 编. Major Events in Early Vertebrate Evolution. CRC Press. 11 September 2002: 296 [5 August 2015]. ISBN 978-0-203-46803-6. 
2. Jing Lu, Min Zhu, John A. Long, Wenjin Zhao, Tim J. Senden, Liantao Jia and Tuo Qiao. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature Communications. 2012, 3: 1160. Bibcode:2012NatCo...3.1160L. PMID 23093197. doi:10.1038/ncomms2170 （英语）. 
3. Clack, Jennifer A. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. 2012: 74 [2015-06-08]. ISBN 978-0-253-35675-8. （原始内容存档于2019-12-16） （英语）. 
4. Betancur-R, Ricardo; Wiley, Edward O.; Arratia, Gloria; Acero, Arturo; Bailly, Nicolas; Miya, Masaki; Lecointre, Guillaume; Ortí, Guillermo. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology. 2017-07-06, 17: 162 [2019-01-13]. ISSN 1471-2148. doi:10.1186/s12862-017-0958-3. （原始内容存档于2019-03-22）. 
5. Betancur-R, R., E. Wiley, N. Bailly, M. Miya, G. Lecointre, and G. Ortí. 2014. Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3 (存档副本. [2015-08-09]. （原始内容存档于2015-08-14）. ).
6. Betancur-R., R., R.E. Broughton, E.O. Wiley, K. Carpenter, J.A. Lopez, C. Li, N.I. Holcroft, D. Arcila, M. Sanciangco, J. Cureton, F. Zhang, T. Buser, M. Campbell, T. Rowley, J.A. Ballesteros, G. Lu, T. Grande, G. Arratia & G. Ortí. 2013. The tree of life and a new classification of bony fishes. PLoS Currents Tree of Life （页面存档备份，存于互联网档案馆）. 2013 Apr 18.
7. Swartz, B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLoS ONE. 2012, 7 (3): e33683. PMC 3308997 . PMID 22448265. doi:10.1371/journal.pone.0033683. （原始内容存档于2014-12-17）. 

• Mikko Haaramo. Tetrapodomorpha – Terrestrial vertebrate-like sarcopterygians. [6 April 2006]. （原始内容存档于2006-05-12）. 
• P. E. Ahlberg & Z. Johanson. Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods. Nature. 1998, 395 (6704): 792–794. Bibcode:1998Natur.395..792A. doi:10.1038/27421. 
• Michel Laurin, Marc Girondot & Armand de Ricqlès. Early tetrapod evolution (PDF). TREE. 2000, 15 (3) [2020-09-05]. （原始内容 (PDF)存档于2009-09-22）.