弄蝶科

弄蝶科 化石时期：99.2–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 從白堊紀中期至今[1]
鏈弄蝶 Heteropterus morpheus
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	昆虫纲 Insecta
目：	鱗翅目 Lepidoptera
演化支：	腔鳞类 Coelolepida
演化支：	肌旋喙類 Myoglossata
演化支：	新鱗翅類 Neolepidoptera
下目：	異脈下目 Heteroneura
演化支：	真鱗翅類 Eulepidoptera
演化支：	真異脈類 Euheteroneura
演化支：	雙孔類 Ditrysia
演化支：	短突雙孔類 Apoditrysia
演化支：	螟蛾類 Obtectomera
总科：	鳳蝶總科 Papilionoidea
科：	弄蝶科 Hesperiidae Latreille, 1809
亞科
豎翅弄蝶亞科 Coeliadinae 韁弄蝶亞科 Euschemoninae 珍弄蝶亞科 Eudaminae 裙弄蝶亞科 Tagiadinae 紅臀弄蝶亞科 Pyrrhopyginae 花弄蝶亞科 Pyrginae 卡特弄蝶亞科 Katreinae 奼弄蝶亞科 Chamundinae 鏈弄蝶亞科 Heteropterinae 舟弄蝶亞科 Barcinae 梯弄蝶亞科 Trapezitinae 弄蝶亞科 Hesperiinae

弄蝶科（學名：Hesperiidae；英文俗名：Skipper）又名挵蝶科，是蝴蝶分類中的一科。中至小型蝴蝶，常被誤認作蛾類。次級分類中共有12個亞科，約540個屬，約4000種^[2]。

語源

弄蝶科的學名是科級分類後綴「-idae」配上源自拉丁文的「Hesperia」，源自希臘神話人物赫斯珀里亞的名字。

分佈

弄蝶物種幾乎遍佈南極洲以外之世界各地，僅紐西蘭未有分佈。美洲熱帶地區之物種多樣性為最高。

在中國記錄了370種弄蝶；台灣63種；香港64種。

形態

成蟲

弄蝶屬於小至中型蝴蝶，前翅長 9-36 毫米，展翅寬 19-72 毫米。成蝶頭部寬闊，與胸部等寬甚至更寬，使得觸角基部分得很開。複眼長有睫毛。身軀壯碩而多毛。觸角大多都在未端膨大彎曲，常呈鉤狀，彎曲的部分稱爲尖頂（Apiculus），是其他蝴蝶分類沒有的觸角特徵。

胸部的三對足均爲正常步行足，前足脛節內側具有一前脛突（Epiphysis），中足脛節末端具有一對脛末距（Spur），後足脛節則具有一對脛中距及一對脛末距。與體長相較，弄蝶的翅膀相對短小，但擁有強壯的飛翔肌，因此飛行快速有力。

翅膀普遍色彩暗淡，以褐色或橙色爲主，不過也有色彩鮮豔的種類。前翅三角形，頂角尖，徑脈全部分離，5條R脈均直接由中室分出，無合併或分叉，A脈2條，臀脈只有一條。後翅近圓形，A脈3條，臀脈2條。 前後翅的M2脈常模糊而呈現一淺褶，尤以後翅爲然。 前後翅的中室均封閉、成蝶的雌雄二型性大多缺乏或不發達，但也有較爲明顯的種類。有些種類的雄蝶在前翅有線形性標。

幼期

卵一般呈半球形，皿形或覆碗形，底部平坦，頂部較平，表面光滑或具有細的縱脊紋，有的還有橫脊紋。初產的卵多乳白色或淡綠色，會隨著胚胎發育顏色變深。

幼蟲有3對胸足，4對腹足和1對臀足。頭大，通常頭部高且寬於前胸。前胸與中胸細瘦，比身體其他部分窄，縊縮呈頸狀，後漸變粗壯，第8節向後又漸變細。腹部原足鉤排列成完整的環狀。腹部末端臀板下有臀櫛。有些種類腹部有蠟腺，能泌出蠟粉覆在體上。

蛹爲縊蛹，呈圓柱形，光滑修長或粗壯，或頭與端部稍狹，像個細長的子彈，不少種類在頭部中央有一個圓錐狀突起。喙管貼於腹面，伸過翅芽，部分種類延伸超過翅端，甚至腹部末端。腹部末端有臀棘。有些種類體表有蠟粉覆蓋。蛹體以縊蛹方式附著，於尾端及後胸分別有絲線連結。弄蝶化蛹於老熟幼蟲巢內或裸露在外。

• 
  婀卡弄蝶的卵
  Carcharodus alceae
• 
  沾邊裙弄蝶幼蟲
  Tagiades litigiosa
• 
  白邊裙弄蝶的蛹
  Tagiades gana

習性

成蟲

成蟲羽化後開始飛翔活動，大多數種類的成蟲多在白天活動，但有少數種類的成蟲在黃昏或拂曉活動，飛翔時間不到1小時。與其他蝴蝶相比，飛行迅速，軌跡飄忽不定，因此不易觀察。成蟲期多進行營養補充，全靠取食花蜜。常見弄蝶成蟲飛舞於各種開花植物中，在花朵上採食花蜜，其身體各部位攜帶的花粉為植物進行授粉。不同種類的弄蝶喜歡取食花蜜的植物種類不同。有的種類嗜食腐果、腐屍。

產卵

雌蝶通常産卵於寄主植物體上，一般單産，也有聚産的種類。部分會用腹部尾端的毛將卵覆蓋隱藏，保護卵粒。

幼蟲

幼蟲一般5個齡期。從卵中孵化出來後，多先取食卵殼，然後爬行到葉片邊緣咬食葉片形成缺刻。它們常利用植物葉造巢，吐絲連結葉片成葉苞，呈筒狀或袋狀，隨著蟲齡的增大，所做的蟲苞越來越大。2齡後多以絲綴葉做蟲苞，幼蟲棲息在蟲苞中，並在蟲苞中取食，有的爬出蟲苞取食，有轉苞取食的習性。幼蟲皆為植食性。食性複雜，取食單及雙子葉植物的種類都很多，如黃褥花科、豆科、清風藤科、蕁麻科、芸香科、樟科、薔薇科、芭蕉科、薑科、薯蕷科、禾本科、棕櫚科植物等。弄蝶幼蟲基本上以寄主植物之葉片爲食，通常主要於夜間攝食。例如直紋稻弄蝶的幼蟲會在清晨前、傍晚或陰雨天，常爬出苞外取食水稻葉片，不留表皮，大齡幼蟲還咬斷稻穗小枝梗，綴葉結苞，影響稻穗抽出。3齡前食量小，3齡後食量大增，5齡食量大。佔總食量八成，幼蟲在蛻皮前或氣候變化時，咬斷葉苞，隨水流入河中，靠岸後棄苞爬行，再擇寄主而結苞。

化蛹

幼蟲老熟後大多在幼蟲折葉或以絲綴葉做成的蟲巢中化蛹。但美洲的巨弄蝶幼蟲則蛀入龍舌蘭、絲蘭及蘆薈的莖、葉和根內。

• 
  薑弄蝶和牠的葉苞
  Udaspes folus
• 
  在訪花的飴弄蝶
  Epargyreus clarus
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  在吸水的橙翅暮弄蝶
  Burara Jaina
• 
  弄蝶科獨特的展翅形態
  （無斑豹弄蝶
  Thymelicus lineola）

種系發生

上級分類

蝴蝶的分類曾經被界定為三個總科，弄蝶也曾經是其個總科級分類（弄蝶總科）^[3]，90年代曾有大弄蝶科(Megathymidae)^[4]及繮弄蝶科(Euschemonidae)等次級分類^[5]。然而，近年的分子種系發生學研究結果都否定這些分類法^[6]。現今的種系發生學研究指出，弄蝶科的演化支是喜蝶科的姐妹群，兩者於9920萬年前分開演化，她們的共同演化支是「粉蝶科+蛺蝶科+灰蝶科+蜆蝶科」演化支的姐妹群，然後鳳蝶科是整個蝶類演化支——鳳蝶總科中的基群^[1]。

鳳蝶總科	鳳蝶科 Papilionidae         喜蝶科 Hedylidae     弄蝶科 Hesperiidae         粉蝶科 Pieridae         灰蝶科 Lycaenidae     蜆蝶科 Riodinidae       蛺蝶科 Nymphalidae

次級分類

舊式分類法
Warren et al. (2009)

• Warren et al. (2009)的分類法把弄蝶分成7個亞科，但花弄蝶亞科是多系群，也跟近親的演化支關係混雜。

弄蝶科	豎翅弄蝶亞科 Coeliadinae           韁弄蝶亞科 Euschemoninae         珍弄蝶亞科 Eudaminae           花弄蝶亞科 Pyrginae           鏈弄蝶亞科 Heteropterinae           梯弄蝶亞科 Trapezitinae         弄蝶亞科 Hesperiinae

弄蝶科的種系發生學及綜合形態學和生物學研究中^[6][7]，建立出包含7個亞科的分類系統^[8]，包括：豎翅弄蝶亞科、繮弄蝶亞科、珍弄蝶亞科、花弄蝶亞科、鏈弄蝶亞科、梯弄蝶亞科及弄蝶亞科。繮弄蝶、珍弄蝶兩個亞科本來歸入花弄蝶亞科^[9][10]，當時各自分拆成獨立演化支，然而這3個亞科的親緣關係仍有互相混雜之嫌^[11]，花弄蝶亞科仍被視為多系群^[1]。現今的分類再有4個演化支從花弄蝶亞科分離出，包括：裙弄蝶亞科、紅臀弄蝶亞科、卡特弄蝶亞科和奼弄蝶亞科；舟弄蝶亞科亦從弄蝶亞科分離出^[12][13]。換言之，弄蝶科今共細分成12個亞科。

弄蝶科	豎翅弄蝶亞科 Coeliadinae       韁弄蝶亞科 Euschemoninae         珍弄蝶亞科 Eudaminae       裙弄蝶亞科 Tagiadinae       紅臀弄蝶亞科 Pyrrhopyginae     花弄蝶亞科 Pyrginae             卡特弄蝶亞科 Katreinae       奼弄蝶亞科 Chamundinae       鏈弄蝶亞科 Heteropterinae         舟弄蝶亞科 Barcinae     梯弄蝶亞科 Trapezitinae       弄蝶亞科 Hesperiinae

腳註

1. Chazot, N., Wahlberg, N., Freitas, A. V. L., Mitter, C., Labandeira, C., Sohn, J. C., ... & Heikkilä, M. (2019). Priors and Posteriors in Bayesian Timing of Divergence Analyses: the Age of Butterflies Revisited. Systematic biology. https://doi.org/10.1093/sysbio/syz002
2. Bridges CA. Catalogue of the Family-Group, Genus-Group and Species-Group Names of the Hesperii- dae (Lepidoptera) of the World. Urbana: Published by Author; 1994.
3. Scoble MJ. 1992 The Lepidoptera. Form, function and diversity. Oxford, UK: Oxford University Press.
4. Bridges, Charles A. 1994. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Hesperioidea (Lepidoptera) of the world
5. 周堯 (主編), 1994. 中國蝶類志. 鄭州：河南科學技術出版社. 1-852
6. Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2008. Phylogenetic relationships of subfamilies and circumscription of tribes in the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperiodea). Cladistcs 24, 642-676.
7. Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2009 Revised classification of the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined molecular and morphological data. Systematic Entomology 34, 467-523.
8. 呂至堅、陳建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台灣: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 28–93. ISBN 9789861777849 （中文（繁體））. 
9. Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2009. Eudaminae Mabille 1877. Version 11 June 2009 (under construction). http://tolweb.org/Eudaminae/95266/2009.06.11 （页面存档备份，存于互联网档案馆） in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）
10. Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2009. Euschemoninae Kirby 1897. Euschemon rafflesia (W. S. Macleay 1826). Euschemon Doubleday 1846. Version 11 June 2009 (under construction). http://tolweb.org/Euschemon_rafflesia/95273/2009.06.11 （页面存档备份，存于互联网档案馆） in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）
11. 袁鋒、袁向群、薛國喜. 中國動物誌 昆蟲綱 第五十五卷 鱗翅目 弄蝶科. 中國 北京: 科學出版社. 2015: 2. ISBN 9787030439147 （中文（简体））. 
12. Li, W., Cong, Q., Shen, J., Zhang, J., Hallwachs, W., Janzen, D. H., & Grishin, N. V. (2019). Genomes of skipper butterflies reveal extensive convergence of wing patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(13), 6232-6237.
13. Zhang, J., Cong, Q., Shen, J., Brockmann, E., & Grishin, N. V. (2019). Three new subfamilies of skipper butterflies (Lepidoptera, Hesperiidae). ZooKeys, 861, 91.

參考

• Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264-300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.
• Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2008. Hesperiidae（页面存档备份，存于互联网档案馆） Latreille 1809. Skippers. Version 07 April 2008 (under construction). in The Tree of Life Web Project （页面存档备份，存于互联网档案馆）. （英文）
• Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.
• Tree of Life Web Project. 2010. Ditrysia（页面存档备份，存于互联网档案馆）. Version 17 November 2010 (temporary). in The Tree of Life Web Project（页面存档备份，存于互联网档案馆）. （英文）
• 呂至堅、陳建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 臺灣: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 28–93. ISBN 9789861777849 （中文（繁體））. 
• 徐堉峰. 臺灣蝴蝶圖鑑．上【弄蝶、鳳蝶、粉蝶】. 臺灣: 晨星出版有限公司. 2013年2月10日: 20–191. ISBN 9789861776705 （中文（繁體））. 
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• 寿建新、周尧、李宇飞. 世界蝴蝶分類名錄. 中國: 陝西科學技術出版社. 2006-04-01. ISBN 9787536936768 （中文（简体））. 

外部連結

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