Lateral geniculate nucleus [ 1] (ตัวย่อ LGN แปลว่า นิวเคลียส งอคล้ายเข่าด้านข้าง)
เป็นศูนย์ถ่ายทอดสัญญาณประสาทหลักจากจอตา ไปยังระบบประสาทกลาง
อยู่ในส่วนทาลามัส ของสมอง
และยังมีส่วนอื่นที่เรียกว่า medial geniculate nucleus ซึ่งเป็นส่วนที่มีหน้าที่คล้ายกันแต่ทำหน้าที่ส่งสัญญาณเกี่ยวกับเสียง
LGN รับสัญญาณโดยตรงจาก
LGN ส่งแอกซอน ไปทางส่วนแผ่ประสาทตา ตรงไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (primary visual cortex ตัวย่อ V1)
นอกจากนั้นแล้ว LGN ยังรับสัญญาณป้อนกลับจาก V1 มีขนาดเป็น 10 เท่าของสัญญาณที่ส่งไปยัง V1 แม้ว่ายังไม่มีความชัดเจนว่าเพื่อประโยชน์อะไร[ 4] [ 5]
ในมนุษย์ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม วิถีประสาทใหญ่ที่สุดสองวิถีที่เชื่อมตากับสมองก็คือส่วนที่ส่งไปยังด้านหลังของ LGN ในทาลามัส (ที่เรียกว่า LGNd)
และส่วนที่ส่งไปยัง superior colliculus [ 6]
โครงสร้าง
ซีกสมอง ทั้งซีกซ้ายและขวามี LGN
ซึ่งมีชื่อที่แปลว่า "นิวเคลียส งอคล้ายเข่าด้านข้าง" (lateral geniculate nucleus) ก็เพราะว่า มีรูปคล้ายกับเข่าที่งอ (คือ genu เป็นภาษาละติน แปลว่า "เข่า")
ในสัตว์อันดับวานร รวมทั้งมนุษย์
LGN มีเซลล์อยู่เป็นชั้น ๆ แต่ละชั้นมี neuropil[ 7] อยู่ในระหว่าง
ในมนุษย์ LGN มีชั้น 6 ชั้น
คือ ชั้นด้านใน 1 และ 2 เรียกว่า magnocellular layer
ในขณะที่ชั้นด้านนอกอีก 4 ชั้น คือ 3-4-5-6 เรียกว่า parvocellular layer
นอกจากนั้นแล้ว ยังมีชั้น koniocellular layer
อยู่ที่ด้านล่างของแต่ละชั้นของ magnocellular layer และ parvocellular layer[ 8]
ชั้นหลัก ๆ และชั้นย่อย ๆ เหล่านี้แตกต่างกันไปในระหว่างสปีชีส์ ของสัตว์อันดับวานร
เซลล์ M, P และ K
ประเภท
ขนาด*
รายละเอียด
ตำแหน่ง
การตอบสนอง
M - เซลล์ magnocellular
ใหญ่
เซลล์รูปแท่ง ขาดไม่ได้ในการรับรู้การเคลื่อนไหว ความลึก และความแตกต่างของแสงสว่างอย่างละเอียด
ชั้น 1-2
เร็วแต่ชั่วคราว
P - เซลล์ parvocellular (หรือ parvicellular)
เล็ก
เซลล์รูปกรวย รับคลื่นแสงยาวและกลาง (สีแดงและสีเขียว) จำเป็นในการรับรู้สีและรูปร่างที่ละเอียด
ชั้น 3-4-5-6
ช้า ๆ และชั่วคราว
K - เซลล์ koniocellular (หรือ interlaminar)
เล็กมาก
เซลล์รูปกรวย รับคลื่นแสงแบบสั้น (สีน้ำเงิน)
ในระหว่างชั้น M และชั้น P
(*) ขนาดของตัวเซลล์ เดนไดรต์ และลานรับสัญญาณ
แผนผังของ LGN ในไพรเมต ชั้น 1-2 อยู่ด้านล่าง และอยู่ต่อจากลำเส้นใยประสาทตา (optic tract) ที่มาจากเรตินา
ชั้น magnocellular, parvocellular, และ koniocellular ของ LGN รับสัญญาณจาก retinal ganglion cell[ 2] ที่มีชื่อคล้าย ๆ กันตามลำดับ
เซลล์ koniocellular มีหน้าที่และมีประสาทเคมีที่แตกต่างจากเซลล์ magnocellular และ parvocellular ทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทที่ 3 ที่ส่งไปยังคอร์เทกซ์สายตา
โดยส่งแอกซอน ออกไปจากระหว่างชั้นของ LGN ที่เซลล์ M และเซลล์ P ส่งไป
ส่วนหน้าที่ของเซลล์ K ในการรับรู้ทางตายังไม่ชัดเจน
แต่ว่า มีหลักฐานแสดงว่า เซลล์ K มีส่วนในการประสานข้อมูลเกี่ยวกับการรับรู้อากัปกิริยา ของระบบรับความรู้สึกทางกาย กับข้อมูลจากการเห็น
และอาจจะมีบทบาทเกี่ยวกับการรับรู้สี[ 9]
ส่วนทางสัญญาณด้านล่าง และทางสัญญาณด้านหลัง (ในสมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง ) เชื่อกันมาก่อนว่า ได้รับใยประสาทจากเซลล์ P และเซลล์ M ตามลำดับโดยมาก แต่ว่า หลักฐานที่รวบรวมขึ้นใหม่ ๆ กลับแสดงว่า ทางสัญญาณทั้งสองอาจจะได้รับใยประสาทแบบผสมผสานกัน[ 10]
วิถีประสาทจากเรตินา ไปยังเปลือกสมอง ที่สำคัญอีกวิถีหนึ่งก็คือ วิถี tectopulvinar ซึ่งส่งสัญญาณจากเรตินา ผ่าน superior colliculus และนิวเคลียส pulvinar ในทาลามัส ไปยังคอร์เทกซ์กลีบข้างส่วนหลัง (posterior parietal cortex) และเขตสายตา MT
ชั้นข้อมูลจากตาข้างเดียวกันและข้างตรงกันข้ามกัน
LGN ทั้งในสมองซีกขวาทั้งในสมองซีกซ้ายรับสัญญาณมาจากตาทั้งสองข้าง
แต่ว่า LGN ในสมองแต่ละซีกจะรับสัญญาณจากลานสายตา เพียงครึ่งเดียวจากตาแต่ละข้าง
ที่เป็นอย่างนี้ก็เพราะแอกซอน จาก retinal ganglion cell[ 2] จากครึ่งในของเรตินา (คือครึ่งด้านจมูก) ข้ามมายังส่วนตรงข้ามของสมอง
ส่วนแอกซอนของเซลล์ปมประสาทในเรตินาจากครึ่งด้านนอก (คือด้านขมับ) ไปสุดที่สมองด้านเดียวกัน
ดังนั้น สมองซีกซ้ายจึงรับข้อมูลสายตาจากลานสายตาด้านขวา และสมองซีกขวารับข้อมูลสายตามาจากลานสายตาด้านซ้าย แต่ข้อมูลของกึ่งลานสายตาใน LGN แต่ละซีกนั้นมาจากตาทั้งสองข้าง[ 11]
ใน LGN ในสมองซีกหนึ่ง ข้อมูลสายตาจะแบ่งไปตามชั้นต่าง ๆ ดังนี้ คือ[ 12]
ตาที่อยู่ข้างเดียวกันส่งข้อมูลไปยังชั้น 2-3-5
ตาที่อยู่ฝั่งตรงข้ามกันส่งข้อมูลไปยังชั้น 1-4-6
วิธีจำง่าย ๆ ก็โดยใช้ประโยคนี้คือ "See I? I see, I see. (คุณเห็นฉันไหม? ฉันเห็น ฉันเห็น) " ด้วยคำว่า "see" เป็นตัวแทนอักษร "C" ซึ่งมาจากคำว่า "contralateral (ด้านตรงข้าม) " และอักษรว่า "I" ซึ่งมาจากคำว่า "ipsilateral (ด้านเดียวกัน) " รวมเป็น "C-I-I-C-I-C"
ส่วนอีกวิธีหนึ่งให้จำว่า 2+3=5 ซึ่งถูกต้อง จึงเป็นด้านเดียวกัน (ipsilateral) และ 1+4 ไม่เท่ากับ 6 จึงเป็นด้านตรงข้าม (contralateral)
คำพรรณนานี้ถูกต้องสำหรับ LGN ในไพรเมต ส่วนมาก แต่ไม่ทั้งหมด ลำดับชั้นที่รับข้อมูลจากตาข้างเดียวกันและตรงกันข้าม ไม่เหมือนกันในไพรเมตประเภททาร์เซีย [ 13]
เพราะเหตุนั้น นักประสาทวิทยาศาสตร์ บางท่านจึงเสนอว่า "ความแตกต่างที่เห็นได้นี้ ทำทาร์เซียให้ต่างจากไพรเมตอย่างอื่นทั้งหมด สนับสนุนแนวความคิดว่า ทาร์เซียเกิดขึ้นในสายพันธ์ที่แยกออกไปต่างหากในวิวัฒนาการ ของไพรเมต"[ 14]
ในการรับรู้ทางสายตา (visual perception) ตาข้างขวารับข้อมูลมาจากทั้งโลกทางด้านขวา (ลานสายตา ด้านขวา) และทั้งโลกทางด้านซ้าย (ลานสายตาด้านซ้าย)
คุณสามารถพิสูจน์ได้โดยปิดตาข้างซ้าย ตาข้างขวาจะยังเห็นได้ทั้งด้านซ้ายและด้านขวา ถึงแม้ว่า มุมมองทางด้านซ้ายอาจจะติดจมูกอยู่บ้าง
ใน LGN ข้อมูลจากตาซ้ายและขวาที่แสดงจุดเดียวกันจะตั้งขึ้นซ้อน ๆ กันเป็นชั้นของ LGN ดังนั้น ไม้จิ้มฟัน ที่จิ้มทะลุตั้งแต่ชั้น 1 ตลอดชั้น 6 จะกระทบจุดเดียวกันของพื้นที่สายตา (ซึ่งเป็นข้อมูลที่รับมาจากทั้งตาซ้ายและตาขวา) 6 ครั้งด้วยกัน
ข้อมูลขาเข้า
LGN รับข้อมูลมาจากเรตินา
ในบางสปีชีส์ LGN ยังรับข้อมูลจาก superior colliculus อีกด้วย[ 15]
ข้อมูลขาออก
ข้อมูลออกจาก LGN ส่งผ่านส่วนแผ่ประสาทตา (optic radiation) ซึ่งกลายเป็นส่วน retrolenticular ของ internal capsule [ 16]
แอกซอน ที่ออกจาก LGN จะไปสุดที่คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1)
คือ ชั้น magnocellular 1-2 และ parvocellular 3-6 ส่งแอกซอนไปยังชั้น 4 ใน V1
และภายในชั้น 4 ของ V1 ชั้น 4cβ จะรับสัญญาณจากชั้น parvocellular ของ LGN และชั้น 4cα จะรับสัญญาณจากชั้น magnocellular
ส่วนชั้น koniocellular ของ LGN (ซึ่งอยู่ในระหว่างชั้น 1-6) ส่งแอกซอนไปยังชั้น 4a ใน V1 และแอกซอนจากชั้น 6 ของ V1 ก็ส่งข้อมูลป้อนกลับไปให้ LGN
งานวิจัยในภาวะเห็นทั้งบอด บอกเป็นนัยว่า LGN ไม่ได้ส่งข้อมูลไปให้ V1 เพียงเท่านั้น
แต่ยังส่งไปให้เขตสายตา V2 และเขตสายตา V3 อีกด้วย
คือ คนไข้ภาวะเห็นทั้งบอดไม่สามารถมองเห็นได้ในบางส่วนของลานสายตา ที่สัมพันธ์กับรอยโรค ใน V1 ในสมองด้านตรงกันข้าม
แต่ว่า คนไข้เหล่านี้กลับสามารถทำการเคลื่อนไหวที่เหมาะสมเกี่ยวเนื่องกับเขตที่มองไม่เห็น เช่นการหยิบจับวัตถุ (ที่มองไม่เห็น)
ปรากฏการณ์เช่นนี้บอกเป็นนัยว่า สัญญาณที่ส่งไปจาก LGN ไปถึงทั้ง V1 และเขตสายตาระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไป[ 17] [ 18]
หน้าที่ในการรับรู้ทางสายตา
ภาพต่าง ๆ
ดูเพิ่ม
เชิงอรรถและอ้างอิง
↑ ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy) . กรุงเทพมหานคร : ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. pp. 253–254. ISBN 978-616-335-105-0 .
↑ 2.0 2.1 2.2 retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC แปลว่า เซลล์ปมประสาทในเรตินา) เป็นเซลล์ประสาท ประเภทหนึ่ง ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ ผิวด้านใน (ในชั้นเซลล์ปมประสาท) ของเรตินา RGC รับข้อมูลสายตามาจากตัวรับแสง (photoreceptor) ผ่านเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่ง คือ bipolar cell และ amacrine cell แล้วส่งข้อมูลสายตาที่ทำให้เกิดการเห็นและที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น ไปยังเขตต่าง ๆ ในทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง
↑ reticular activating system (RAS) หรือ extrathalamic control modulatory system เป็นเซต ของนิวเคลียส เซลล์ประสาทต่าง ๆ ที่เชื่อมต่อกันในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทำหน้าที่ควบคุมความตื่นตัว และการตื่นหลับ (sleep-wake transitions) ระบบย่อยที่สำคัญที่สุดของ RAS คือ reticular formation
↑ Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition . United State of America: McGraw-Hill. p. 573 . ISBN 978-0-07-139011-8 .
↑ Cudeiro, Javier; Sillito, Adam M. (2006). "Looking back: corticothalamic feedback and early visual processing". Trends in Neurosciences . 29 (6): 298–306. CiteSeerX 10.1.1.328.4248 . doi :10.1016/j.tins.2006.05.002 . PMID 16712965 . S2CID 6301290 .
↑ Goodale, M. & Milner, D. (2004) Sight unseen. Oxford University Press, Inc.: New York.
↑ นิวโรพิว (neuropil) เป็นบทกว้าง ๆ มีนิยามว่า เขตภายในระบบประสาท ที่ประกอบด้วยแอกซอน ที่ไม่มีปลอกไมอีลิน เดนไดรต์ และ เซลล์เกลีย โดยมาก ประกอบกันเป็นเขตที่มีไซแนปส์ หนาแน่น ที่มีตัวเซลล์น้อยกว่ามาก
↑ Carlson, N. R. (2007) Physiology of Behavior: ninth edition. Pearson Education, Inc.: Boston.
↑ White, B.J., Boehnke, S.E., Marino, R.A., Itti, L. and Munoz, D.P. (2009) . Color-Related Signals in the Primate Superior Colliculus, The Journal of Neuroscience, 29 (39), 12159-12166. http://www.jneurosci.org/content/29/39/12159.abstract .
↑ Goodale & Milner, 1993, 1995.
↑ ให้สังเกตว่า ลานสายตาด้านขวานั้นมาจากด้านซ้ายของเรตินาในตาทั้งสอง และลานสายด้านซ้ายมาจากด้านขวาของเรตินา เพราะว่า ภาพที่ฉายเข้าไปในนัยน์ตาแล้วกระทบกับเรตินานั้น เป็นภาพกลับด้าน
↑ Nicholls J., et al. From Neuron to Brain: Fourth Edition . Sinauer Associates, Inc. 2001.
↑ Rosa MG, Pettigrew JD, Cooper HM (1996) Unusual pattern of retinogeniculate projections in the controversial primate Tarsius. Brain Behav Evol 48 (3) :121–129.
↑ Collins CE, Hendrickson A, Kaas JH (2005) Overview of the visual system of Tarsius. Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol 287 (1) :1013–1025.
↑
ในบทที่ 7 หัวข้อย่อย "The Parcellation Hypothesis" ในหัวข้อว่า "Principles of Brain Evolution"
Georg F. Striedter (Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA, 2005) ได้กล่าวว่า
"...ในปัจจุบันเรารู้แล้วว่า LGN ได้รับข้อมูลบางส่วนจาก optic tectum (ซึ่งก็คือ superior colliculus ) สำหรับสัตว์ใน clade 'amniota'"
โดยอ้างอิง
"Wild, J.M. 1989. Pretectal and tectal projections to the homolog of the dorsal lateral geniculate nucleus in the pigeon—an anterograde and retrograde tracing study with cholera-toxin conjugated to horseradish-peroxidase. Brain Res 489: 130–137" และ "Kaas, J.H., and Huerta, M.F. 1988. The subcortical visual system of primates. In: Steklis H. D., Erwin J., editors. Comparative primate biology, vol 4: neurosciences. New York: Alan Liss, pp. 327–391.
↑ internal capsule เป็นเขตเนื้อขาว ในสมอง ที่แยก caudate nucleus กับทาลามัส จาก putamen กับ globus pallidus . internal capsule มีทั้งแอกซอน ที่ส่งขึ้นไปยังเขตสมองที่สูงกว่า และที่ส่งลงไปยังระบบประสาท ที่ต่ำกว่า
↑ Schmid, Michael C.; Mrowka, Sylwia W.; Turchi, Janita; และคณะ (2010). "Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus" . Nature . 466 (7304): 373–377. Bibcode :2010Natur.466..373S . doi :10.1038/nature09179 . PMC 2904843 . PMID 20574422 .
↑ Kandel 2013 หน้า 561 แสดงการเชื่อมต่อทั้งด้านไปและด้านกลับระหว่าง V1 กับ V2, V3, และ V4
แหล่งข้อมูลอื่น