หูชั้นกลาง (อังกฤษ : middle ear , auris media ) คือหู ส่วนที่อยู่หลังแก้วหู แต่ก่อนช่องรูปไข่ (oval window) ของหูชั้นใน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม หูชั้นกลางจะมีกระดูกหู (ossicles) เล็ก ๆ 3 ท่อน ซึ่งถ่ายโอนแรง สั่นที่แก้วหูไปเป็นคลื่น ภายในหูชั้นใน ช่องในหูชั้นกลางเรียกว่า โพรงหูส่วนกลาง (tympanic cavity) โดยมีท่อยูสเตเชียน เชื่อมกับคอหอยส่วนจมูก (nasopharynx) ท่อยูสเตเชียนจะช่วยรักษาดุลความดัน ระหว่างหูชั้นกลางและคอ หน้าที่หลักของหูชั้นกลางก็คือถ่ายโอนพลังงาน เสียง จากคลื่นในอากาศ ไปเป็นคลื่นในน้ำ และในเยื่อ ของหูชั้นในรูปหอยโข่ง (Cochlea)
หูชั้นกลาง หูชั้นกลางมีกระดูกหู (osscicles) เล็ก ๆ 3 ท่อน คือ กระดูกค้อน กระดูกทั่ง และกระดูกโกลน
โดยมีชื่อตามรูปร่างของกระดูก
และมีหน้าที่ส่งต่อพลังงานเสียงจากแก้วหูไปยังช่องรูปไข่ ของคอเคลีย
สัตว์สี่ขาจะมีกระดูกโกลนทั้งหมด แต่กระดูกค้อนและกระดูกทั่งจะมีแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยได้วิวัฒนาการมาจากกระดูกขากรรไกรล่างและบนที่ยังมีอยู่ในสัตว์เลื้อยคลาน
กระดูกหูมีหน้าที่แปลแรงสั่นที่แก้วหู เป็นคลื่นน้ำ (และเยื่อ) ที่มีความดัน สูงกว่าในคอเคลีย (คือในหูชั้นใน) โดยทำงานเหมือนกับคานงัน โดยมีตัวประกอบ ที่ 1.3
และเนื่องจากพื้นที่ ของแก้วหูใหญ่เป็น 14 เท่าของพื้นที่ช่องรูปไข่ (oval window) แรงดันของเสียงที่ช่องรูปไข่อย่างน้อยก็จะเป็น 18.1 เท่าของที่แก้วหู
แก้วหูเชื่อมกับกระดูกค้อน ซึ่งเชื่อมกับกระดูกทั่ง ซึ่งต่อกับกระดูกโกลน
แรงสั่นที่ "ที่เหยียบ" ของกระดูกโกลน จะสร้างความดันคลื่นในหูชั้นใน
แต่ก็มีหลักฐานเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ว่าตัวประกอบคานงัดที่ว่านี้จะขึ้นอยู่กับความถี่ เสียง
คือที่ความถี่ระหว่าง 0.1-1 กิโลเฮิรตซ์ ตัวประกอบจะอยู่ที่ประมาณ 2 แล้วจะเพิ่มขึ้นถึง 5 ที่ 2 กิโลเฮิรตซ์ และต่อจากความถี่นั้นตัวประกอบก็จะลดลงเรื่อย ๆ[ 1]
การวัดตัวประกอบคานงัดนี้ค่อนข้างยุ่งยากเพราะว่า มักจะวัดเทียบแรงดันที่ต้นกระดูกค้อน (ซึ่งเป็นจุดที่เรียกว่า umbo) และกับที่ตรงกลางของกระดูกโกลน
ตัวแก้วหูเองก็ยังเชื่อมกับด้ามของค้อนยาวเป็นช่วง 0.5 ซม. ด้วย
นอกจากนั้นแล้ว แก้วหูเองจะสั่นอย่างชุลมุนที่ความถี่เกินกว่า 3 กิโลเฮิรตซ์
แต่การยึดของแก้วหูกับกระดูกค้อนแบบเส้นเช่นนี้จะช่วยลดความชุลมุนที่ว่านี้ และช่วยให้หูสามารถตอบสนองต่อพิสัยความถี่ ได้กว้างกว่าการยึดดดยเป็นจุด
กระดูกหูยังสามารถลดแรงดันเสียงได้อีกด้วย (เพราะหูชั้นในไวต่อเสียงดังมาก) โดยใช้กล้ามเนื้อแยกกระดูกออกจากกัน
สมรรถภาพของหูชั้นกลางดีสุดที่ความถี่เสียงราว ๆ 1 กิโลเฮิรตซ์
โดยฟังก์ชันถ่ายโอน (transfer function) ของหูชั้นนอกและชั้นกลางรวมกัน ทำให้มนุษย์ไวเสียงที่สุดระหว่างความถี่ 1-3 กิโลเฮิรตซ์
การเคลื่อนไหวของกระดูกหู สามารถเปลี่ยนไปได้อาศัยกล้ามเนื้อ สองมัด
กล้ามเนื้อแรกเรียกว่า stapedius muscle ซึ่งเป็นกล้ามเนื้อโครงร่าง เล็กที่สุดในร่างกาย จะเชื่อมกับกระดูกโกลน และสั่งการโดยเส้นประสาทเฟเชียล
ส่วน tensor tympani muscle จะเชื่อมกับฐานของกระดูกค้อน และสั่งการโดย medial pterygoid nerve ซึ่งเป็นสาขาของ mandibular nerve ของ trigeminal nerve
กล้ามเนื้อเหล่านี้จะหดตอบสนองต่อเสียงดัง และดังนั้นก็จะลดการส่งเสียงต่อเข้าไปในหูชั้นใน
กระบวนการนี้เป็นรีเฟล็กซ์ เรียกว่า acoustic reflex
เกี่ยวกับการผ่าตัด มีเส้นประสาทเฟเชียล สำคัญสองสาขาที่วิ่งผ่านหูชั้นกลาง
ส่วนหนึ่งวิ่งไปในแนวนอนและอีกส่วนหนึ่งเป็นเส้นประสาท chorda tympani
ถ้าส่วนที่เป็นแนวนอนเสียหายเพราะการผ่าตัดหู อาจจะทำให้กล้ามเนื้อ หน้าด้านเดียวกันเป็นอัมพาต
ส่วน chorda tympani เป็นสาขาที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับรส จากลิ้น ด้านเดียวกันไปยังสมอง
ปกติแล้ว เมื่อคลื่นเสียงในอากาศวิ่งไปกระทบกับน้ำ เสียงส่วนมากจะสะท้อนกลับที่ผิวน้ำ
ดังนั้น หูชั้นกลางจึงเป็นระบบการแมทชิงอิมพีแดนซ์ จากเสียงที่วิ่งไปในอากาศของหูชั้นนอก ไปเป็นคลื่นเสียงที่วิ่งในน้ำและในเยื่อของหูชั้นใน
แต่ไม่ควรสับสนระบบนี้เหมือนกับการกระจายคลื่นเสียงในน้ำ
เพราะว่า หูชั้นกลางจับคู่เสียงในอากาศกับในน้ำผ่านช่องรูปไข่ (oval window) โดยหลัก "การได้เปรียบเชิงกล " ด้วยระบบไฮดรอลิก และระบบคาน [ 2]
ส่วนที่สั่นได้ของเยื่อแก้วหู มีเนื้อที่มากกว่า "ที่เหยียบ" ของกระดูกโกลน (ซึ่งเป็นกระดูกหู ชิ้นที่ 3 เชื่อมกับช่องรูปไข่)
นอกจากนั้นแล้ว รูปร่างของข้อต่อในลำดับกระดูกหูยังคล้ายกับคาน โดยมีแขนคานยาวอยู่ทีด้านยาวของตัวกระดูกค้อน มีจุดหมุนเป็นกระดูกทั่ง และมีแขนคานสั้นอยู่ที่ด้าน lenticular process ของกระดูกทั่ง
แรงสั่นเสียงที่แก้วหูจึงรวมตัวลงที่ที่เหยียบ เป็นการเพิ่มแรงแต่ลดความเร็ว และระยะที่เคลื่อน และดังนั้นจึงเป็นการจับคู่อิมพีแดนซ์
โดยหูชั้นกลางจะสามารถลดระดับเสียงพอสมควรเมื่อเจอเสียงดัง อาศัยการหดกล้ามเนื้อเป็นรีเฟล็กซ์ที่เกิดขึ้นเพราะเสียงดัง
เนื่องจากหูชั้นกลางกลวง
ดังนั้น ในที่สูง หรือเมื่อดำน้ำ ความดันจะต่างกันระหว่างหูชั้นกลางและสิ่งแวดล้อมภายนอก
ซึ่งเสี่ยงต่อการทำให้แก้วหูแตกหรือเสียหายถ้าไม่บรรเทา
ถ้าความดันในหูชั้นกลางยังคงต่ำ แก้วหูอาจจะร่นเข้าไปในหูชั้นกลาง
หน้าที่ของท่อยูสเตเชียน (Eustachian tube) ที่เชื่อมหูชั้นกลางกับคอหอยส่วนจมูก (nasopharynx) ก็เพื่อรักษาความดันอากาศ ในหูให้เท่ากับข้างนอก
แต่ว่าท่อนี้ปกติจะปิดที่ทางจมูกเพื่อไม่ให้เมือกมูก มาอุดตัน แต่ก็สามารถเปิดได้โดยอ้าปาก แล้วยื่นคาง ออก
ซึ่งเป็นเหตุผลว่า ทำไมการหาวหรือการเคี้ยวสามารถช่วยลดความดันในหูเมื่ออยู่บนเครื่องบิน
หูชั้นกลางอักเสบ (Otitis media) เป็นอาการโรคอย่างหนึ่ง
หูชั้นกลางของสัตว์สี่ขา มีต้นกำเนิดเดียวกันกับช่องหายใจ/รูเปิด (spiracle) ของปลา โดยเป็นช่องเปิดจากคอหอย (pharynx) ไปด้านข้างศีรษะ ที่หน้าช่องเหงือกหลัก
ในตัวอ่อน ปลา ช่องจะกำเนิดเป็นช่องกระเป๋าในคอยหอย แล้วเจริญออกมาทะลุกับผิวกลายเป็นช่องหายใจ
ในสัตว์สี่ขาโดยมาก การทะลุจะไม่สมบูรณ์ และเยื่อส่วนเหลือสุดท้ายที่กั้นมันจากโลกข้างนอกก็คือแก้วหู
ส่วนด้านในของรูเปิดซึ่งยังเชื่อมกับคอหอยอยู่ ก็จะกลายเป็นท่อยูสเตเชียน[ 3]
ในสัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ปีก และซากบรรพบุรุษสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ มีกระดูกหูเพียงแค่ชิ้นเดียวที่เรียกว่า columella (ซึ่งมีต้นกำเนิดเดียวกับกระดูกโกลน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)
ซึ่งเชื่อมโดยอ้อมกับแก้วหูผ่านกระดูกอ่อน extracolumella และเชื่อมกับหูด้านในผ่านที่เหยียบ (footplate) ที่ใหญ่ขึ้นผ่านช่องรูปไข่ [ 3] กะโหลกศีรษะ และกระดูกหุ้มสมอง
ส่วนโครงสร้างหูชั้นกลางของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ที่ยังคงอยู่จะต่างกันมาก และบ่อยครั้งจะเสื่อมหน้าที่ลง
กบและคางคก โดยมากจะมีหูชั้นกลางเหมือนกับสัตว์เลื้อยคลาน แต่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกชนิดอื่นมักจะไม่มีช่องหูชั้นกลาง
ในกรณีเช่นนี้ กระดูกโกลนก็จะไม่มีด้วย บางพวกไม่มีแก้วหู ดังนั้นกระดูกโกลนก็จะเชื่อมกับกระดูก quadrate bone ที่กะโหลกศีรษะ ซึ่งเชื่อว่ายังสามารถส่งแรงสั่นไปยังหูชั้นใน
ในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจำนวนมาก ยังมีกระดูกหูที่สองเรียกว่า operculum (โดยไม่ควรสับสนกับกระดูกปลาที่มีชื่อเดียวกัน)
นี่เป็นกระดูกแบนคล้ายจาน ที่อยู่ทับช่องรูปไข่ โดยเชื่อมกับกระดูกโกลน หรือเชื่อมผ่านกล้ามเนื้อพิเศษกับส่วนที่เรียกว่า scapula
ซึ่งไม่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ[ 3]
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีหูชั้นกลางพิเศษคือมีกระดูกหู 3 ท่อน แตกต่างจากกระดูกท่อนเดียวของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกอื่น ๆ โดยวิวัฒนาการ ขึ้นทั้งหมดในยุคไทรแอสซิก
โดยหน้าที่แล้ว หูชั้นกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหมือนกับของสัตว์อื่น ๆ ยกเว้นว่า มันสามารถตอบสนองต่อเสียงความถี่ สูงดีกว่า เพราะหูชั้นในสามารถได้ยินความถี่เสียงสูงกว่าสัตว์อื่น ๆ
กระดูกค้อนวิวัฒนาการมาจากกระดูก articular ของขากรรไกรล่าง และกระดูกทั่งจาก quadrate
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ กระดูกสองชิ้นนี้เป็นกระดูกข้อต่อหลักที่ขากรรไกร โดยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กระดูกชิ้นที่เรียกว่า mandible (ขากรรไกรล่าง) ได้ขยายใหญ่ขึ้นเป็นข้อต่อแทน ทำให้ข้อต่อเก่ากลายเป็นส่วนของหูได้
ในช่วงเวลาหนึ่ง กระดูกขากรรไกรทั้งสองแบบได้อยู่ด้วยกัน โดยอันหนึ่งอยู่ด้านใน (medial) และอันหนึ่งอยู่ด้านข้าง (lateral)
ดังนั้น กระบวนการวิวัฒนาการที่นำไปสู่หูชั้นในมีกระดูก 3 ชิ้น จึงเป็นผลข้างเคียง "โดยบังเอิญ" ของวิวัฒนาการกระดูกขากรรไกรที่สองใหม่
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจำนวนมาก หูชั้นในยังได้รับการปกป้องในช่องกระดูกที่เรียกว่า auditory bulla ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นไม่มี
ช่องกระดูกนี้ วิวัฒนาการขึ้นภายหลังและเกิดขึ้นต่างหาก ๆ หลายครั้งหลายคราวใน clade ต่าง ๆ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นช่องที่อาจล้อมด้วยเยื่อ กระดูกอ่อน หรือกระดูก
เช่น ในมนุษย์ ช่องนี้เป็นส่วนของกระดูกขมับ [ 3]
กายวิภาคศาสตร์ ทั่วไป: ระบบอวัยวะและอวัยวะ , กายวิภาคศาสตร์เฉพาะส่วน , ระนาบและเส้น , กายวิภาคศาสตร์พื้นผิวของแกนลำตัว , กายวิภาคศาสตร์พื้นผิวของรยางค์
