การตอบสนองเหตุตกใจ

ในสัตว์รวมทั้งมนุษย์ การตอบสนองเหตุตกใจ (อังกฤษ: startle response^[1], startle reaction^[1], startle reflex) เป็นการตอบสนองเพื่อป้องกันตัวโดยมากเหนืออำนาจจิตใจต่อสิ่งเร้าที่น่ากลัวหรือปรากฏอย่างฉับพลัน เช่น เสียงที่เกิดขึ้นทันที หรือการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว หรือแสงที่จ้าขึ้น และสัมพันธ์กับอารมณ์เชิงลบ^[2] การตอบสนองเกิดอย่างรวดเร็วคล้ายรีเฟล็กซ์ ไม่ได้มาจากการเรียนรู้ ก่อพฤติกรรมป้องกันตัว เช่น ปิดตา/กะพริบตา ม่านตาขยาย หน้าสยิ้วคิ้วขมวด ขมิบปาก หดคอ งอไหล่ งอแขน งอข้อศอก งอตัว/ตัวสะดุ้ง งอเข่า หายใจเร็วขึ้น เป็นต้น แต่ก็อาจไม่เกิดในสถานการณ์บางอย่าง เพราะระงับไว้ เพราะเคยชิน^[1] อาจต่าง ๆ กันขึ้นอยู่กับสภาพทางอารมณ์^[3] กับกิริยาท่าทางของร่างกาย^[4] กับการเตรียมจะทำอะไรอยู่^[5] และกับกิจกรรมอื่น ๆ^[6] ปกติแล้ว การตอบสนองเริ่มต้นด้วยรีเฟล็กซ์ ซึ่งเกิดจากก้านสมอง เพื่อป้องกันอวัยวะที่บาดเจ็บได้ง่าย เช่น หลังคอ (เมื่อสะดุ้งทั้งตัว) ตา (เมื่อกะพริบ) และเพื่อเตรียมตัวให้หนีจากสิ่งนั้นได้ เป็นปฏิกิริยาที่มีตลอดชีวิตสำหรับสัตว์หลายชนิด และเชื่อว่ามีบทบาทให้เกิดโรคกลัวเฉพาะอย่าง ๆ (specific phobia)^[A]

รีเฟล็กซ์ตกใจ

ประสาทสรีรภาพ

โครงสร้างสมอง

รีเฟล็กซ์ตกใจอาจเกิดที่ร่างกายเป็นการตอบสนองในรูปแบบผสม รีเฟล็กซ์เนื่องกับเสียงดังจะเกิดในวิถีประสาทรีเฟล็กซ์ตกใจทางเสียง (primary acoustic startle reflex pathway) ซึ่งมีไซแนปส์หลัก ๆ 3 อัน เป็นวิถีประสาทที่สัญญาณเสียงวิ่งผ่านเข้าไปในสมอง

• แรกสุด ประสาทหู (auditory nerve) ส่งแอกซอนไปยุติเป็นไซแนปส์กับเซลล์ประสาทใน cochlear nucleus (CN) ซึ่งเป็นนิวเคลียสประสาทที่แปลผลข้อมูลเสียงขั้นแรกในระบบประสาทกลาง งานศึกษาได้แสดงสหสัมพันธ์โดยตรงระหว่างระดับความตกใจที่ลดลงกับจำนวนเซลล์ประสาทที่ตายไปใน CN
• ในขั้นที่สอง CN จะส่งแอกซอนไปยุติเป็นไซแนปส์กับเซลล์ประสาทในนิวเคลียส nucleus reticularis pontis caudalis^[B] (PnC) ซึ่งอยู่ที่พอนส์ของก้านสมอง งานศึกษาที่ทดลองขัดการทำงานของวิถีประสาทนี้โดยฉีดยาระงับ PnC ลดระดับความตกใจได้ถึง 80-90%
• ในขั้นที่สาม PnC จะส่งแอกซอนไปยุติที่เซลล์ประสาทสั่งการในนิวเคลียส facial motor nucleus^[C] หรือในไขสันหลัง ซึ่งจะควบคุมกล้ามเนื้อโดยตรงหรือโดยอ้อม การทำงานของเซลล์ที่ว่าในนิวเคลียสจะทำให้กระตุกศีรษะ และการทำงานของเซลล์ที่ว่าในไขสันหลังจะทำให้สะดุ้งทั้งร่างกาย^[8]

เมื่อตรวจการทำงานของระบบประสาทกับกล้ามเนื้อในเด็กเกิดใหม่ ให้สังเกตว่า สำหรับเทคนิคบางอย่างที่ใช้ รูปแบบของการตอบสนองเหตุตกใจและรีเฟล็กซ์โมโรอาจเหลื่อมกันค่อนข้างมาก แต่ความต่างที่ชัดอย่างหนึ่งก็คือการตกใจไม่ทำให้ยืดแขนออกเหมือนกับรีเฟล็กซ์โมโร^[9]

รีเฟล็กซ์ต่าง ๆ

มีรีเฟล็กซ์หลายอย่างที่อาจเกิดพร้อม ๆ กันในช่วงปฏิกิริยาตกใจ รีเฟล็กซ์ที่วัดได้ไวสุดในมนุษย์เกิดที่กล้ามเนื้อแมสซีเตอร์ (masseter muscle) คือกล้ามเนื้อคาง การวัดด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (EMG) พบว่า เวลาระหว่างการแสดงสิ่งเร้ากับการตอบสนองของกล้ามเนื้ออยู่ที่ 14 มิลลิวินาที ส่วนการกะพริบตา ซึ่งเป็นรีเฟล็กซ์ของกล้ามเนื้อปิดตา คือ orbicularis oculi muscle ใช้เวลา 20-40 มิลลิวินาที ในส่วนร่างกายที่ใหญ่ ศีรษะขยับได้เร็วสุดโดยใช้เวลาระหว่าง 60-120 มิลลิวินาที คอเกือบขยับได้พร้อมกัน ๆ คือใช้เวลาระหว่าง 75-121 มิลลิวินาที ไหล่ขยับภายใน 100-121 มิลลิวินาที ใกล้ ๆ กับแขนที่ 125-195 มิลลิวินาที และช้าสุดก็คือขาซึ่งตอบสนองภายใน 145-395 มิลลิวินาที การตอบสนองแบบต่อเรียงเช่นนี้สัมพันธ์กับการส่งกระแสประสาทจากสมองไปยังจุดต่าง ๆ รวมทั้งไขสันหลังซึ่งห่างไกลต่างกันเพื่อกระตุ้นให้เซลล์ประสาทสั่งการแต่ละจุดทำงาน^[10]

รีเฟล็กซ์ตกใจทางเสียง (Acoustic startle reflex)

รีเฟล็กซ์ตกใจทางเสียง (acoustic startle reflex) เชื่อว่าเกิดเพราะเสียงที่ดังกว่า 80 เดซิเบล^[2] รีเฟล็กซ์ปกติจะวัดด้วยการบันทึกคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (EMG), การสร้างภาพสมอง หรือบางครั้ง การถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน^[11][12] มีโครงสร้างและวิถีประสาทในสมองหลายอย่างที่คิดว่า มีบทบาทในรีเฟล็กซ์ เช่น อะมิกดะลา, ฮิปโปแคมปัส, bed nucleus of the stria terminalis (BNST) และ anterior cingulate cortex (ACC) พิจารณาว่า มีบทบาทปรับควบคุมรีเฟล็กซ์^[13][14]

ACC เชื่อว่าเป็นบริเวณหลักที่ตอบสนองและรับรู้ทางอารมณ์ จึงมีบทบาทให้ตกใจ^[15] ส่วนอะมิกดะลามีบทบาทในการตอบสนองโดยสู้หรือหนี ฮิปโปแคมปัสทำหน้าที่สร้างความจำเกี่ยวกับสิ่งเร้ากับอารมณ์ที่สัมพันธ์กัน^[16] ใน BNST เพียงแต่ส่วนที่ตอบสนองเกี่ยวกับความเครียดและความวิตกกังวลโดยเฉพาะ จึงจะมีบทบาทในรีเฟล็กซ์นี้^[14] ฮอร์โมนบางอย่างที่กระตุ้นให้ BNST ทำงาน คิดว่าสนับสนุนการตกใจ^[14]

วิถีประสาททางหูสำหรับการตอบสนองนี้ ได้ระบุในหนูตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1980 แล้ว^[17] คือหูส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทในนิวเคลียส nucleus of the lateral lemniscus (LLN) ซึ่งก็จะกระตุ้นศูนย์ประสาทสั่งการใน reticular formation ให้ทำงาน ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการล่างของแขนขา^{[โปรดขยายความ]}

ถ้าเพิ่มรายละเอียดอีกหน่อย นี่เท่ากับการส่งกระแสประสาทไปจากหู คือ คอเคลีย → ประสาทสมองเส้นที่ 7 (การได้ยิน) → cochlear nucleus (ventral/inferior) → LLN → PnC ซึ่งใช้เวลาน้อยกว่า 10 มิลลิวินาที^{[โปรดขยายความ]} ในสมองส่วนกลาง superior colliculus และ inferior colliculus ไม่มีบทบาทในปฏิกิริยากระตุกกล้ามเนื้อขาหลัง แต่โครงสร้างเหล่านี้อาจสำคัญในการขยับหูและตาให้ไปทางแหล่งเสียง หรือในการกะพริบตา^[18]

การประยุกต์ใช้เกี่ยวกับอาชีพ

เนื่องกับอุบัติเหตุเครื่องบินที่พึ่งเกิดขึ้น งานศึกษาปี 2005 ได้ตรวจสอบประสิทธิภาพของนักบินหลังเกิดเหตุการณ์วิกฤติที่ไม่คาดฝัน และพบว่า ผลร้ายของความตกใจเป็นเหตุหรือมีส่วนในอุบัติเหตุเหล่านั้น The authors argue that fear resulting from threat ผู้เขียนอ้างว่า ความกลัวที่เกิดเพราะมีอันตราย (especially if life-threathening (โดยเฉพาะอันตรายถึงชีวิต^[19][20]) potentiates startle effects and has significant deleterious effects on cognition. ทำให้ตกใจมากขึ้น และเป็นอันตรายอย่างสำคัญต่อการทำงานทางประชาน ซึ่งอาจทำให้นักบินทำการอย่างไม่มีประสิทธิภาพหลังจากเกิดเหตุการณ์วิกฤติทางการบินอย่างไม่คาดฝัน แล้วนำเสนอวิธีการฝึกนักบินเพื่อให้เพิ่มประสิทธิภาพ โดยฝึกให้ประสบกับเหตุการณ์วิกฤติที่ไม่คาดฝันบ่อยขึ้น ซึ่งจะเพิ่มความมั่นใจในตนเอง^[21]

ดูเพิ่ม

• การตอบสนองโดยสู้หรือหนี
• Jumping Frenchmen of Maine

เชิงอรรถ

1. specific phobia (โรคกลัวจำเพาะ) เป็นโรควิตกกังวล (anxiety disorder) อย่างใดอย่างหนึ่งที่ทำให้กลัวอย่างไม่สมเหตุผลต่อวัตถุหรือสถานการณ์หนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ ทำให้คนไข้มักเลี่ยงวัตถุหรือสถานการณ์นั้น ๆ และในกรณีที่รุนแรง เลี่ยงแม้จะกล่าวถึงหรือเห็นภาพ ซึ่งอาจขัดขวางกิจกรรมชีวิตประจำวัน^[7]
2. nucleus reticularis pontis caudalis หรือเรียกอีกอย่างว่า caudal pontine reticular nucleus อยู่ในพอนส์ส่วนล่าง (caudal pons)
3. facial motor nucleus เป็นกลุ่มนิวรอนในก้านสมองที่เป็นส่วนของเส้นประสาทเฟเชียล (CN VII) เป็นกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการล่างที่ส่งเส้นประสาทไปควบคุมกล้ามเนื้อที่แสดงสีหน้า และไปยังกล้ามเนื้อ stapedius ที่กระดูกหูชั้นกลางชิ้นสุดท้าย (ต่อกับหูชั้นใน) ซึ่งเล็กสุดคือกระดูกโกลน เป็นกล้ามเนื้อที่ลดการสั่นของกระดูกหู ช่วยไม่ให้กระดูกหูสั่นเกิน เป็นการควบคุมแอมพลิจูดของคลื่นเสียงที่ส่งต่อเข้าไปยังหูชั้นใน

อ้างอิง

1. VandenBos, Gary R, บ.ก. (2015). startle response. APA dictionary of psychology (2nd ed.). Washington, DC: American Psychological Association. p. 1026. doi:10.1037/14646-000. ISBN 978-1-4338-1944-5. an unlearned, rapid, reflexlike response to sudden, unexpected, and intense stimuli (e.g., loud noises, flashing lights). This response includes behaviors that serve a protective function, such as closing the eyes, frowning by drawing the eyebrows together, compressing the lips, lowering the head, hunching the shoulders, and bending the trunk and knee. The reaction can be neutralized by context, inhibition, and habituation. Also called startle reaction.
2. Ramirez-Moreno, DF; Sejnowski, TJ (March 2012). "A computational model for the modulation of the prepulse inhibition of the acoustic startle reflex". Biol Cybern. 106 (3): 169–76. doi:10.1007/s00422-012-0485-7. PMC 3349350. PMID 22526356.
3. Lang, Peter J.; Bradley, Margaret M.; Cuthbert, Bruce N. (1990). "Emotion, attention, and the startle reflex". Psychological Review. 97 (3): 377–395. doi:10.1037/0033-295X.97.3.377. ISSN 1939-1471.
4. Castellote et al (2007) cited Brown, P; Day, BL; Rothwell, JC; Thompson, PD; Marsden, CD (1991b). "The effect of posture on the normal and pathological auditory startle reflex". J Neurol Neurosurg Psychiatry. 54: 892–897.
5. Castellote et al (2007) cited Valls-Sole, J; Rothwell, JC; Goulart, F; Cossu, G; Munoz, E (1999). "Patterned ballistic movements triggered by a startle in healthy humans". J Physiol. 516: 931–938.
6. Castellote et al (2007) cited Nieuwenhuijzen, PH; Schillings, AM; Van Galen, GP; Duysens, J (2000). "Modulation of the startle response during human gait". J Neurophysiol. 84: 65–74.
7. "Specific Phobias". WebMD. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-09-12. สืบค้นเมื่อ 2019-09-12.
8. Davis, M (2007). Neural systems involved in fear and anxiety based on the fear-potentiated startle test. Neurobiology of Learning and Memory. Elsevier Incorporated. pp. 381–425.
9. Fletcher, Mary Ann (1998). Physical Diagnosis in Neonatology. ISBN 9780397513864.
10. Davis, M (1984). The mammalian startle response. Neural Mechanisms of Startle Behavior. Plenum Publishing Corporation. pp. 287–351. {{cite book}}: ไม่รู้จักพารามิเตอร์ |editors= ถูกละเว้น แนะนำ (|editor=) (help)
11. Pissiota, Anna (2003). "Amygdala and Anterior Cingulate Cortex Activation During Affective Startle Modulation: a PET Study of Fear". The European Journal of Neuroscience: 1325.
12. Phillips, RG; LeDoux, JE (April 1992). "Differential contribution of amygdala and hippocampus to cued and contextual fear conditioning". Behav. Neurosci. 106 (2): 274–85. doi:10.1037//0735-7044.106.2.274. PMID 1590953.
13. Medford, N; Critchley, HD (June 2010). "Conjoint activity of anterior insular and anterior cingulate cortex: awareness and response". Brain Struct Funct. 214 (5–6): 535–49. doi:10.1007/s00429-010-0265-x. PMC 2886906. PMID 20512367.
14. Lee, Younglim; Davis, Michael (1997). "Role of the Hippocampus, the Bed Nucleus of the Stria Terminalis, and the Amygdala in the Excitatory Effect of Corticotropin-Releasing Hormone on the Acoustic Startle Reflex". The Journal of Neuroscience. 17 (16): 6434–6446. doi:10.1523/JNEUROSCI.17-16-06434.1997. ISSN 0270-6474.
15. Medford, N; Critchley, HD (June 2010). "Conjoint activity of anterior insular and anterior cingulate cortex: awareness and response". Brain Struct Funct. 214 (5–6): 535–49. doi:10.1007/s00429-010-0265-x. PMC 2886906. PMID 20512367.
16. Groen, Wouter; Teluij, Michelle; Buitelaar, Jan; Tendolkar, Indira (2010). "Amygdala and Hippocampus Enlargement During Adolescence in Autism". Journal of the American Academy of Child & Adolescent Psychiatry. 49 (6): 552–560. doi:10.1016/j.jaac.2009.12.023. ISSN 0890-8567.
17. Davis, M; Gendelman, Ds; Tischler, Md; Gendelman, Pm (Jun 1982). "A primary acoustic startle circuit: lesion and stimulation studies". Journal of Neuroscience. 2 (6): 791–805. doi:10.1523/JNEUROSCI.02-06-00791.1982. ISSN 0270-6474. PMID 7086484.
18. Castellote, Jm; Kumru, H; Queralt, A; Valls-Solé, J (Feb 2007). "A startle speeds up the execution of externally guided saccades". Experimental Brain Research. Experimentelle Hirnforschung. Experimentation Cerebrale. 177 (1): 129–36. doi:10.1007/s00221-006-0659-4. ISSN 0014-4819. PMID 16944110.
19. Martin, Wayne; Murray, Patrick; Bates, Paul (2012). The Effects of Startle on Pilots During Critical Events: A Case Study Analysis (PDF). 30th EAAP Conference : Aviation Psychology & Applied Human Factors - working towards zero accidents. Discussion, p. 389. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2019-09-16. สืบค้นเมื่อ 2019-09-12.
20. Field, JN; Boland, EJ; van Rooij, JM; Mohrmann, JFW; Smeltink, JW. Startle Effect Management (Report Number NLR-CR-2018-242) (PDF) (Report). European Aviation Safety Agency. 2.4.3 Fear-potentiated Startle or Surprise, p. 18. สืบค้นเมื่อ 2019-09-12. cited Martin, W; Murray, P (2013). Training Interventions for Managing Startle During Unexpected Critical Events. 66th International Air Safety Summit. Flight Safety Foundation.
21. Martina, Wayne L.; Murraya, Patrick S.; Batesa, Paul R.; Leea, Paul S. Y. (2015). "Fear-Potentiated Startle: A Review from an Aviation Perspective". The International Journal of Aviation Psychology. 25 (2): 97–107. doi:10.1080/10508414.2015.1128293.

อ้างอิงอื่น ๆ

• Landis, Carney; Hunt, William Alvin; Strauss, Hans (1939). The startle pattern. Farrar & Rinehart. , review [1]
• Eaton, Robert C (1984). Neural Mechanisms of Startle Behavior. ISBN 978-0306415562.
• Jones, FP; Hanson, JA; Gray, FE (1964). "Startle as a Paradigm for Malposture". Perceptual and Motor Skills. 19: 21–22.
• Jones, FP (1965). "Method for Changing Stereotyped Response Patterns by the Inhibition of Certain Postural Sets". Psychological Review. 72: 196–214.