Епителско ткиво

Епително ткиво (епителско ткиво, епител) једно је од четири основне врсте ткива. Састоји се од великог броја густо збијених и међусобно повезаних епителских ћелија тако да садрже малу количину међућелијске супстанце и формирају континуирани слој. Својим базалним делом ћелије леже на базалној ламини подепителској ламини, плочастој структури коју сачињава ванћелијски матрикс. Покривају површину тела и унутрашњих органа, телесне шупљине, изводне канале ... Епителско ткиво се састоји од ћелија епитела. Епители су изграђени од ћелија које воде порекло од сва три клицина листа. У изградњи епитела, сем веома ретких изузетака никада не учествују крвни судови те се размена хранљивих материја и гасова врши посредно - преко везивног ткива које се налази између крвног капилара и епитела.^[1][2]

Постоје три главна облика епителних ћелија: сквамозни (љускасти), стубасти и коцкасти. Оне могу бити распоређене у јединствени слој ћелија као једноставан епител, било једноставан сквамозни, једноставан стубасти или једноставан коцкасти, или у слојеве од две или више ћелија дубоко као слојевити (слојевити), или сложени, било сквамозни, стубасти или коцкасти. У неким ткивима, слој колонастих ћелија може изгледати као слојевит због постављања језгара. Ова врста ткива се назива псеудостратификована. Све жлезде се састоје од епителних ћелија. Функције епителних ћелија укључују дифузију, филтрацију, секрецију, селективну апсорпцију, клијање и трансћелијски транспорт. Сложени епител има заштитне функције.

Класификација епитела

Главни чланак: Епителска ћелија

Врсте епитела- (слева надесно) горњи ред: једнослојан плочаст, једнослојан коцкаст, једнослојан цилиндричан; доњи ред: вишеслојан плочаст, вишеслојан коцкаст, лажно вишеслојан, прелазни епител

Нека епителска ткива су саграђена од једног слоја ћелија истог облика и функције и она се називају једнослојни епител, док су друга саграђена од ћелија које су распоређене у више слојева. Ова ткива се називају вишеслојни епител.

Једнослојни епители

Једнослојни епител може да буде различитог облика, у зависности од функције коју обавља, па се тако разликују: љуспаст (плочаст) епител, изграђен је од истоврсних ћелија чија је ширина много већа од висине; коцкаст епител, кога образују ћелије приближно једнаке ширине и висине; цилиндричан епител (високо призматични), граде ћелије чија је висина знатно већа од ширине. Посебну групу једнослојних епитела представља тзв. лажно вишеслојан (псеудостратификован) епител. Састоји се од цилиндричних ћелија различитих и по морфологији (облик ћелије, облик и висина једра) и по функцијама па добија, посматран светлосним микроскопом, изглед вишеслојног епитела. Ако су ћелије снабдевене трепљама онда се говори о трепљастим лажно вишеслојним епителима.

Једноставан епител је један слој ћелија при чему је свака ћелија у директном контакту са базалном мембраном која га одваја од основног везивног ткива. Генерално, налази се тамо где долази до апсорпције и филтрације. Танкоћа епителне баријере олакшава ове процесе.^[3] Уопштено говорећи, епителна ткива се класификују према броју њихових слојева и према облику и функцији ћелија.^[1][3][4] Основни типови ћелија су сквамозне, кубоидне и стубасте, класификоване по свом облику.

Тип	Опис
Сквамозне	Сквамозне ћелије имају изглед танких, равних плоча које могу изгледати полигонално када се гледају одозго.[5] Њихово име потиче од squāma, латинског за „љуска” - као на кожи рибе или змије. Ћелије се блиско уклапају у ткива, обезбеђујући глатку површину са малим трењем преко које се течности могу лако кретати. Облик језгра обично одговара облику ћелије и помаже да се идентификује типови епитела. Сквамозне ћелије имају тенденцију да поседују хоризонтално спљоштена, скоро овална језгра због танког, спљоштеног облика ћелије. Плочасти епител се налази на површини облога као што су кожа или алвеоле у плућима, омогућавајући једноставну пасивну дифузију као што се такође налази у алвеоларном епителу у плућима. Специјализовани сквамозни епител такође формира облоге шупљина као што су у крвним судовима (као ендотел), у перикарду (као мезотел) и у другим телесним шупљинама.
Кубоидне	Кубоидне епителне ћелије имају облик коцке и изгледају квадратно у попречном пресеку. Ћелијско језгро је велико, сферично и налази се у центру ћелије. Кубоидни епител се обично налази у секреционом ткиву као што су егзокрине жлезде, или у апсорпционом ткиву као што је панкреас, облози бубрежних тубула, као и у каналима жлезда. Заметни епител који покрива женски јајник и герминални епител који облаже зидове семенских тубула у тестисима су такође кубоидног типа. Кубоидне ћелије пружају заштиту и могу бити активне у пумпању материјала у или из лумена, или пасивне у зависности од њихове локације и специјализације. Једноставан кубоидни епител се обично диференцира да би формирао секреторне и каналне делове жлезда.[6] Стратификовани кубоидни епител штити области као што су канали знојних жлезда,[7] млечних жлезда и пљувачних жлезда.
Колумнасте	Колумнасте епителне ћелије су издужене и у облику стуба, и имају висину која је најмање четири пута већа од ширине. Њихова једра су издужена и обично се налазе близу основе ћелија. Колумнарни епител формира слузницу желуца и црева. Ћелије овде могу поседовати микроресице за максимизирање површине за апсорпцију, а ове микроресице могу да формирају ивицу четкице. Друге ћелије могу бити цилијарне тако да померају слуз у функцији мукоцилијарног клиренса. Друге цилијарне ћелије налазе се у јајоводима, материци и централном каналу кичмене мождине. Неке стубасте ћелије су специјализоване за сензорни пријем као што су нос, уши и луковице укуса. Ћелије длаке у унутрашњим ушима имају стереоцилије које су сличне микровилима. Пехарасте ћелије су модификоване колонасте ћелије и налазе се између колонастих епителних ћелија дуоденума. Оне луче слуз, која делује као мазиво. Једнослојни стубасти епител без трепетљика обично указује на апсорпциону функцију. Слојевити стубаст епител је реткост, али се налази у лобарним каналима у пљувачним жлездама, оку, ждрелу и полним органима. Састоји се од слоја ћелија који почива на најмање још једном слоју епителних ћелија, који може бити сквамоазн, коцкаст или стубаст.
Псеудостратификоване	Ово су једноставне стубасте епителне ћелије чија се језгра појављују на различитим висинама, дајући погрешан (отуда „псеудо“) утисак да је епител слојевит када се ћелије посматрају у попречном пресеку. Цилијарне псеудостратификоване епителне ћелије имају цилије. Цилије су способне за енергетски зависан пулсирајући удар у одређеном правцу кроз интеракцију микротубула цитоскелета и повезивање структурних протеина и ензима. У респираторном тракту, ефекат таласања који се производи узрокује да слуз коју локално луче пехарасте ћелије (за подмазивање и заробљавање патогена и честица) тече у том правцу (обично ван тела). Цилијарни епител се налази у дисајним путевима (нос, бронхије), али се такође налази у материци и јајоводима, где цилије покрећу јајну ћелију до материце.

Преглед који приказује различите епителне ћелије/ткива и њихове карактеристике

По слоју, епител се класификује или као једноставан епител, дебљине само једне ћелије (једнослојни), или слојевити епител са две или више ћелија у дебљини, или вишеслојни - као слојевити сквамозни епител, слојевити кубоидни епител и слојевити стубасти епител,^{[8]‍:94, 97} и оба типа слојева могу бити састављена од било ког облика ћелије.^[3] Међутим, када се у попречном пресеку посматрају више једноставне стубасте епителне ћелије које показују неколико језгара које се појављују на различитим висинама, оне се могу помешати са слојевитим епителима. Ова врста епитела се стога описује као псеудостратификовани стубасти епител.^[9]

Прелазни епител има ћелије које могу да се мењају од сквамозних до кубоидних, у зависности од количине напетости на епителу.^[10]

Вишеслојни епители

Вишеслојни епители су образовани од већег броја слојева ћелија наслаганих један на други при чему је најдубљи (почетни) слој у контакту са подепителском ламином. Слојеви ћелија се међусобно разликују по облику. Према облику ћелије деле се на: плочасте, коцкасте и цилиндричне. Посебан тип вишеслојног епитела у коме долази до промене висине и наизглед и броја слојева ћелија у зависности од физиолошког стања органа, назива се прелазни епител или уротел пошто се налази само у неким деловима мокраћног система.

Стратификовани или сложени епител се разликује од једноставног епитела по томе што је вишеслојан. Стога се налази тамо где облоге тела морају да издрже механичке или хемијске повреде, тако да се слојеви могу абрадирати и изгубити без излагања субепителних слојева. Ћелије се спљоштавају како слојеви постају апикални, иако у својим базалним слојевима, ћелије могу бити сквамозне, коцкасте или стубасте.^[11]

Стратификовани епител (колонастог, кубоидног или сквамозног типа) може имати следеће специјализације:^[11]

Опис	специјализације
Кератинизовани	У овом конкретном случају, апикални слојеви (спољашњи) ћелија су мртви и губе своје језгро и цитоплазму, уместо тога садрже чврст, отпоран протеин који се зове кератин. Ова специјализација чини епител донекле водоотпорним, тако да се налази у кожи сисара. Облога једњака је пример некератинизованог или „влажног“ слојевитог епитела.[11]
Паракератинизовани	У овом случају, апикални слојеви ћелија су испуњени кератином, али и даље задржавају своје једро. Ова једра су пикнотична, што значи да су високо кондензована. Паракератинизовани епител се понекад налази у оралној слузокожи и у горњим пределима једњака.[12]
Прелазни	Прелазни епител се налази у ткивима која се растежу и може изгледати као слојевито коцкаст када је ткиво опуштено, или слојевито сквамозан када се орган и ткиво растеже. Понекад се назива уротелијум јер се скоро искључиво налази у бешици, уретерима и уретри.[11]

Класификација према функцији

На основу функције коју обављају у организму епители се могу поделити на:

• покровне (заштитне) који се према структури деле на једнослојне, лажно вишеслојне и вишеслојне;
• жлездане (секреционе)
• неуроепителе
• клицине (репродуктивне), граде их ћелије семеника и јајника
• апсорпционе, који на вршној површини имају микроресице
• респираторне (пнеумоцити)
• чулне (сензитивне)

Кроз ову класификацију истовремено су наведене и улоге које различити типови епитела обављају у организму.

Структура

Ћелије епителног ткива могу да поприме облике различите сложености од полиедарских преко скутоидних до пунакоидних.^[13] Чврсто су збијене и формирају непрекидан лист на коме готово да нема међућелијских простора. Сав епител је обично одвојен од основних ткива екстрацелуларном фиброзном базалном мембраном. Облоге уста, плућних алвеола и бубрежних тубула су направљене од епителног ткива. Облога крвних и лимфних судова је од специјализованог облика епитела који се назива ендотел.

Локација

Нормална хистологија дојке, са луминалним епителним ћелијама означеним у доњем десном углу.

Види још: Табела епитела људских органа

Епител облаже спољашње (кожу) и унутрашње шупљине и лумине тела. Спољни слој људске коже се састоји од мртвих слојевитих плочастих, кератинизованих епителних ћелија.^[14]

Ткива која облажу унутрашњост уста, једњака, вагине и дела ректума су састављена од некатинизованог слојевитог сквамозног епитела. Друге површине које одвајају телесне шупљине од спољашњег окружења обложене су једноставним плочастим, стубастим или псеудостратификованим епителним ћелијама. Друге епителне ћелије облажу унутрашњост плућа, гастроинтестинални тракт, репродуктивни и уринарни тракт и чине егзокрине и ендокрине жлезде. Спољна површина рожњаче је прекривена брзорастућим, лако регенерисаним епителним ћелијама. Специјализовани облик епитела, ендотел, формира унутрашњу облогу крвних судова и срца, и познат је као васкуларни ендотел, а облагање лимфних судова као лимфни ендотел. Други тип, мезотелијум, формира зидове перикарда, плеуре и перитонеума.

Код зглавкара, интегумент, или спољашња „кожа“, састоји се од једног слоја епителног ектодерма из којег настаје кутикула,^[15] спољни омотач од хитина, чија крутост варира у зависности од његовог хемијског састава.

Базална мембрана

Базална површина епителног ткива лежи на базалној мембрани, а слободна/апикална површина је окренута према телесној течности или споља. Базална мембрана делује као скела на којој епител може да расте и регенерише се након повреда.^[16] Епително ткиво има нервно снабдевање, али нема снабдевање крвљу и мора се хранити супстанцама које дифундују из крвних судова у ткиву испод. Базална мембрана делује као селективно пропусна мембрана која одређује које супстанце ће моћи да уђу у епител.^[17]‍:3

Базална ламина се састоји од ламинина (гликопротеина) који луче епителне ћелије. Ретикуларна ламина испод базалне ламине састоји се од колагенских протеина које лучи везивно ткиво.

Ћелијски спојеви

Ћелијски спојеви су посебно изобилни у епителним ткивима. Састоје се од протеинских комплекса и обезбеђују контакт између суседних ћелија, између ћелије и екстрацелуларног матрикса, или изграђују параћелијску баријеру епитела и контролишу параћелијски транспорт.^[18]

Ћелијски спојеви су контактне тачке између мембране плазме и ћелија ткива. Постоји углавном 5 различитих типова ћелијских спојева: чврсти спојеви, адхеренсни спојеви, дезмозоми, хемидесмозоми и празнински. Чврсти спојеви су пар транс-мембранских протеина спојених на спољашњој плазма мембрани. Адхеренски спојеви су плак (протеински слој на унутрашњој плазма мембрани) који причвршћује микрофиламенте обе ћелије. Дезмозоми се везују за микрофиламенте цитоскелета који се састоји од протеина кератина. Хемидесмозоми личе на дезмозоме на пресеку. Састоје се од интегрина (трансмембранског протеина) уместо кадхерина. Они причвршћују епителну ћелију на базалну мембрану. Гап спојеви повезују цитоплазму две ћелије и састоје се од протеина који се називају конексини (од којих се шест спаја да формира везу).

Развиће

Епителна ткива су изведена из свих ембриолошких слојева клица:

• из ектодерма (нпр. покожица);
• из ендодерма (нпр. слузнице гастроинтестиналног тракта);
• из мезодерма (нпр. унутрашње облоге телесних шупљина).

Међутим, патолози не сматрају да су ендотел и мезотел (обоје изведени из мезодерма) прави епител. То је зато што таква ткива представљају веома различиту патологију. Из тог разлога, патолози означавају канцере у саркомима ендотела и мезотела, док се прави епителни карцери називају карциноми. Поред тога, филаменти који подржавају ова ткива изведена из мезодерма су веома различити. Изван области патологије, опште је прихваћено да епител настаје из сва три слоја клица.

Промет ћелија

Епител обнавља неким од најбржих стопа у телу. Да би епителни слојеви одржавали константан број ћелија неопходан за њихове функције, број ћелија које се деле мора да одговара онима које умиру. Они то чине механички. Ако има премало ћелија, истезање које оне доживљавају брзо активира ћелијску деобу.^[19] Алтернативно, када се акумулира превише ћелија, нагомилавање изазива њихову смрт активацијом екструзије епителних ћелија.^[20][21] Овде се ћелије које су предодређене за елиминацију неприметно истискују стезањем траке актина и миозина око и испод ћелије, спречавајући стварање празнина које би могле да поремете њихове баријере. Ако се то не уради, може доћи до агресивних тумора и њихове инвазије аберантном екструзијом базалних ћелија.^[22][23]

Покожица

Главни чланак: Покожица

Покожица (епидермис) покрива површину тела. Код бескичмењака је једнослојна и покривена кутикулом. Покожица кичмењака је вишеслојна при чему долази до орожњавања површинских слојева.

Рожна материја која испуњава ове ћелије може да гради различите творевине:

• крљушти
• перје,
• нокте,
• длаку
• копита и друге

Ендотел

Главни чланак: Ендотел

Ендотел је врста епитела који облаже унутрашње површине телесних дупљи и крвних судова.

Жлездани епител

Главни чланак: Жлездани епител

Епителске ћелије које стварају неки производ (слуз, ензиме, хормоне...) и процесом егзоцитозе га избацују у ванћелијску средину називају се жлездане (секреторне) ћелије. Жлездане ћелије образују жлездане епителе који заједно са другим ткивима граде жлезде.

Према типу секреције разликују се два основна типа жлезди:

• ендокрине (код кичмењака су добро развијене тако да граде читав систем) и
• егзокрине.
  • пљувачне,
  • знојне,
  • лојне,
  • млечне итд.

Међутим, има и жлезда које имају истовремено обе функције (нпр. јетра, панкреас, полне жлезде човека). Жлездане ћелије неких кичмењака (нпр. рибе) јављају се као појединачне и означавају се као пехарасте жлезде.

Функције

Облици секрета у ткиву жлезде

Различите карактеристике жлезда тела

Епителна ткива имају као своје примарне функције:

• да заштите ткива која се налазе испод од зрачења, исушивања, токсина, инвазије патогена и физичке трауме
• регулација и размена хемикалија између основних ткива и телесне шупљине
• лучење хормона у циркулаторни систем, као и лучење зноја, слузи, ензима и других производа који се испоручују каналима^[8]‍:91
• пружање сензација^[24]
• Апсорбовање воде и варене храну у слузокожи дигестивног канала.

Ткиво жлезде

Гландуларно ткиво је тип епитела који формира жлезде путем савијања епитела и накнадног раста у основном везивном ткиву. То могу бити специјализована стубна или кубоидна ткива која се састоје од пехарастих ћелија, које луче слуз. Постоје две главне класификације жлезда: ендокрине жлезде и егзокрине жлезде:

• Ендокрине жлезде луче свој производ у екстрацелуларни простор где га брзо преузима циркулаторни систем.
• Егзокрине жлезде излучују своје производе у канал који затим испоручује производ у лумен органа или на слободну површину епитела. Њихови секрети укључују сузе, пљувачку, уље (себум), ензиме, пробавне сокове, зној итд.

Осећај екстрацелуларног окружења

Неке епителне ћелије су трепљасте, посебно у респираторном епителу, и обично постоје као слој поларизованих ћелија које формирају цев или тубул са цилијама које излазе у лумен. Примарне цилије на епителним ћелијама обезбеђују хемосензацију, термоцепцију и механосензацију ванћелијског окружења играњем сензорне улоге посредовања специфичних сигналних знакова, укључујући растворљиве факторе у спољашњој ћелијској средини, секреторне улоге у којима се растворљиви протеин ослобађа да би имао ефекат низводно од тока течности, и посредовање протока течности ако су цилије покретне.^[25]

Имуни одговор домаћина

Епителне ћелије изражавају многе гене који кодирају имунске медијаторе и протеине укључене у комуникацију ћелија-ћелија са хематопоетским имуним ћелијама.^[26] Резултирајуће имунолошке функције ових нехематопоетских, структурних ћелија доприносе имунолошком систему сисара („структурални имунитет“).^[27][28] Релевантни аспекти одговора епителних ћелија на инфекције су кодирани у епигеному ових ћелија, што омогућава брз одговор на имунолошке изазове.

Клинички значај

Епителна ћелија инфицирана са Chlamydia pneumoniae

Слајд приказује (1) епителну ћелију инфицирану са Chlamydia pneumoniae; њихова инклузиона тела^[29] приказана на (3); неинфицирана ћелија приказана на (2) и (4) која показује разлику између инфицираног и неинфицираног ћелијског језгра.

Епител који се узгаја у култури може се идентификовати испитивањем његових морфолошких карактеристика. Епителне ћелије имају тенденцију да се групишу и имају „карактеристичан уски изглед налик на тротоар“. Али то није увек случај, на пример када су ћелије изведене из тумора. У овим случајевима често је потребно користити одређене биохемијске маркере да би се извршила позитивна идентификација. Протеини средњег филамента у групи цитокератина се скоро искључиво налазе у епителним ћелијама, те се често користе у ту сврху.^[17]‍:9

Канцери који потичу из епитела класификовани су као карциноми. Насупрот томе, саркоми се развијају у везивном ткиву.^[30]

Када се епителне ћелије или ткива оштете од цистичне фиброзе, оштећују се и знојне жлезде.

Види још

• Тамна ћелија
• Епително-мезенхимални прелаз
• Епителни поларитет

Референце

1. Eurell, Jo Ann C.; et al., ур. (2006). Dellmann's textbook of veterinary histology. Wiley-Blackwell. стр. 18. ISBN 978-0-7817-4148-4. 
2. Freshney (2002) Ian Freshney, R.; Freshney, Mary G. (7. 4. 2004). Culture of Epithelial Cells. Wiley. стр. 3. ISBN 9780471459125. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
3. Marieb EM (1995). Human Anatomy and Physiology (3rd изд.). Benjamin/Cummings. стр. 103–104. ISBN 0-8053-4281-8. 
4. Platzer W (2008). Color atlas of human anatomy: Locomotor system. Thieme. стр. 8. ISBN 978-3-13-533306-9. 
5. Kühnel W (2003). Color atlas of cytology, histology, and microscopic anatomy. Thieme. стр. 102. ISBN 978-3-13-562404-4. 
6. Pratt R. „Simple Cuboidal Epithelium”. AnatomyOne. Amirsys, Inc. Приступљено 2012-09-28. 
7. Eroschenko VP (2008). „Integumentary System”. DiFiore's Atlas of Histology with Functional Correlations. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 212–234. ISBN 9780781770576. 
8. van Lommel AT (2002). From cells to organs: a histology textbook and atlas. Springer. ISBN 978-1-4020-7257-4. 
9. Melfi RC, Alley KE, ур. (2000). Permar's oral embryology and microscopic anatomy: a textbook for students in dental hygiene. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 9. ISBN 978-0-683-30644-6. 
10. Pratt R. „Epithelial Cells”. AnatomyOne. Amirsys, Inc. Архивирано из оригинала 2012-12-19. г. Приступљено 2012-09-28. 
11. Jenkins GW, Tortora GJ (2013). Anatomy and Physiology from Science to Life (3rd изд.). John Wiley & Sons. стр. 110—115. ISBN 978-1-118-12920-3. 
12. Ross MH, Pawlina W (2015). Histology: A Text and Atlas: With Correlated Cell and Molecular Biology (7th изд.). Lippincott Williams & Wilkins. стр. 528, 604. ISBN 978-1451187427. 
13. Iber, Dagmar; Vetter, Roman (12. 5. 2022). „3D Organisation of Cells in Pseudostratified Epithelia”. Frontiers in Physics. 10. Bibcode:2022FrP....10.8160I. doi:10.3389/fphy.2022.898160 . hdl:20.500.11850/547113 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
14. Marieb E (2011). Anatomy & Physiology. Boston: Benjamin Cummings. стр. 133. ISBN 978-0321616401. 
15. Kristensen NP, Georges C (1. 12. 2003). „Integument”. Lepidoptera, Moths and Butterflies: Morphology, Physiology, and Development : Teilband. Walter de Gruyter. стр. 484. ISBN 978-3-11-016210-3. Приступљено 10. 1. 2013. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
16. McConnell TH (2006). The nature of disease: pathology for the health professions. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 55. ISBN 978-0-7817-5317-3. 
17. Freshney RI (2002). „Introduction”. Ур.: Freshney RI, Freshney M. Culture of epithelial cells. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-40121-6. 
18. Alberts B (2002). Molecular biology of the cell (4th изд.). New York [u.a.]: Garland. стр. 1067. ISBN 0-8153-4072-9. 
19. Gudipaty SA, Lindblom J, Loftus PD, Redd MJ, Edes K, Davey CF, et al. (март 2017). „Mechanical stretch triggers rapid epithelial cell division through Piezo1”. Nature. 543 (7643): 118—121. Bibcode:2017Natur.543..118G. PMC 5334365 . PMID 28199303. doi:10.1038/nature21407. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
20. Rosenblatt J, Raff MC, Cramer LP (новембар 2001). „An epithelial cell destined for apoptosis signals its neighbors to extrude it by an actin- and myosin-dependent mechanism”. Current Biology. 11 (23): 1847—1857. Bibcode:2001CBio...11.1847R. PMID 11728307. S2CID 5858676. doi:10.1016/S0960-9822(01)00587-5 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
21. Eisenhoffer GT, Loftus PD, Yoshigi M, Otsuna H, Chien CB, Morcos PA, Rosenblatt J (април 2012). „Crowding induces live cell extrusion to maintain homeostatic cell numbers in epithelia”. Nature. 484 (7395): 546—549. Bibcode:2012Natur.484..546E. PMC 4593481 . PMID 22504183. doi:10.1038/nature10999. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
22. Fadul J, Zulueta-Coarasa T, Slattum GM, Redd NM, Jin MF, Redd MJ, et al. (децембар 2021). „KRas-transformed epithelia cells invade and partially dedifferentiate by basal cell extrusion”. Nature Communications. 12 (1): 7180. Bibcode:2021NatCo..12.7180F. PMC 8664939 . PMID 34893591. doi:10.1038/s41467-021-27513-z. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
23. Gu Y, Shea J, Slattum G, Firpo MA, Alexander M, Mulvihill SJ, et al. (јануар 2015). „Defective apical extrusion signaling contributes to aggressive tumor hallmarks”. eLife. 4: e04069. PMC 4337653 . PMID 25621765. doi:10.7554/eLife.04069 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
24. Alberts B (2002). Molecular Biology of the Cell (4th изд.). New York [u.a.]: Garland. стр. 1267. ISBN 0-8153-4072-9. 
25. Adams M, Smith UM, Logan CV, Johnson CA (мај 2008). „Recent advances in the molecular pathology, cell biology and genetics of ciliopathies”. Journal of Medical Genetics. 45 (5): 257—267. PMID 18178628. doi:10.1136/jmg.2007.054999 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
26. Armingol E, Officer A, Harismendy O, Lewis NE (фебруар 2021). „Deciphering cell-cell interactions and communication from gene expression”. Nature Reviews. Genetics. 22 (2): 71—88. PMC 7649713 . PMID 33168968. doi:10.1038/s41576-020-00292-x. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
27. Krausgruber T, Fortelny N, Fife-Gernedl V, Senekowitsch M, Schuster LC, Lercher A, et al. (јул 2020). „Structural cells are key regulators of organ-specific immune responses”. Nature. 583 (7815): 296—302. Bibcode:2020Natur.583..296K. PMC 7610345 . PMID 32612232. S2CID 220295181. doi:10.1038/s41586-020-2424-4 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
28. Minton K (септембар 2020). „A gene atlas of 'structural immunity'”. Nature Reviews. Immunology. 20 (9): 518—519. PMID 32661408. S2CID 220491226. doi:10.1038/s41577-020-0398-y . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
29. „Sporadic Inclusion Body Myositis”. NORD (National Organization for Rare Disorders). Приступљено 12. 3. 2021. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
30. „Types of cancer”. Cancer Research UK. 28. 10. 2014. Приступљено 13. 10. 2016. CS1 одржавање: Формат датума (веза)

Литература

• Eurell, Jo Ann C.; et al., ур. (2006). Dellmann's textbook of veterinary histology. Wiley-Blackwell. стр. 18. ISBN 978-0-7817-4148-4. 
• Биологија за II разред гимназије општег смера. Аутори: Бригита Петров, Милош Калезић и Радомир Коњевић. Завод за уџбенике и наставна средства, Београд. Издање из. 2003. ISBN 978-86-17-10806-7.
• Шербан, М, Нада: Покретне и непокретне ћелије - увод у хистологију, Савремена администрација, Београд, 1995.
• Маричек, Магдалена; Ћурчић, Б; Радовић, И: Специјална зоологија, Научна књига, Београд, 1996.
• Ћурчић, Б: Развиће животиња, Научна књига, Београд, 1990.
• Freshney, R. I. (2002). „Introduction”. Ур.: Freshney, R. Ian; Freshney, Mary. Culture of epithelial cells. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-40121-6. 
• van Lommel; Alfons T.L. (2002). From cells to organs: a histology textbook and atlas. Springer. ISBN 978-1-4020-7257-4. 
• Green, H. (септембар 2008). „The birth of therapy with cultured cells”. BioEssays. 30 (9): 897—903. PMID 18693268. doi:10.1002/bies.20797. 
• Kefalides, Nicholas A.; Borel, Jacques P., ур. (2005). Basement membranes: cell and molecular biology. Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-153356-4. 
• Nagpal, R.; Patel, A; Gibson, MC (март 2008). „Epithelial topology”. BioEssays. 30 (3): 260—6. PMID 18293365. doi:10.1002/bies.20722. 
• Yamaguchi, Y.; Brenner, M; Hearing, VJ (септембар 2007). „The regulation of skin pigmentation”. J. Biol. Chem. 282 (38): 27557—61. PMID 17635904. doi:10.1074/jbc.R700026200 . 
• Izumi Y, Hirose T, Tamai Y, Hirai S, Nagashima Y, Fujimoto T, Tabuse Y, Kemphues KJ, Ohno S (1998). „An Atypical PKC Directly Associates and Colocalizes at the Epithelial Tight Junction with ASIP, a Mammalian Homologue of Caenorhabditis elegans Polarity Protein PAR-3”. J Cell Biol. 143 (1): 95—106. PMC 2132825 . PMID 9763423. doi:10.1083/jcb.143.1.95. 
• Sekine T, Miyazaki H, Endou H (фебруар 2006). „Molecular physiology of renal organic anion transporters”. Am. J. Physiol. Renal Physiol. 290 (2): F251—61. PMID 16403838. doi:10.1152/ajprenal.00439.2004. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Nissen, Silas Boye; Rønhild, Steven; Trusina, Ala; Sneppen, Kim (27. 11. 2018). „Theoretical tool bridging cell polarities with development of robust morphologies”. eLife. 7: e38407. PMC 6286147 . PMID 30477635. doi:10.7554/eLife.38407 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Logullo AF, Nimir C (2019). „Columnar cell lesions of the breast: a practical review for the pathologist.”. Surg Exp Pathol. 2 (2). doi:10.1186/s42047-018-0027-2 . 
• Knudsen KA, Soler AP, Johnson KR, Wheelock MJ (јул 1995). „Interaction of alpha-actinin with the cadherin/catenin cell-cell adhesion complex via alpha-catenin”. J. Cell Biol. 130 (1): 67—77. PMC 2120515 . PMID 7790378. doi:10.1083/jcb.130.1.67. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Keith Roberts; Peter Walter, ур. (2002). Molecular Biology of the Cell (4th изд.). Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. 
• Kong D, Li Y, Wang Z, Sarkar FH (фебруар 2011). „Cancer Stem Cells and Epithelial-to-Mesenchymal Transition (EMT)-Phenotypic Cells: Are They Cousins or Twins?”. Cancers. 3 (1): 716—29. PMC 3106306 . PMID 21643534. doi:10.3390/cancers30100716 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Lamouille S, Xu J, Derynck R (март 2014). „Molecular mechanisms of epithelial-mesenchymal transition”. Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 15 (3): 178—96. PMC 4240281 . PMID 24556840. doi:10.1038/nrm3758. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Thiery JP, Acloque H, Huang RY, Nieto MA (новембар 2009). „Epithelial-mesenchymal transitions in development and disease”. Cell. 139 (5): 871—90. PMID 19945376. S2CID 10874320. doi:10.1016/j.cell.2009.11.007 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Thiery JP, Sleeman JP (фебруар 2006). „Complex networks orchestrate epithelial-mesenchymal transitions”. Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 7 (2): 131—42. PMID 16493418. S2CID 8435009. doi:10.1038/nrm1835. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Francou A, Anderson KV (2020). „The Epithelial-to-Mesenchymal Transition in Development and Cancer”. Annual Review of Cancer Biology. 4: 197—220. PMC 8189433 . PMID 34113749. doi:10.1146/annurev-cancerbio-030518-055425 . 
• Phua YL, Martel N, Pennisi DJ, Little MH, Wilkinson L (април 2013). „Distinct sites of renal fibrosis in Crim1 mutant mice arise from multiple cellular origins”. The Journal of Pathology. 229 (5): 685—96. PMID 23224993. S2CID 22837861. doi:10.1002/path.4155. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Kalluri R, Weinberg RA (јун 2009). „The basics of epithelial-mesenchymal transition”. The Journal of Clinical Investigation. 119 (6): 1420—8. PMC 2689101 . PMID 19487818. doi:10.1172/JCI39104. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Sciacovelli M, Frezza C (октобар 2017). „Metabolic reprogramming and epithelial-to-mesenchymal transition in cancer”. The FEBS Journal. 284 (19): 3132—3144. PMC 6049610 . PMID 28444969. doi:10.1111/febs.14090. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Li L, Li W (јун 2015). „Epithelial-mesenchymal transition in human cancer: comprehensive reprogramming of metabolism, epigenetics, and differentiation”. Pharmacology & Therapeutics. 150: 33—46. PMID 25595324. doi:10.1016/j.pharmthera.2015.01.004. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Peinado H, Olmeda D, Cano A (2007). „Snail, Zeb and bHLH factors in tumour progression: an alliance against the epithelial phenotype?”. Nature Reviews Cancer. 7 (6): 415—428. PMID 17508028. S2CID 25162191. doi:10.1038/nrc2131. hdl:10261/81769. 
• Yang J, Weinberg RA (2008). „Epithelial-mesenchymal transition: at the crossroads of development and tumor metastasis”. Dev Cell. 14 (6): 818—829. PMID 18539112. doi:10.1016/j.devcel.2008.05.009 . 
• De Craene B, Berx G (2013). „Regulatory networks defining EMT during cancer initiation and progression”. Nature Reviews Cancer. 13 (2): 97—110. PMID 23344542. S2CID 13619676. doi:10.1038/nrc3447. 
• Chakrabarti R, Hwang J, Andres Blanco M, Wei Y, Lukačišin M, Romano RA, Smalley K, Liu S, Yang Q, Ibrahim T, Mercatali L, Amadori D, Haffty BG, Sinha S, Kang Y (2012). „Elf5 inhibits the epithelial-mesenchymal transition in mammary gland development and breast cancer metastasis by transcriptionally repressing Snail2”. Nat Cell Biol. 14 (11): 1212—1222. PMC 3500637 . PMID 23086238. doi:10.1038/ncb2607. 
• Nouri M, Ratther E, Stylianou N, Nelson CC, Hollier BG, Williams ED (2014). „Androgen-targeted therapy-induced epithelial mesenchymal plasticity and neuroendocrine transdifferentiation in prostate cancer: an opportunity for intervention”. Front Oncol. 4: 370. PMC 4274903 . PMID 25566507. doi:10.3389/fonc.2014.00370 . 
• Puisieux A, Brabletz T, Caramel J (јун 2014). „Oncogenic roles of EMT-inducing transcription factors”. Nature Cell Biology. 16 (6): 488—94. PMID 24875735. S2CID 5226347. doi:10.1038/ncb2976. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Zhang L, Huang G, Li X, Zhang Y, Jiang Y, Shen J, et al. (март 2013). „Hypoxia induces epithelial-mesenchymal transition via activation of SNAI1 by hypoxia-inducible factor -1α in hepatocellular carcinoma”. BMC Cancer. 13: 108. PMC 3614870 . PMID 23496980. doi:10.1186/1471-2407-13-108 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• „Epithelial-Mesenchymal Transition | GeneTex”. www.genetex.com. Приступљено 2019-10-28. 
• Horiguchi K, Shirakihara T, Nakano A, Imamura T, Miyazono K, Saitoh M (јануар 2009). „Role of Ras signaling in the induction of snail by transforming growth factor-beta”. The Journal of Biological Chemistry. 284 (1): 245—53. PMID 19010789. doi:10.1074/jbc.m804777200 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Ciruna B, Rossant J (јул 2001). „FGF signaling regulates mesoderm cell fate specification and morphogenetic movement at the primitive streak”. Developmental Cell. 1 (1): 37—49. PMID 11703922. doi:10.1016/s1534-5807(01)00017-x . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Lu Z, Ghosh S, Wang Z, Hunter T (децембар 2003). „Downregulation of caveolin-1 function by EGF leads to the loss of E-cadherin, increased transcriptional activity of beta-catenin, and enhanced tumor cell invasion”. Cancer Cell. 4 (6): 499—515. PMID 14706341. doi:10.1016/s1535-6108(03)00304-0 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Savagner P, Yamada KM, Thiery JP (јун 1997). „The zinc-finger protein slug causes desmosome dissociation, an initial and necessary step for growth factor-induced epithelial-mesenchymal transition”. The Journal of Cell Biology. 137 (6): 1403—19. PMC 2132541 . PMID 9182671. doi:10.1083/jcb.137.6.1403. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Boyer B, Tucker GC, Vallés AM, Franke WW, Thiery JP (октобар 1989). „Rearrangements of desmosomal and cytoskeletal proteins during the transition from epithelial to fibroblastoid organization in cultured rat bladder carcinoma cells”. The Journal of Cell Biology. 109 (4 Pt 1): 1495—509. PMC 2115780 . PMID 2677020. doi:10.1083/jcb.109.4.1495. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Herfs M, Hubert P, Suarez-Carmona M, Reschner A, Saussez S, Berx G, et al. (април 2010). „Regulation of p63 isoforms by snail and slug transcription factors in human squamous cell carcinoma”. The American Journal of Pathology. 176 (4): 1941—9. PMC 2843482 . PMID 20150431. doi:10.2353/ajpath.2010.090804. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Lindsay J, McDade SS, Pickard A, McCloskey KD, McCance DJ (фебруар 2011). „Role of DeltaNp63gamma in epithelial to mesenchymal transition”. The Journal of Biological Chemistry. 286 (5): 3915—24. PMC 3030392 . PMID 21127042. doi:10.1074/jbc.M110.162511 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Boldrup L, Coates PJ, Gu X, Nylander K (децембар 2007). „DeltaNp63 isoforms regulate CD44 and keratins 4, 6, 14 and 19 in squamous cell carcinoma of head and neck”. The Journal of Pathology. 213 (4): 384—91. PMID 17935121. S2CID 21891189. doi:10.1002/path.2237. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Larue L, Bellacosa A (новембар 2005). „Epithelial-mesenchymal transition in development and cancer: role of phosphatidylinositol 3' kinase/AKT pathways”. Oncogene. 24 (50): 7443—54. PMID 16288291. S2CID 22198937. doi:10.1038/sj.onc.1209091. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Vlahopoulos SA, Logotheti S, Mikas D, Giarika A, Gorgoulis V, Zoumpourlis V (април 2008). „The role of ATF-2 in oncogenesis”. BioEssays. 30 (4): 314—27. PMID 18348191. S2CID 678541. doi:10.1002/bies.20734. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Huber MA, Beug H, Wirth T (децембар 2004). „Epithelial-mesenchymal transition: NF-kappaB takes center stage”. Cell Cycle. 3 (12): 1477—80. PMID 15539952. doi:10.4161/cc.3.12.1280 . CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Katoh Y, Katoh M (септембар 2008). „Hedgehog signaling, epithelial-to-mesenchymal transition and miRNA (review)”. International Journal of Molecular Medicine. 22 (3): 271—5. PMID 18698484. CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Micalizzi DS; Farabaugh SM; Ford HL (2010). „Epithelial-Mesenchymal Transition in Cancer: Parallels between Normal Development and Tumor Progression”. J Mammary Gland Biol Neoplasia. 15 (2): 117—134. PMC 2886089 . PMID 20490631. doi:10.1007/s10911-010-9178-9. 
• Kang Y, He W, Tulley S, Gupta GP, Serganova I, Chen CR, Manova-Todorova K, Blasberg R, Gerald WL, Massagué J (2005). „Breast cancer bone metastasis mediated by the Smad tumor suppressor pathway”. PNAS. 102 (39): 13909—14. Bibcode:2005PNAS..10213909K. PMC 1236573 . PMID 16172383. doi:10.1073/pnas.0506517102 . 
• Chang C, Chao C, Xia W, Yang J, Xiong Y, Li C, Yu W, Rehman SK, Hsu JL, Lee H, Liu M, Chen C, Yu D, Hung M (2011). „p53 regulates epithelial-mesenchymal transition (EMT) and stem cell properties through modulating miRNAs”. Nat Cell Biol. 13 (3): 317—323. PMC 3075845 . PMID 21336307. doi:10.1038/ncb2173. 

Спољашње везе

• Епителско ткиво на сајту BioNet Школа Архивирано на сајту Wayback Machine (3. октобар 2008)
• Институт за хистологију и ембиологију
• Epithelium Photomicrographs
• Histology at KUMC epithel-epith02 Simple squamous epithelium of the glomerulus (kidney)
• Diagrams of simple squamous epithelium
• Histology at KUMC epithel-epith12 Stratified squamous epithelium of the vagina
• Histology at KUMC epithel-epith14 Stratified squamous epithelium of the skin (thin skin)
• Histology at KUMC epithel-epith15 Stratified squamous epithelium of the skin (thick skin)
• Stratified squamous epithelium of the esophagus
• Microanatomy Web Atlas