Senzorni sistem

Pet osnovnih ljudskih čula i njihovi respektivni senzorski organi kod vrste Homo sapiens.

Aktivacija i respons senzorskog nervnog sistema.

Senzorski nervni sistem
Tipični senzorski sistem: vidni sistem, ilustrovan klasičnom Grejovom slikom 722 – Ova šema prikazuje protok informacija od očiju do centralnih veza optičkih nerva i traktova, do vizuelnog korteksa. Oblast V1 je region mozga koji učestvuje u vidu.
Details
Latinski	organa sensuum
Identifiers
TA	A15.0.00.000
FMA	78499 75259, 78499
Anatomska terminologija

Senzorni (čulni, osjetilni) sistem je dio nervnog sistema koji se sastoji od senzornih receptora, nervnih veza i dijelova mozga koji obrađuju preko njih dobijene informacije. Specifični senzorni sistemi su za čulo osjeta, vida, mirisa, okusa i sluha. Čulni organi ili senzorni nervni sistem su deo nervnog sistema koji je odgovoran za obradu senzorskih informacija. Senzorski sistem se sastoji od senzorskih neurona (uključujući senzorske receptorske ćelije), neuronske puteve, i delove mozga koji učestvuju u senzorskoj percepciji. Najzastupljeniji senzorski sistemi su oni za vid, sluh, dodir, ukus, miris, i balans. Ukratko, čula su transduktori iz fizičkog sveta u carstvo uma, gde se informacija interpretira i formira percepcija sveta oko nas.^[1]

Receptivno polje je oblast tela ili okruženja na koju receptorski organ i ćelijski receptori odgovaraju. Na primer, deo sveta koje oko može da vidi, je receptivno polje oka; svetlost koju svaki štapić ili kupa može da vidi, je njihovo receptivno polje.^[2] Receptivna polja se mogu identifikovati za vizuelni sistem, auditorni sistem i somatosenzorski sistem.

U sastav čula kičmenjaka ulaze tri tipa čulnih elemenata:

1. primarne čulne ćelije – nastaju prve u evoluciji na površini tela; imaju sposobnost primanja i prenošenja nadražaja; zadržale su se u čulu vida i mirisa kod kičmenjaka;
2. slobodni nervni završeci – ćelije koje leže dublje ispod površine tela i sa njom su u vezi preko nastavaka;
3. sekundarne čulne ćelije – imaju samo sposobnost primanja, a ne i prenošenja nadražaja; prisutne su u većini čula kičmenjaka.

Prema vrsti draži koju primaju čula se dele na:

1. mehanička – primaju draži dodira, pritiska a takođe i zvučne i druge talase;
2. hemijska – primaju draži različitih hemijskih materija u gasovitom i tečnom stanju;
3. optička – primaju svetlosne draži, čulo vida

Mehanička čula

* taktilni organi (čulo dodira) – najrasprostranjenije i evoluciono najstarije čulo; primaju draži iz spoljašnje sredine i unutrašnjih organa; predstavljeni su ili slobodnim nervnim završecima ili sekundarnim čulnim ćelijama; kod kičmenjaka postoje taktilna telašca koja reaguju na pritisak, temperaturu, bol;

• bočni organi – kod vodenih kičmenjaka; nalaze se na glavi i duž bočnih linija tela; primaju nadražaje pokreta i strujanja vode, pomoću njih se orijentišu u kretanju kroz vodu (zaobilaženje predmeta);
• infundibularni organ – postoji kod amfioksusa i riba; nalazi se na donjoj strani međumozga; služi za orijentaciju riba u pogledu dubine vode;vodi poreklo od prednjeg otvora nervne cevi.
• statički (ravnotežni) i slušni organi – objedinjeni su u zajednički stato-akustički aparat

Organi čula sluha i ravnoteže

Smešteni su u unutrašnjem uhu. U njemu se nalaze polukružni kanalići (čulo ravnoteže) i puž (čulo sluha). Polukružni kanalići i puž su utopljeni u tečnosti (perilimfa) i ispunjeni su tečnošću (endolimfa). U endolimfi polukružnih kanalića su kristali kalcijum-karbonata koji nadražuju čulne ćelije. U pužu je smešten Kortijev organ čije čulne ćelije primaju treperenja perilimfe.

Kod gmizavaca, ptica i sisara su se razvili i pomoćni delovi koji primaju i prenose zvučna treperenja – spoljašnje i srednje uho. Spoljašnje uho se sastoji od ušne školjke i spoljašnjeg slušnog kanala koji se završava bubnom opnom. Srednje uho obuhvata bubnu duplju sa bubnom opnom i tri slušne koščice. Čekić (malleus) je pričvršćen za bubnu opnu, a za njega je pokretno vezan nakovanj (incus). Između srednjeg i unutrašnjeg uha je ovalno okno na koje naleže uzengija (stapes). Zvučna treperenja izazivaju treperenja bubne opne, pa se preko slušnih koščica i ovalnog okna prenose na perilimfu.

Čulo vida

Oči kičmenjaka pripadaju mehurastom tipu i mogu biti:

• neparne oči – ima ih mali broj kičmenjaka i to kao temeno (kolouste, neke ribe i gušteri) i pinealno oko (kod kolousta, a kod ostalih kičmenjaka je pretvoreno u epifizu);
• parne oči.

Parne oči

Izgrađene su po tipu zatvorenog očnog mehura (očna jabučica). Očna jabučica obavijena je sa tri opne:

1. beonjačom – spoljašnja opna, koja na prednjem kraju obrazuje providnu rožnjaču;
2. sudovnjačom – bogata krvnim sudovima; na prednjem kraju obrazuje dužicu (različito obojena) koja na sredini ima otvor – zenicu; iza dužice leži očno sočivo;
3. mrežnjačom (retina) –unutrašnja opna; ona je najsloženiji deo oka; u njoj se nalaze čulne ćelije:

• štapići – odgovorni za razlikovanje svetlosti i tame; kod sisara su brojniji od čepića;
• čepići – odgovorni za uočavanje boja i detalja predmeta; najviše ih ima u sredini mrežnjače (na liniji koja prolazi kroz centar oka) na mestu koje se zove žuta mrlja – mesto najoštrijeg vida.

Na mestu gde očni nerv izlazi iz oka nema čulnih elemenata pa se to mesto naziva slepa mrlja.

Hemijska čula

Pripadaju im čulo mirisa i ukusa.

Čulo mirisa (olfaktivni organi)

Smešteno je u parnim nosnim (mirisnim) jamama. Kod kopnenih kičmenjaka mirisne jame dobijaju i funkciju sprovođenja vazduha do pluća, pa se obrazuje nosno-ždrelni kanal koji povezuje mirisne organe sa usnom dupljom.

Čulo ukusa

Predstavljeno je grupama sekundarnih čulnih ćelija koje zajedno sa potpornim ćelijama obrazuju tzv. gustativne kvržice. Kod riba su ove kvržice raspoređene po usnoj duplji, ždrelu pa čak i u koži na površini tela. Kod suvozemnih kičmenjaka nalaze se samo na jeziku i nepcima, a kod sisara samo na jeziku.

Postoje 4 osnovna osećaja ukusa:

• slanog,
• slatkog,
• gorkog i
• kiselog.

Najveća osetljivost za pojedine nadražaje vezana je za određene zone jezika – vrhom jezika se oseća slatko, a zadnjim krajem gorko itd. Ne postoji čulna zona za ljuto, već se takve draži prenose preko nervnih završetaka kao bol.

Vidni sistem i somatosenzorski sistem su aktivni tokom stanja mirovanja fMRI.

Čula i receptori

Specifični broj čula nije usaglašen među neurolozima usled različitih definicija u pogledu toga šta sačinjava čulo. Sidarta Gautama i Aristotel klasifikuju pet ‘tradicionalnih’ ljudskih čula, što je postalo široko prihvaćeno: dodir, ukus, miris, vid, i sluh. Druga čula koja su dobro poznata kod većine sisara, uključujući ljude, obuhvataju nocicepciju,^[3] čulo ravnoteže,^{[4][5][6][7][8]} propriocepciju,^{[9][10][11][12]} i termocepciju. Osim toga, pokazano je da neke nehumane životinje poseduju alternativna čula, uključujući magnetocepciju^{[13][14][15][16]} i elektrocepciju.^[17][18][19]

Receptori

Inicijalizacija senzacije potiče od odgovora određenog receptora na fizički stimulus. Receptori koji reaguju na stimulus i iniciraju proces senzacije obično se grupišu u četiri različite kategorije: hemoreceptori, fotoreceptori, mehanoreceptori, i termoreceptori. Svi receptori primaju svojstvene fizičke stimuluse i preobražavaju signal u električni akcioni potencijal. Ovaj akcioni potencijal zatim putuje duž uzlaznih nervnih vlakana do specifičnih moždanih regiona gde biva obrađen i interpretiran.^[20]

Hemoreceptori

Hemoreceptori, ili hemosenzori, detektuju određene hemijske stimuluse i preobražavaju taj signal u električni akcioni potencijal. Dva primarna tipa hemoreceptora su:^{[21][22][23][24]}

• Daljinski hemoreceptori koji su integralni pri primanju stimulusa u olfaktornom sistemu putem olfaktornih receptorskih neurona i neurona u Jakobsonovom organu.
• Direktni hemoreceptori koji obuhvataju papile ukusa u gustatornom sistemu, kao i receptore u aortnim telima koji detektuju promene koncentracije kiseonika.^[25]

Fotoreceptori

Fotoreceptori imaju sposobnost fototransdukcije, što je proces u kome se konvertuje svetlost (elektromagnetsko zračenje) u, pored ostalih tipova energije, membranski potencijal.^[26][27][28] Tri primarna tipa fotoreceptora su:

• Čepići su fotoreceptori koji prozvode znatan respons na boju. Kod ljudi tri različita tipa češće korespondiraju primarnom responsu na kratke talasne dužine (plavo), srednje talasne dužine (zeleno), i duge talasne dužine (žuto/crveno).^[29]
• Štapići su fotoreceptori koji su veoma senzitivni na jačinu svetlosti, te omogućava vid pri slabom osvetljenju. Koncentracija i odnos čepića i štapića su zavisni od toga da li je životinja diurnalna ili nokturna. Kod ljudi broj štapića nadmašuje broj čepića sa odnosom od oko 20:1, dok kod nokturnih životinja, kao što je šumska sova, odnos je oko 1000:1.^[29]
• Ganglijske ćelije retine su prisutne u adrenalnoj meduli i retini, gde one učestvuju u simpatičkom responsu. Od oko 1,3 miliona ganglionskih ćelija prisutnih u retini, smatra se da su 1-2% fotosenzitivne ganglije.^[30] Ove fotosenzitivne ganglije učestvuju u svesnom vidu kod nekih životinja,^[31] i smatra se da to čine i kod ljudi.^[32]

Mehanoreceptori

Mehanoreceptori su senzorni receptori koji odgovaraju na mehaničke sile, kao što je pritisak ili distorzija.^[33][34] Dok su mehanoreceptori prisutni u ćelijama dlačica i igraju integralnu ulogu u vestibularnom i auditornom sistemu, većina mehanoreceptora se nalazi u koži.^[35][36] Oni se grupišu u četiri kategorije:

• Sporo prilagođavajući receptori tipa 1 imaju mala receptivna polja i odgovaraju na statičku stimulaciju. Ovi receptori prvenstveno dolaze do izražaja pri senzacijama oblika i hrapavosti.^[37]
• Sporo prilagođavajući receptori tipa 2 imaju velika receptivna polja i odgovaraju na rastezanje. Slično tipu 1, oni proizvode neprekidne odgovore na kontinuirane stimuluse.^[38]
• Brzo prilagođavajući receptori imaju mala receptivna polja i u osnovi su percepcije klizanja.^[39][40]
• Pakinijski receptori imaju velika receptivna polja i oni su predominantni receptori za visoko frekventne vibracije.^[39][41][42]

Termoreceptori

Termoreceptori su senzorni receptori koji odgovaraju na promene temperature.^[43][44] Mada mehanizam putem koga ovi receptori deluju nije jasan, nedavna otkrića su pokazala da sisari imaju najmanje dva različita tipa termoreceptora:^[45]

• Krausova telašca, ili bulboidne korpuskule,^[46] koji detektuju temperature iznad telesne temperature.
• Rufanijeva telašca detektuju temperature ispod telesne temperature.^{[47][48][49][50]}

Nociceptori

Nociceptori odgovaraju na potencijalno oštećujuće stimuluse slanjem signala u kičmenu moždinu i mozak.^{[51][52][53][54]} Ovaj proces, koji se naziva nanocepcija, obično uzrokuje percepciju bola.^[55][56][57] Oni su prisutni u unutrašnjim organima, kao i na površini tela.^[58] Nociceptori otkrivaju različite vrste oštećujućih stimulusa ili stvarna oštećenja.^[59] Oni koji reaguju samo kada su tkiva oštećena, poznati su kao „spavajući” ili „nemi” nociceptori.

• Termalni nociceptori se aktiviraju izlaganjem škodljivoj toploti ili hladnoći na raznim temperatura.
• Mehanički nociceptori odgovaraju na prekomerni pritisak ili mehaničke deformacije.
• Hemijski nociceptori odgovaraju na širok varijetet hemikalija, neke od kojih su znaci oštećenja tkiva. Oni učestvuju u detekciji pojedinih začina u hrani.

Senzorni korteks

Svi stimulusi koje primaju gorenavedeni receptori se prenose do akcionog potencijala.^[60][61][62] On se prenosi duž jednog ili više aferentnih neurona prema specifičnoj oblasti mozga.^[63][64][65] Dok se termini senzorni korteks često neformalno koristi za referencinje somatosenzornog korteksa, termin se preciznije odnosi na višestruke oblasti mozga u kojima dolazi do prijema čulnih inputa radi obrade. Za pet tradicionalnih čula kod ljudi, time su obuhvaćeni primarni i sekundarni korteksi raznih čula: somatosenzorski korteks, vizuelni korteks, auditorni korteks, primarni mirisni korteks, i korteks ukusa.^[66] Drugi modaliteti isto tako imaju korespondirajuće senzorne kortekse, uključujući vestibularni korteks za osećaj ravnoteže.^{[67][68][69][70][71]}

Koža

Somatosenzorski korteks

Lociran u temenom moždanom režnju, primarni somatosenzorski korteks je primarno prihvatno područje za signale čula dodira i propriocepcije^[9][72][73] u somatosenzornom sistemu.^[74] Ovaj korteks se dalje deli u Brodmanova polja 1, 2, i 3. Brodmanovo polje 3 se smatra primarnim centrom za obradu informacija sematosenzornog korteksa, jer ono prima znatno veću količinu podataka od talamusa, sadrži neurone koji su visoko responsivni na sematosenzorne stimuluse, i može da evocira somatske senzacije kroz električnu stimulaciju. Polja 1 i 2 primaju najveći deo svog ulaza iz polja 3. Isto tako postoje putevi za propriocepciju (preko malog mozga), i motornu kontrolu (preko Brodmanovog polja 4). Takođe pogledajte: S2 Sekundarni somatosenzorski korteks.

Ljudsko oko je prvi element senzornog sistema: u ovom slučaju, vida, za vizuelni sistem.

Vizuelni korteks

Vizuelni korteks se odnosi na primarni vizuelni korteks, označen sa V1 ili Brodmanovo polje 17, kao i na ekstrastrijatna vizuelno korteksna polja V2-V5.^[75] Lociran u potiljačnom režnju, V1 deluje kao primarna relejna stanica za vizuelni input, koja prenosi informacije na dve primarne putanje označene kao dorsalni i ventralni tok. Dorsalni tok obuhvata polja V2 i V5, i koristi se za interpretaciju vizuelnog „gde” i „kako”. Ventralni tok obuhvata polja V2 i V4, i koristi se u interpretaciji „šta” aspekta.^[76] Povećanja u aktivnosti negativnih zadataka su uočena u ventralnoj mreži pažnje, nakon naglih promena u senzornim stimulusima,^[77] na početku i ofsetu blokova zadataka,^[78] i na kraju završenog pokušaja.^[79]

Uvo

Auditorni korteks

Lociran u slepoočnom moždanom režnju,^[80][81] auditorni korteks je primarno receptivno područje za zvučne informacije.^[82][83][84] Auditorni korteks se sastoji od Brodmanovih polja 41 i 42, takođe poznatih kao prednje poprečno temporalno polje 41 i zadnje poprečno temporalno polje 42.^[85][86] Oba polja deluju na sličan način i integralna su u prijemu i obradi signala transmitovanih iz auditornih receptora.^[87][88]

Nos

Primarni mirisni korteks

Lociran u slepoočnom moždanom režnju, primarni olfaktorni korteks je primarna receptivna oblast za miris, ili njuh.^[89][90][91] Jedinstveno za olfaktorne i gustatorne sisteme, bar kod sisara, je implementacija perifernih i centralnih mehanizama dejstva. Periferni mehanizmi obuhvataju olfaktorne receptorske neurone^[92] koji prenose hemijske signale duž mirisnih živaca, koji se završavaju u olfaktornoj lukovici.^[93][94] Hemoreceptori koji učestvuju u kaskadi olfaktornih nerva koriste G protein spregnute receptore za slanje svojih hemijskih signala niz pomenutu kaskadu.^[95][96][97] Centralni mehanizmi obuhvataju konvergenciju olfaktornih nervnih aksona u glomeruli u olfaktornoj lukovici,^[98] gde se signal zatim transmituje do prednjeg olfaktorskog jezgra, piriformnog korteksa, medijalne amigdale, i entorinalnog korteksa, svi od kojih sačinjavaju primarni olfaktorni korteks.

Za razliku od vida i sluha, olfaktorne lukovice nisu unakrsno hemisferne; desna lukovica je povezana sa desnom hemisferom i leva lukovica sa levom hemisferom.

Jezik

Korteks ukusa

Korteks ukusa je primarna receptivna oblast za ukus. Reč ukus se koristi u tehničkom smislu za specifično upućivanje na senzacije koje potiču od papila ukusa na jeziku. Pet formi ukusa koje detektuje jezik obuhvataju kiselost, gorčinu, slatkost, slanost i ukus proteina, zvani umami. Za razliku od toga, termin aroma se odnosi na doživljaj stvoren putem integracije ukusa sa mirisom i taktilnom informacijom. Gustatorni korteks se sastoji od dve primarne strukture: prednje insule, locirane na insularnom režnju, i frontalnog operkuluma, lociranog na čeonom režnju. Slično olfaktornom korteksu, gustatorna putanja operiše putem perifernog i centralnog mehanizma. Periferni receptori ukusa, locirani na jeziku, mekom nepcu, ždrelu, i jednjaku, prenose primljeni signal do primarnih senzornih aksona, gde se signal projektuje na jezgro samotarnog trakta u produženoj moždini, ili na gustatorno jezgro kompleksa samotarnog trakta. Signal se zatim transmituje do talamusa, koji projektuje signal na nekoliko regiona neokorteksa, uključujući gustatorni korteks.^[99]

Na neuronsku obradu ukusa utiču u gotovo svakoj fazi obrade istovremene somatosenzorne informacije sa jezika, tj. osećaj teksture. Miris, za razliku od toga, se ne kombinuje sa ukusom radi stvaranje arome sve do viših regiona kortikalne obrade, kao što su insula i orbitofrontalni korteks.^[100]

Povezano

• Multisenzorska integracija
• Neuronska adaptacija
• Neuronsko kodiranje
• Senzor

Reference

1. Krantz, John. „Experiencing Sensation and Perception - Chapter 1: What is Sensation and Perception?” (Pdf). str. 1.6. Pristupljeno 16. 5. 2013. 
2. Kolb & Whishaw: Fundamentals of Human Neuropsychology (2003)
3. Craig, A D (2003). „A new view of pain as a homeostatic emotion”. Trends in Neurosciences 26 (6): 303–7. DOI:10.1016/S0166-2236(03)00123-1. PMID 12798599. 
4. Seeley, R., VanPutte, C., Regan, J., & Russo, A. (2011). Seeley's Anatomy & Physiology (9th ed.). New York, NY: McGraw Hill
5. Albertine, Kurt. Barron’s Anatomy Flash Cards
6. "How Does Our Sense of Balance Work?" How Does Our Sense of Balance Work?U.S. National Library of Medicine, 12 Jan. 2012. Web. 28 Mar. 2016.
7. "Semicircular Canals." Semicircular Canals Function, Definition & Anatomy. Healthline Medical Team, 26 Jan. 2015. Web. 28 Mar. 2016.
8. Tillotson, Joanne. McCann, Stephanie. Kaplan’s Medical Flashcards. Apr. 02. 2013.
9. Gandevia, Simon; Proske, Uwe (1. 9. 2016). „Proprioception: The Sense Within”. The Scientist. Pristupljeno 25. 7. 2018. 
10. Fox, Richard; Barnes, Robert D.; Ruppert, Edward E. (2003) (Anglais). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7th izd.). Australia, Brazil, Japan, Korea: Brooks/Cole. ISBN 9780030259821. 
11. Bastien, Renaud; Bohr, Tomas; Moulia, Bruno; Douady, Stéphane (8. 1. 2013). „Unifying model of shoot gravitropism reveals proprioception as a central feature of posture control in plants”. Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (2): 755–760. Bibcode 2013PNAS..110..755B. DOI:10.1073/pnas.1214301109. ISSN 0027-8424. PMC 3545775. PMID 23236182. 
12. Hamant, Olivier; Moulia, Bruno (1. 10. 2016). „How do plants read their own shapes?” (en). New Phytologist 212 (2): 333–337. DOI:10.1111/nph.14143. ISSN 1469-8137. PMID 27532273. 
13. Wiltschko, F.R.; Wiltschko, W. (2012). „Chapter 8 - Magnetoreception”. u: Carlos López-Larrea. Sensing in Nature. Advances in Experimental Medicine and Biology. 739. Springer. DOI:10.1007/978-1-4614-1704-0. ISBN 978-1-4614-1703-3. 
14. Foley, Lauren E.; Gegear, Robert J.; Reppert, Steven M. (2011). „Human cryptochrome exhibits light-dependent magnetosensitivity”. Nature Communications 2 (Article 356): 356. Bibcode 2011NatCo...2E.356F. DOI:10.1038/ncomms1364. PMC 3128388. PMID 21694704. 
15. Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (2008). „Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals”. Journal of Comparative Physiology A 191 (8): 675–93. DOI:10.1007/s00359-005-0627-7. PMID 15886990. 
16. Blakemore, R. (1975). „Magnetotactic Bacteria”. Science 190 (4212): 377–379. Bibcode 1975Sci...190..377B. DOI:10.1126/science.170679. PMID 170679. 
17. Hofle, M., Hauck, M., Engel, A. K., & Senkowski, D. (2010). Pain processing in multisensory environments. [Article]. Neuroforum, 16(2), 172.
18. Heiligenberg, Walter (1977) Principles of Electrolocation and Jamming Avoidance in Electric Fish: A Neuroethological Approach Springer-Verlag. Heiligenberg, Walter (1977). Principles of Electrolocation and Jamming Avoidance in Electric Fish: A Neuroethological Approach. Springer. ISBN 9780387083674. 
19. Lewicki, Michael S.; Olshausen, Bruno A.; Surlykke, Annemarie; Moss, Cynthia F. (2014). „Scene analysis in the natural environment”. Frontiers in Psychology 5: 199. DOI:10.3389/fpsyg.2014.00199. PMC 3978336. PMID 24744740. 
20. Sensory receptor, From: A Dictionary of Psychology Arhivirano 12 January 2009^{[nepoklapanje datuma]} na Wayback Machine-u
21. Rawson, Nancy E.; Yee, Karen K. (2006). „Transduction and Coding”. Taste and Smell. Advances in Oto-Rhino-Laryngology. 63. str. 23–43. DOI:10.1159/000093749. ISBN 3-8055-8123-8. PMID 16733331. 
22. Saunders, CJ; Christensen, M; Finger, TE; Tizzano, M (2014). „Cholinergic neurotransmission links solitary chemosensory cells to nasal inflammation”. Proceedings of the National Academy of Sciences 111 (16): 6075–80. Bibcode 2014PNAS..111.6075S. DOI:10.1073/pnas.1402251111. PMC 4000837. PMID 24711432. 
23. Finger, Thomas E.; Kinnamon, Sue C. (1. 1. 2013). „A taste for ATP: neurotransmission in taste buds”. Frontiers in Cellular Neuroscience 7: 264. DOI:10.3389/fncel.2013.00264. PMC 3866518. PMID 24385952. 
24. Nurse, Colin A. (2013). „Signal processing at mammalian carotid body chemoreceptors”. Semin Cell Dev Biol 24 (1): 22–30. DOI:10.1016/j.semcdb.2012.09.006. PMID 23022231. 
25. Satir, P. & Christensen, S.T. (2008) Structure and function of mammalian cilia. in Histochemistry and Cell Biology, Vol 129:6
26. Foster, R.G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). „Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)”. Journal of Comparative Physiology A 169 (1): 39–50. DOI:10.1007/BF00198171. PMID 1941717. 
27. Hecht, S.; Shlar, S.; Pirenne, M.H. (1942). „Energy, Quanta, and Vision”. Journal of General Physiology 25 (6): 819–840. DOI:10.1085/jgp.25.6.819. PMC 2142545. PMID 19873316. 
28. Baylor, D.A.; Lamb, T.D.; Yau, K.W. (1979). „Responses of retinal rods to single photons”. The Journal of Physiology 288: 613–634. DOI:10.1113/jphysiol.1979.sp012716. PMC 1281447. PMID 112243. 
29. "eye, human." Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
30. Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; De Grip, W.; Menaker, M. (1991). „Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (Rd/Rd)”. Journal of Comparative Physiology A 169 (1): 39–50. DOI:10.1007/BF00198171. PMID 1941717. 
31. „Melanopsin-Expressing Retinal Ganglion-Cell Photoreceptors: Cellular Diversity and Role in Pattern Vision”. Neuron 67 (1): 49–60. 2010. DOI:10.1016/j.neuron.2010.05.023. PMC 2904318. PMID 20624591. 
32. Horiguchi, H.; Winawer, J.; Dougherty, R. F.; Wandell, B. A. (2012). „Human trichromacy revisited”. Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (3): E260–E269. DOI:10.1073/pnas.1214240110. ISSN 0027-8424. PMC 3549098. PMID 23256158. 
33. Winter, R.; Harrar, V.; Gozdzik, M.; Harris, L. R. (2008). „The relative timing of active and passive touch. [Proceedings Paper]”. Brain Research 1242: 54–58. DOI:10.1016/j.brainres.2008.06.090. PMID 18634764. 
34. „The impulse discharge from the pacinian corpuscle”. The Journal of Physiology 68 (2): 139–54. oktobar 1929. DOI:10.1113/jphysiol.1929.sp002601. PMC 1402853. PMID 16994055. 
35. „Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks”. Nature Reviews. Neuroscience 10 (5): 345–59. maj 2009. DOI:10.1038/nrn2621. PMID 19352402. 
36. „Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand”. The Journal of Physiology 537 (Pt 3): 1021–32. decembar 2001. DOI:10.1111/j.1469-7793.2001.01021.x. PMC 2278990. PMID 11744774. 
37. „Neural mechanisms of tactual form and texture perception”. Annual Review of Neuroscience 15: 227–50. 1992. DOI:10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID 1575442. 
38. „Specific sensations evoked by activity in single identified sensory units in man”. Acta Physiologica Scandinavica 110 (4): 445–7. decembar 1980. DOI:10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID 7234450. 
39. „The sense of flutter-vibration: comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand”. Journal of Neurophysiology 31 (2): 301–34. mart 1968. DOI:10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID 4972033. 
40. „Signals in tactile afferents from the fingers eliciting adaptive motor responses during precision grip”. Experimental Brain Research 66 (1): 141–54. 1987. DOI:10.1007/BF00236210. PMID 3582528. 
41. „Multiscale layered biomechanical model of the pacinian corpuscle”. IEEE Transactions on Haptics 8 (1): 31–42. 2015. DOI:10.1109/TOH.2014.2369416. PMID 25398182. 
42. „Vibrotactile sensitivity threshold: nonlinear stochastic mechanotransduction model of the Pacinian Corpuscle”. IEEE Transactions on Haptics 8 (1): 102–13. 2015. DOI:10.1109/TOH.2014.2369422. PMID 25398183. 
43. Darian-Smith, Ian; Johnson, KO; LaMotte, C.; Y, Shigenaga; Kenins, P.; P, Champness (1979). „Warm fibers innervating palmar and digital skin of the monkey: responses to thermal stimuli.”. Journal of Neurophysiology 42 (5): 1297–1315. DOI:10.1152/jn.1979.42.5.1297. PMID 114608. 
44. Viana, Felix; E, la Peña; Belmonte, C. (2002). „Specificity of cold thermotransduction is determined by differential ionic channel expression.”. Nature Neuroscience 5 (3): 254–260. DOI:10.1038/nn809. PMID 11836533. 
45. Krantz, John. Experiencing Sensation and Perception Arhivirano 2017-11-17 na Wayback Machine-u. Pearson Education, Limited, 2009. p. 12.3
46. W. Krause. Die terminalen Körperchen der einfach sensiblen Nerven. Hannover, 1860.
47. „8”. Ganong's Review of Medical Physiology (23rd izd.). TATA McGraw-Hill Lange. 2010. str. 150. ISBN 978-0-07-067722-7. 
48. Mountcastle, Vernon C. (2005). The Sensory Hand: Neural Mechanisms of Somatic Sensation. Harvard University Press. str. 34. 
49. „8”. Ganong's Review of Medical Physiology (23rd izd.). TATA McGraw-Hill Lange. 2010. str. 150. ISBN 978-0-07-067722-7. 
50. Guyton, Arthur c. E. Hall; John. „47”. Guyton & Hall Pocket Companion to Textbook of Medical Physiology (10 izd.). str. 362. ISBN 978-81-8147-057-7. 
51. „Lorimer Moseley on What is Pain?”. Arhivirano iz originala na datum 04. 08. 2018. Pristupljeno 01. 11. 2018. 
52. „NOI - Neuro Orthopaedic Institute”. www.noigroup.com. Arhivirano iz originala na datum 17. 10. 2018. Pristupljeno 1. 11. 2018. 
53. „Nociception and pain: What is the difference and why does it matter? - Massage St. Louis, St. Louis, MO”. www.massage-stlouis.com. Arhivirano iz originala na datum 01. 11. 2018. Pristupljeno 01. 11. 2018. 
54. Animals, National Research Council (US) Committee on Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory (8. 12. 2017). Mechanisms of Pain. National Academies Press (US). 
55. Sherrington C. The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press; 1906.
56. Portenoy, Russell K.; Brennan, Michael J. (1994). „Chronic Pain Management”. u: Good, David C.; Couch, James R.. Handbook of Neurorehabilitation. Informa Healthcare. ISBN 978-0-8247-8822-3. 
57. „Assessing Pain and Distress: A Veterinary Behaviorist's Perspective by Kathryn Bayne”. Definition of Pain and Distress and Reporting Requirements for Laboratory Animals (Proceedings of the Workshop Held June 22, 2000). 2000. 
58. Purves, D. (2001). „Nociceptors”. u: Sunderland, MA.. Neuroscience. Sinauer Associates. 
59. Feinstein, B.; Langton, J.; Jameson, R.; Schiller, F. (1954). „Experiments on pain referred from deep somatic tissues”. J Bone Joint Surg 36-A (5): 981–97. DOI:10.2106/00004623-195436050-00007. PMID 13211692. Arhivirano iz originala na datum 12. 2. 2008. Pristupljeno 6. 1. 2007. 
60. Hodgkin AL, Huxley AF (1952). „A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve”. The Journal of Physiology 117 (4): 500–544. DOI:10.1113/jphysiol.1952.sp004764. PMC 1392413. PMID 12991237. 
61. „Oscillations, intercellular coupling, and insulin secretion in pancreatic beta cells”. PLOS Biol. 4 (2): e49. februar 2006. DOI:10.1371/journal.pbio.0040049. PMC 1363709. PMID 16464129. 
62. Barnett, MW; Larkman, PM (jun 2007). „The action potential”. Pract Neurol 7 (3): 192–7. PMID 17515599. Arhivirano iz originala na datum 08. 07. 2011. Pristupljeno 01. 11. 2018. 
63. Mader S. S. (2000): Human biology. Human Biology. New York: McGraw-Hill. 2000. ISBN 978-0-07-290584-7. . . ISBN 978-0-07-117940-9. pp.
64. Hall, J. E.; Guyton, A. C. (2006). Textbook of medical physiology (11th izd.). St. Louis, Missouri: Elsevier Saunders. ISBN 978-0-7216-0240-0. 
65. Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21 March 2012^{[nepoklapanje datuma]} na Wayback Machine-u (5th ed.). Oxford University Press
66. Brynie, F.H. (2009). Brain Sense: The Science of the Senses and How We Process the World Around Us. American Management Association.
67. Brandt, Thomas (1999). „Vestibular cortex: its locations, functions, and disorders.”. Vertigo. Springer. str. 219-231. ISBN 9783540199342. 
68. Duque-Parra JE (septembar 2004). „Perspective on the vestibular cortex throughout history”. Anat Rec B New Anat 280 (1): 15–9. DOI:10.1002/ar.b.20031. PMID 15382110. 
69. „Asymmetrical perception of body rotation after unilateral injury to human vestibular cortex”. Neuropsychologia 44 (10): 1878–90. 2006. DOI:10.1016/j.neuropsychologia.2006.02.004. PMID 16581095. 
70. „Medial vestibular nucleus lesions in Wallenberg's syndrome cause decreased activity of the contralateral vestibular cortex”. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1039 (1): 368–83. april 2005. Bibcode 2005NYASA1039..368D. DOI:10.1196/annals.1325.035. PMID 15826990. 
71. „Reappraisal of the human vestibular cortex by cortical electrical stimulation study”. Ann. Neurol. 54 (5): 615–24. novembar 2003. DOI:10.1002/ana.10726. PMID 14595651. 
72. Singh, Arun Kumar (septembar 1991). The Comprehensive History of Psychology. Motilal Banarsidass Publ.. str. 66. ISBN 978-81-208-0804-1. Pristupljeno 8. 4. 2011. 
73. Dickinson, John (1976). Proprioceptive control of human movement. Princeton Book Co.. str. 4. Pristupljeno 8. 4. 2011. 
74. Todd, Robert Bentley (1847). The Cyclopaedia of Anatomy and Physiology Vol. 4. London: Longmans. str. 585–723. 
75. McKeeff, T. J.; Tong, F. (2007). „The timing of perceptual decisions for ambiguous face stimuli in the human ventral visual cortex. [Article]”. Cerebral Cortex 17 (3): 669–678. DOI:10.1093/cercor/bhk015. PMID 16648454. 
76. Hickey, C.; Chelazzi, L.; Theeuwes, J. (2010). „Reward Changes Salience in Human Vision via the Anterior Cingulate. [Article]”. Journal of Neuroscience 30 (33): 11096–11103. DOI:10.1523/jneurosci.1026-10.2010. PMID 20720117. 
77. Downar, J.; Crawley, A. P.; Mikulis, D. J.; Dav (2000). „multimodal cortical network for the detection of changes in the sensory environment”. Nature Neuroscience 3 (3): 277–283. DOI:10.1038/72991. PMID 10700261. 
78. Fox, M. D.; Snyder, A. Z.; Barch, D. M.; Gusnard, D. A.; Raichle, M. E. (2005). „Transient BOLD responses at block transitions”. NeuroImage 28 (4): 956–966. DOI:10.1016/j.neuroimage.2005.06.025. PMID 16043368. 
79. Shulman, G. I.; Tansy, A. P.; Kincade, M.; Petersen, S. E.; McAvoy, M. P.; Corbetta, M. (2002). „Reactivation of Networks Involved in Preparatory States”. Cerebral Cortex 12 (6): 590–600. DOI:10.1093/cercor/12.6.590. PMID 12003859. 
80. Starr, Philip A.; Barbaro, Nicholas M.; Larson, Paul S. (30. 11. 2008). Neurosurgical Operative Atlas: Functional Neurosurgery. Thieme. str. 16, 26. ISBN 9781588903990. 
81. „Temporal Lobe”. Langbrain. Rice University. Pristupljeno 2. 1. 2011. 
82. Smith; Kosslyn (2007). Cognitive Psychology: Mind and Brain. New Jersey: Prentice Hall. str. 21, 194–199, 349. ISBN 9780131825086. 
83. Cf. Pickles, James O. (2012). An Introduction to the Physiology of Hearing (4th ed.). Bingley, UK: Emerald Group Publishing Limited, pp. 215–217.
84. Nakai, Y; Jeong, JW; Brown, EC; Rothermel, R; Kojima, K; Kambara, T; Shah, A; Mittal, S i dr.. (2017). „Three- and four-dimensional mapping of speech and language in patients with epilepsy”. Brain 140 (5): 1351–1370. DOI:10.1093/brain/awx051. PMC 5405238. PMID 28334963. 
85. Moerel, Michelle; De Martino, Federico; Formisano, Elia (29. 7. 2014). „An anatomical and functional topography of human auditory cortical areas”. Frontiers in Neuroscience 8: 225. DOI:10.3389/fnins.2014.00225. PMC 4114190. PMID 25120426. 
86. Rauschecker, Josef P; Scott, Sophie K (26. 5. 2009). „Maps and streams in the auditory cortex: nonhuman primates illuminate human speech processing”. Nature Neuroscience 12 (6): 718–724. DOI:10.1038/nn.2331. PMC 2846110. PMID 19471271. 
87. Lush, Mark E.; Piotrowski, Tatjana (2013). „Sensory hair cell regeneration in the zebrafish lateral line”. Developmental Dynamics 243 (10): 1187–1202. DOI:10.1002/dvdy.24167. PMC 4177345. PMID 25045019. 
88. Cotanche, Douglas A. (1994). „Hair cell regeneration in the bird cochlea following noise damage or ototoxic drug damage”. Anatomy and Embryology 189 (1): 1–18. DOI:10.1007/bf00193125. PMID 8192233. 
89. „Sylvius Neuroanatomical Reference”. Arhivirano iz originala na datum 12. 6. 2011. Pristupljeno 20. 11. 2009. 
90. „A specialized odor memory buffer in primary olfactory cortex”. PLOS ONE 4 (3): e4965. 2009. Bibcode 2009PLoSO...4.4965Z. DOI:10.1371/journal.pone.0004965. PMC 2654926. PMID 19305509. 
91. „New features of connectivity in piriform cortex visualized by intracellular injection of pyramidal cells suggest that "primary" olfactory cortex functions like "association" cortex in other sensory systems”. J. Neurosci. 20 (18): 6974–82. septembar 2000. DOI:10.1523/JNEUROSCI.20-18-06974.2000. PMC 6772836. PMID 10995842. 
92. Vermeulen, A; Rospars, J. P. (1998). „Dendritic integration in olfactory sensory neurons: A steady-state analysis of how the neuron structure and neuron environment influence the coding of odor intensity”. Journal of Computational Neuroscience 5 (3): 243–66. DOI:10.1023/a:1008826827728. PMID 9663551. 
93. Schacter, Daniel L. (2014). Psychology. str. 167. ISBN 978-1-4641-0603-3. 
94. Cunningham, A.M.; Manis, P.B.; Reed, R.R.; Ronnett, G.V. (1999). „Olfactory receptor neurons exist as distinct subclasses of immature and mature cells in primary culture”. Neuroscience 93 (4): 1301–12. DOI:10.1016/s0306-4522(99)00193-1. PMID 10501454. 
95. Touhara, Kazushige (2009). „Insect Olfactory Receptor Complex Functions as a Ligand-gated Ionotropic Channel”. Annals of the New York Academy of Sciences 1170 (1): 177–80. Bibcode 2009NYASA1170..177T. DOI:10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x. PMID 19686133. 
96. Bieri, S.; Monastyrskaia, K; Schilling, B (2004). „Olfactory Receptor Neuron Profiling using Sandalwood Odorants”. Chemical Senses 29 (6): 483–7. DOI:10.1093/chemse/bjh050. PMID 15269120. 
97. Fan, Jinhong; Ngai, John (2001). „Onset of Odorant Receptor Gene Expression during Olfactory Sensory Neuron Regeneration”. Developmental Biology 229 (1): 119–27. DOI:10.1006/dbio.2000.9972. PMID 11133158. 
98. Hamilton, K.A.; Heinbockel, T.; Ennis, M.; Szabó, G.; Erdélyi, F.; Hayar, A. (2005). „Properties of external plexiform layer interneurons in mouse olfactory bulb slices”. Neuroscience 133 (3): 819–829. DOI:10.1016/j.neuroscience.2005.03.008. ISSN 0306-4522. PMC 2383877. PMID 15896912. 
99. Purves, Dale et al. 2008. Neuroscience. Second Edition. Sinauer Associates Inc. Sunderland, MA.
100. Small, Dana M.; Green, Barry G. (2012). „A Proposed Model of a Flavor Modality”. The Neural Bases of Multisensory Processes. Frontiers in Neuroscience. CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781439812174. PMID 22593893. 

Literatura

• „8”. Ganong's Review of Medical Physiology (23rd izd.). TATA McGraw-Hill Lange. 2010. str. 150. ISBN 978-0-07-067722-7. 
• „8”. Ganong's Review of Medical Physiology (23rd izd.). TATA McGraw-Hill Lange. str. 150. ISBN 978-0-07-067722-7. 
• Wiltschko, F.R. & Wiltschko, W. (2012). „Chapter 8 - Magnetoreception”. u: Carlos López-Larrea. Sensing in Nature. Springer. DOI:10.1007/978-1-4614-1704-0. 

Vanjske veze

Senzorni sistem na Wikimedijinoj ostavi

• Godine 2004. Nobelova nagrada za Fiziologiju i medicinu (objavljena 4. oktobra 2004) je dodeljena Ričardu Akselu i Lindi Bak za njihov rad na objašnjavanju čula mirisa. Taj rad je prvobitno objavljen kao zajednički članak u časopisu 1991. godine, u kome je opisana veoma velika familija od oko hiljadu gena za receptore mirisa i kako su ti receptori povezani sa mozgom.
• Answers to several questions related to senses and human feeling from curious kids
• The Physiology of the Senses tutorial 12 animated chapters on vision, hearing, touch, balance and memory.