Род имеет голарктическое распространение (палеарктика и неарктика), охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса[1].
Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв в умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты), но в пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг, некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах, 3950 м на Памире, 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях. Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на Кубе[4][5].
С экологической точки зрения Formica — ключевой род (вместе с Lasius и Myrmica) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica, некоторые Serviformica) доминируют в сообществах муравьёв. Все виды Formica — эпигейные муравьи; они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями, или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках, где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных[4][6].
Описание
Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи, а также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы, луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы[1].
Группа рыжих лесных муравьёв (F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией, но если вид F. rufa моногинный и монодомный, то виды F. aquilonia, F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные, образующие крупные суперколонии, состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно[7].
В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов, включая различные виды жуков (стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу, и в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника[8].
Социальный паразитизм
Социальный паразитизм у муравьёв рода Formica широко распространён. Почти половина из его 172 видов являются подтверждёнными или предполагаемыми социальными паразитами, включая все три основных класса социального паразитизма, известные у муравьёв. Временный социальный паразитизм известен у 68 видов, постоянный — у 2 видов, а дулозис (рабовладение) — у 14 видов. Социальный паразитизм встречается в группах exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis и не отмечен только в трёх группах (fusca, neogagates, pallidefulva). Единственным инквилином не имеющим рабочих среди формик является вид Formica talbotae из клады F. difficilis (предполагаемые сходные данные по Formica dirksi требуют подтверждения). Род возник в Старом Свете 30 млн лет назад и неоднократно расселялся в Новый Свет и обратно. Внутри Formica облигатно зависимое поведение при основании колонии однажды возникло из факультативно полигинного общего предка, практикующего независимое и факультативно зависимое основание колонии. Временный социальный паразитизм, вероятно, предшествовал или возник одновременно с основанием облигатной зависимой колонии, а дулотический социальный паразитизм однажды развился внутри облигатно зависимой клады основателя колонии. Постоянный социальный паразитизм дважды развился от временных социальных паразитических предков, которые редко практиковали почкование колоний. В отличие от постоянно социально паразитирующих муравьёв других родов, высокое разнообразие паразитов у Formica, вероятно, возникло в результате аллопатрического видообразования[9].
Виды подрода Serviformica часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов, таких как F. sanguinea, F. uralensis, Coptoformica и Formica s. str.[7].
Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов[1]. Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса), большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет)[7].
Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно.
В группах F. microgyna, Formica s.str. («группа F.rufa») и Coptoformica распространён временный социальный паразитизм (явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп и тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву).
Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica, «группы F.neogagates» и «группы F.pallidefulva» также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию, совершая набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами»[1][7]. Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод IberoformicaTinaut, 1990[16] или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012)[17].
Недавно разделённые виды F. candida и Formica picea — Чёрный блестящий муравей (F. picea)[18] признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica, что говорит о возможной парафилетической природе подрода Serviformica[7].
Основная номинативная группа рода, включающая наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой[1][25].
Традиционно выделяемая группа (Serviformica) наиболее примитивных представителей рода. Виды с матовой лобной площадкой, живущие в небольших земляных муравейниках[1].
Традиционно выделяемая группа муравьёв-рабовладельцев[1][37]. Группы социальных паразитических видов Formica difficilis, Formica integra, Formica rufa и Formica dakotensis имеют общего предка и рассматриваются в качестве сестринских к группе Formica sanguinea[9].
Ископаемые представители формик (более 60 видов) известны из эоцена (возраст более 40 млн лет; около 20 видов), олигоцена (10) и миоцена (около 40 видов) Евразии и Северной Америки, главным образом из европейских янтарей: Балтийского, Ровенского и других[7][43].
В общей сложности около 100 ископаемых видов были отнесены к Formica, но более половины этих названий были либо синонимами, либо неидентифицируемыми и считаются incertae sedis в составе Formicidae, а фактическое количество валидных видов составляет менее 50. Самые древние виды Formica были описаны из месторождения раннего эоцена Quesnel (нагорье Оканаган, Канада; Ypresian, ок. 50–52 млн лет; вид Formica arcana Scudder, 1877) и месторождения среднего эоцена Kishenehn (Монтана, США; Lutetian, ок. 46 млн лет). Несколько неописанных видов были обнаружены в Ypresian Messel (47,8 млн лет) и Lutetian Eckfeld (44,3 млн лет), лагерштеттах Германии[4].
↑Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
↑ 1234Radchenko A.G., Perkovsky E.E., Vasilenko D.V.Formica species (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae) in late Eocene Rovno amber. (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2021. — Vol. 82. — P. 237—251. — ISSN1314-2607. — doi:10.3897/jhr.82.64599.
↑Захаров А. А., Длусский Г. М. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
↑Гришина Л. Г., Патуринская Л. К. Экологический анализ населения панцирных клещей (Oribatei) муравейников рода Formica Красноярской лесостепи // Паразитические насекомые и клещи Сибири. — Новосибирск: Наука, 1980. — С. 205—224.
↑ 12Borowiec M. L., Cover S. P., Rabeling C. The evolution of social parasitism in Formica ants revealed by a global phylogeny (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : Журнал. — 2021. — Vol. 118, no. e2026029118. — doi:10.1073/pnas.2026029118.
↑Rosengren M, Rosengren R, Söderlund V. Chromosome numbers in the genus Formica with special reference to the taxonomical position of Formica uralensis Ruzsk. and Formica truncorum Fabr. Hereditas. 1980;92:321—325.
↑Lorite P, Carrillo JA, Tinaut A, Palomeque T. Chromosome numbers in Spanish Formicidae (Hymenoptera) IV. New data of species from the genera Camponotus, Formica, Lasius, Messor, and Monomorium. Sociobiology. 2002;40:331—341.
↑Goropashnaya AV, Fedorov VB, Pamilo P. 2004. Recent speciation in the Formica rufa group ants (Hymenoptera , Formicidae): inference from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:198—206
↑Tinaut A. Description of the male Formica subrufa Roger, 1859 and creation of a new subgenus (Hymenoptera Formicidae). — EOS-Revista Espanola de Entomologia. 1989;65:280—292.
↑Muñoz-López, M., Palomeque, T., Carrillo, J. A., Pons, J., Tinaut, A. & Lorite, P. 2012. A new taxonomic status for Iberoformica (Hymenoptera, Formicidae) based on the use of molecular markers. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50:30—37. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00649.x
↑Seifert B.[нем.] (2004). The «Black Bog Ant» Formica picea NYLANDER, 1846 — a species different from Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). — Myrmecologische Nachrichten. 2004;6:29—38
↑Schultz R., Seifert B.[нем.]. The distribution of the subgenus Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) in the Palaearctic Region (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2007. — Vol. 10. — P. 11—18.
↑Bernasconi C., Cherix D., Seifert B., Pamilo P. Molecular taxonomy of the Formica rufa group (red wood ants) (Hymenoptera: Formicidae): a new cryptic species in the Swiss Alps? Myrmecological News. 2011; 14:37—47.
↑Chapuisat M., Goudet J., Keller L. Microsatellites reveal high population viscosity and limited dispersal in the ant Formica paralugubris. Evolution. 1997;51:475—482.
↑Espadaler X., Gómez C. 2000. Formica dusmeti Emery, 1909, an Iberian endemic ant species: description of the male and distribution (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Zool. (Warsaw) 50: 39—41
↑ 12Tinaut A., Martínez-Ibañez D. 1998. Taxonomy and distribution of Formica dusmeti Emery, 1909 and of F. frontalis Santschi, 1919 (Hymenoptera, Formicidae). Graellsia 54: 31—41
↑Wu J. 1990. Taxonomic studies on the genus Formica L. of China (Hymenoptera: Formicidae). For. Res. 3: 1—8
↑Купянская А. Н. 1984. The ant Formica yessensis Forel, 1901 (Hymenoptera, Formicidae) in southern Primorye Territory. Pp. 98—112 in: Ler, P. A. (ed.) The fauna and ecology of insects in the south of the Far East. Collected scientific papers. Владивосток
↑Letendre M., Huot L. 1972. Considérations préliminaires en vue de la revision taxonomique des fourmis du groupe microgyna, genre Formica (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Soc. Entomol. Qué. 17: 117—132 (page 117, see also)
↑Wheeler, W. M. 1913. A revision of the ants of the genus Formica (Linné) Mayr. Bull. Mus. Comp. Zool. 53: 379—565
↑Trager J.C., MacGown J.A., Trager M.D. 2007. Revision of the Nearctic endemic Formica pallidefulva group (pp. 610—636). In Snelling, R.R., Fisher B.L., Ward, P.S. (eds). Advances in ant systematics: homage to E.O. Wilson — 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute 80: 690 pp.
↑Snelling R. R. 1969. Notes on systematics and dulosis of some westem species of Formica, subgenus Raptiformica (Hymenoptera: Formicidae). Proc. Entomol. Soc. Washington 71:194—197.
↑ 12Apple J.L., Lewandowski S.L., Levine, J.L. 2014. Nest relocation in the slavemaking ants Formica subintegra and Formica pergandei: a response to host nest availability that increases raiding success. Insectes Sociaux, 61, 347–356 (doi 0.1007/s00040-014-0359-1).
↑Snelling R. R., Buren W. F. 1985. Description of a new species of slave-making ant in the Formica sanguinea group (Hymenoptera: Formicidae). Great Lakes Entomol. 18: 69—78
↑Talbot, M. 1985. The slave-making ant Formica gynocrates Snelling and Buren. Great Lakes Entomol. 18:103—111.
↑Talbot M., C. H. Kennedy, 1940. The slave-making ant, Formica subintegra Emery, its raids, nuptial flights, and nest structure. Ann. EntomoL Soc. Amer. 333:560—577.
↑Wilson E. 0., W. L. Brown, Jr. 1955. Revisionary notes on the sanguinea and neogagates groups of the ant genus Formica. Psyche 62:108—129.
Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
Bolton B.A new general catalogue of the ants of the world, Harvard University Press, Cambridge, MA, 1995.
Seifert B., Schultz R. A taxonomic revision of the Formica rufibarbis Fabricius, 1793 group (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — Austrian Society of Entomofaunistics, 2009. — Vol. 12. — P. 255—272. — ISSN1997-3500.
Seifert B., Schultz R. A taxonomic revision of the Formica subpilosa Ruzsky, 1902 group (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — Austrian Society of Entomofaunistics, 2009. — Vol. 12. — P. 67—83. — ISSN1997-3500.
France Info Eslogan Et tout est plus clair. (Todo es más claro)[1]Programación NoticiasPropietario Gobierno francésOperado por France TélévisionsPaís FranciaIdioma FrancésFundación 1 de septiembre de 2016Inicio de transmisiones 1 de septiembre de 2016 (7 años)Formato de imagen 1080i HDTV(reescalado a 16:9 576i para la señal en resolución estándar)Área de transmisión Francia metropolitanaUbicación ParísSitio web francetvinfo.fr[editar datos en Wikidata...
Untuk kegunaan lain, lihat Way (disambiguasi). Kabupaten Way KananKabupatenStasiun Blambangan Umpu LambangMotto: Ramik ragom(Lampung) Banyak dan beragam[a]PetaKabupaten Way KananPetaTampilkan peta SumatraKabupaten Way KananKabupaten Way Kanan (Indonesia)Tampilkan peta IndonesiaKoordinat: 4°26′49″S 104°31′39″E / 4.44705°S 104.52753°E / -4.44705; 104.52753Negara IndonesiaProvinsiLampungTanggal berdiri27 April 1999Dasar hukumUU RI Nomor 12 Ta...
For other fountain squares, see Fountain Square. City square in Ohio, United StatesFountain SquareCity squareNickname: The SquareCoordinates: 39°6′5.8″N 84°30′45″W / 39.101611°N 84.51250°W / 39.101611; -84.51250CountryUnited StatesStateOhioFounded1871Elevation482 ft (147 m)Time zoneUTC-5 (EST) • Summer (DST)UTC-4 (EDT)Area code513Websitehttp://www.myfountainsquare.com Fountain Square is a city square in Cincinnati, Ohio, United St...
Statue in Ponce, Puerto Rico This article is about the statue in Ponce, Puerto Rico. For the article on the politician, see Luis Muñoz Rivera. Luis Muñoz RiveraStatue of LMRLocation of the statue within Puerto RicoArtistLuiggi Tomassi (Pietrasanta, Italy)Year1923TypeBronze on marble pedestalMovementBeaux Arts (pedestal)ConditionPristineLocationPlaza Luis Muñoz Rivera PonceCoordinates18°00′43.848″N 66°36′50.6154″W / 18.01218000°N 66.614059833°W / 18.01218...
Politeknik Negeri ManadoLogo Politeknik Negeri ManadoNama lainPOLIMDOJenisPerguruan Tinggi NegeriDidirikanNovember 09, 1987DirekturDra. Maryke Alelo, MBAAlamatJl. Raya Politeknik Ds. Buha, Kec. Mapanget, Manado, Sulawesi Utara, IndonesiaWarna BiruSitus webhttp://polimdo.ac.id/ artikel ini perlu dirapikan agar memenuhi standar Wikipedia. Tidak ada alasan yang diberikan. Silakan kembangkan artikel ini semampu Anda. Merapikan artikel dapat dilakukan dengan wikifikasi atau membagi artikel k...
German 1900–1957 automobile and motorcycle manufacturer This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Adler cars and motorcycle – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2018) (Learn how and when to remove this template message)Hood ornament Adler Standard 6 Adler 4 1/2HP Vis-à-vis 190...
German composer This article includes a list of general references, but it lacks sufficient corresponding inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (July 2022) (Learn how and when to remove this template message) Illustration from the title page of Schlick's Spiegel der Orgelmacher und Organisten (1511), the first German treatise on organ building and performance Arnolt Schlick (July 18?,[1] c. 1455–1460 – after 1521) was a German...
1 Samuel 19Kitab Samuel (Kitab 1 & 2 Samuel) lengkap pada Kodeks Leningrad, dibuat tahun 1008.KitabKitab 1 SamuelKategoriNevi'imBagian Alkitab KristenPerjanjian LamaUrutan dalamKitab Kristen9← pasal 18 pasal 20 → 1 Samuel 19 (atau I Samuel 19, disingkat 1Sam 19) adalah bagian dari Kitab 1 Samuel dalam Alkitab Ibrani dan Perjanjian Lama di Alkitab Kristen. Dalam Alkitab Ibrani termasuk Nabi-nabi Awal atau Nevi'im Rishonim [נביאים ראשונים] dalam bagian Nevi'im (נב...
PFAProfessional Footballers' AssociationDidirikan1907Anggota4000NegaraInggris dan Wales, Britania RayaAfiliasiTUC, GFTU, FIFProTokoh pentingGordon Taylor, ketua eksekutifSitus resmiwww.thepfa.com Professional Footballers' Association disingkat PFA (bahasa Indonesia: Asosiasi Pemain Sepak Bola Profesional) adalah serikat pekerja bagi para pemain sepak bola profesional di Inggris dan Wales. Organisasi ini adalah serikat pekerja olahraga profesional tertua di dunia, memiliki 4.000 anggota. T...
1991 novel by George Alec Effinger The Exile Kiss First editionAuthorGeorge Alec EffingerCover artistSteve Youll and Paul YoullCountryUnited StatesLanguageEnglishSeriesMarîd Audran seriesGenreScience fiction, cyberpunkPublisherDoubledayPublication dateApril 1991Media typePrint (Hardcover & Paperback)ISBN0-385-41423-4OCLC22703559Dewey Decimal813/.54 20LC ClassPS3555.F4 E95 1991Preceded byA Fire in the Sun The Exile Kiss is a cyberpunk science fiction novel by Ame...
Play by Linda Bannister and James E. Hurd, Jr This article uses bare URLs, which are uninformative and vulnerable to link rot. Please consider converting them to full citations to ensure the article remains verifiable and maintains a consistent citation style. Several templates and tools are available to assist in formatting, such as reFill (documentation) and Citation bot (documentation). (August 2022) (Learn how and when to remove this template message) Turpentine Jake First edition coverAu...
Taiwanese basketball player This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This biography of a living person relies on a single source. You can help by adding reliable sources to this article. Contentious material about living people that is unsourced or poorly sourced must be removed immediately. (February 2010) (Learn how and when to remove this template message) This biography of a li...
Hindu temple in Bangladesh Sonarang Twin Templesসোনারঙ জোড় মন্দিরThe twin temples of SonarangReligionAffiliationHinduismDistrictMunshiganj DistrictDeityShiva & KaliLocationLocationSonarang, TongibariCountryBangladeshArchitectureFounderRup ChandraCompleted1843 AD (1st Temple) 1886 AD (2nd Temple)Height (max)20.35 m Sonarang Twin Temples are two Hindu temples located in Sonarang village of Tongibari Upazila of Munshiganj district, Bangladesh. The western tem...
Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Februari 2023. Calocedrus huashanensis adalah spesies Calocedrus yang telah punah dalam famili Cupressaceae yang dideskripsikan dari sekelompok fosil dedaunan yang terisolasi termasuk batang dan daun. Spesies ini diketahui dari sedimen Oligosen yang tersingkap di Da...
American children's writer and illustrator This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Ezra Jack Keats – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (M...
Seven O'clock MountainEast aspectHighest pointElevation2,341 m (7,680 ft)[1][2]Prominence336 m (1,102 ft)[1]Parent peakSun God Mountain (2,421 m)[2]Isolation3.75 km (2.33 mi)[1]ListingMountains of British ColumbiaCoordinates50°29′39″N 122°51′12″W / 50.49417°N 122.85333°W / 50.49417; -122.85333[3]GeographySeven O'clock MountainLocation in British ColumbiaShow map of British Co...
Depuis l'adoption de la Constitution de la Cinquième République française en 1958, dix élections présidentielles ont eu lieu afin d'élire le président de la République. Cette page présente les résultats de ces élections dans les Pyrénées-Orientales. Synthèse des résultats du second tour Jusqu'en 1988 les Pyrénées-Orientales votent plus à gauche que la France. En 1974 le département place ainsi en tête François Mitterrand devant Valéry Giscard d'Estaing. À partir de 1988...