Уссурийский полиграф[2][3], или полиграф пихтовый[4], или полиграф белопихтовый[5] (лат.Polygraphus proximus Blandford) — вид жуков-короедов. Опасный инвазивный вредитель-дендрофаг пихты[2][6]. Его проникновение в таежные экосистемы Сибири и формирование в них очагов массового размножения — уникальный и единственный известный в настоящее время случай крупномасштабной инвазии насекомых в этот регион[7].
По состоянию на 2023 год вредитель найден на территориях 18 субъектов Российской Федерации, объединённых по географическому признаку в кластеры (в скобках год обнаружения)[10]:
Длина тела взрослых насекомых 2,5—3,3 мм. Тело овально-цилиндрическое, коренастое, тёмно-бурое (голова и переднеспинка почти чёрные, усики и лапки жёлтые; голени и лапки намного светлее, чем бёдра), в густых серовато-желтых или рыжевато-красных чешуйках. Усики и ноги более светлые. Голова короткая и широкая, чёрно-бурая. Жгутик усика 6-члениковый, булавовидный. Булава тупо закруглённая. Глаза разделены на две части. Передний край надкрылий прямой, а основание мелко зазубрено. Надкрылья покрыты мелкими чешуйками. Лапки 5-члениковые. Переднеспинка трапециевидная (боковые стороны непараллельные), широкая и короткая, сужается в сторону к голове. На поверхности переднеспинки множество мелких точек, бугорков и чешуек с волосками. Между самками и самцами отмечен половой диморфизм. У самцов лоб голый с двумя бугорками и выпуклый, а у самок плоский с густыми жёлтыми волосками. Уссурийский полиграф сходен с такими близкими видами как полиграф малый еловый (Polygraphus subopacus, 1—2 мм) и полиграф пушистый (Polygraphus poligraphus, 2—3 мм). Отличается от них числом члеников в усиках (у них пять, а не шесть) и более крупными размерами. По форме тела это самый широкий и короткий представитель вид рода Polygraphus в фауне России[2][3][4].
Основным механизмом дистанционного взаимодействия самок и самцов служат биохимические аттрактанты и звуковые сигналы, издаваемые при непосредственном контакте с помощью стридуляционного аппарата (который развит как у самок, так и у самцов)[7].
Имаго, куколки и личинки зимуют под корой, могут переносить очень низкие температуры (до минус 50 градусов). Взрослые жуки и личинки наблюдаются с апреля по сентябрь, яйца — с мая по июль. Общая продолжительность развития нового поколения около 50 суток[2]. Численность жуков на одном заражённом дереве в очагах инвазии может исчисляться от нескольких сотен до нескольких тысяч особей[7].
Значение
Повреждает пихту (разные виды, в первичном ареале это в основном пихта цельнолистная, во вторичном — пихта сибирская), реже ель и кедр. Один из основных факторов, наблюдающегося в последнее время масштабного усыхания сибирских пихтовых лесов. В местах массового размножения жуков наблюдается снижение продуктивности темнохвойных лесов. Это приводит к отрицательным экологическим эффектам (изменяется структура древесного и других ярусов, снижается общее биологическое разнообразие). Жуки живут под корой как в ослабленных и усыхающих деревьях, так и в свежезаготовленной пихтовой древесине и буреломных деревьях местных видов пихт. Самка проникает под кору через проделанное самцом отверстие (он, как правило, первым заселяет дерево и делает брачную камеру), выгрызает два маточных хода и откладывает около 50 яиц. Личинки прогрызают луб и заболонь. Вредоносность короеда усиливается переносимым им фитопатогенным грибом. Дерево усыхает в течение 2—4 лет после первого массового нападения жуков, сопровождаемого проникновением симбионтных офиостомовых грибов (Ophiostomatales), например, таких как пихтовая гросманния или гросманния Аосимы (Grosmannia aoshimae), которые вызывают некроз луба[2][3][14].
По степени повреждения уссурийским полиграфом и стадиям развития выделяют 6 категорий состояния дерева: 1) здоровое дерево (не атаковано полиграфом), 2) ослабленное (атаковано, но не заселено), 3) сильно ослабленное (от второй категории отличается видимыми входными отверстиями полиграфа на коре), 4) усыхающее (заселено полиграфом, хвоя в нижней части кроны рыжая), 5) свежий сухостой (вся хвоя мёртвая, красная), 6) старый сухостой (кора мёртвая, хвоя и часть веток осыпались, на коре многочисленные вылетные отверстия полиграфа)[2].
Враги
Среди естественных врагов отмечены около тридцати видов насекомых, в том числе перепончатокрылые из семейства Pteromalidae — хальциды Dinotiscus eupterus и Roptrocerus mirus (личиночные паразиты). Эти два вида энтомофагов заражают 13 и 6 % личинок полиграфа, соответственно[15]. Из двукрылых хищников зафиксированы мухи из семейства Dolichopodidae — короедница Medetera penicillata. Одна личинка этого двукрылого насекомого может уничтожить более десяти личинок и куколок уссурийского полиграфа[16]. Среди хищников в Западной Сибири отмечены дятлы, серые мухоловки, жуки-стафилиниды, муравьежуки (Thanasimus, Cleridae), рыжие лесные муравьи (Formica rufa) и чёрные садовые (Lasius niger), однако их роль незначительна[7].
Систематика
Вид был впервые описан в 1894 году британским энтомологом Уолтером Блендфордом (Walter F.H. Blandford) по материалам из Японии. Описанные впоследствии таксоны Polygraphus abietisKurentsov, 1941 и Polygraphus horyurensisMurayama, 1937 признаны синонимами уссурийского полиграфа. Наибольшим сходством с уссурийским полиграфом обладают такие виды, как малый еловый полиграф (Polygraphus subopacus, но он мельче), пушистый полиграф (Polygraphus poligraphus, более узкий), большой еловый полиграф (Polygraphus punctifrons, с более грубой пунктировкой переднеспинки), плодовый полиграф (Polygraphus grandiclava, усики и ноги темнее). Включён в состав группы жуков-короедов (Scolytinae), которые в последнее время рассматривается в качестве подсемейства в составе семейства долгоносиков (Curculionidae)[2][3][17].
Примечания
Комментарии
↑ 12По данным на 2020 год уссурийский полиграф исключён из списка короедов Ленинградской области, как более не встречавшийся вид, и, возможно, указанный ранее по ошибке[10].
↑ 12345678910Кривец С. А., Керчев И. А., Бисирова Э. М., Пашенова Н. В., Демидко Д. А., Петько В. М., Баранчиков Ю. Н. Уссурийский полиграф в лесах Сибири (распространение, биология, экология, выявление и обследование поврежденных насаждений). Методическое пособие. — Томск - Красноярск: «Умиум», 2015. — 48 p. — 300 экз. — ISBN 978-5-9907381-0-2.
↑ 12345Старк В. Н.Короеды // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1952. — Т. 31. — С. 227—229. — 464 с. — (Новая серия № 49).
↑Баранчиков Ю. Н. и [др.] Уссурийский полиграф – новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. — 2011. — № 4. — С. 78—81.
↑ 1234Керчев И. А. Экология уссурийского полиграфа Polygraphus Proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в Западносибирском регионе инвазии : диссертация ... кандидата биологических наук. — Томск: Томский государственный университет, 2013. — С. 1—170.
↑Кривец С. А. и [др.] Распространение уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) в Сибири // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. — 2015. — № 211. — С. 33—45.
↑Кривец С. А. и [др.] Трансформация таежных экосистем в очаге инвазии полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в Западной Сибири / С.А. Кривец и [др.] // Российский журнал биологических инвазий. — 2015. — № 1. — С. 41—62.
↑ 12Чилахсаева Е. А. Первая находка Polygraphus proximus (Coleoptera, Scolytidae) в Московской области // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отдел биол.. — 2008. — Т. 113, № 6. — С. 39—42.
↑Серая Л. Г. и [др.] Повреждаемость видов рода Abies Mill. в коллекции Главного ботанического сада РАН уссурийским полиграфом Polygraphus proximus Blan d. и его грибными ассоциантами // Лесные биогеоценозы бореальной зоны: география, структура, функции, динамика: материалы Всерос. науч. конф. с международным участием, посвященной 70-летию создания Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 16–19 сентября 2014 г.) / ред. коллегия Ю. Н. Баранчиков и др. Сиб. отд-ние Рос. акад. наук, Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН. Новосибирск : изд-во СО РАН. — 2014. — С. 649—652.
↑Пашенова Н. В., Баранчиков Ю. Н. К идентификации Grosmannia aoshimae – специфичного грибного ассоцианта уссурийского полиграфа // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. — 2013. — № 6 (98). — С. 106—111.
↑Баранчиков Ю. Н., Пашенова Н. В., Петько В. М. Факторы динамики численности популяций уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) на фронтах его инвазийного наступления // VIII Междунар. науч. конгр. “Интерэкспо ГЕО-Сибирь-2012” (Новосибирск, 10–20 апреля 2012 г.): Междунар. науч. конф. “Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью”: сб. материалов в 4 т. Новосибирск : СГГА. — 2012. — Т. 4. — С. 99—103.
↑Керчев И. А., Негробов О. П. Medetera penicillata Negrobov, 1970 (Diptera: Dolichopodidae) в сибирских очагах массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford, 1894 (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) // Евразиатский энтомологический журнал. — 2012. — № 11 (6). — С. 565—568.
Баранчиков Ю. Н. и [др.] Динамика отмирания деревьев пихты сибирской в очаге уссурийского полиграфа // Вестник Московского государственного университета леса — Лесной вестник. — 2014. — Т. 18, № 6. — С. 132—138.
Керчев И. А. О моногинии уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Curculionidae: Scolytinae) и особенностях его репродуктивного поведения // Энтомологическое обозрение. — 2014. — Т. 93, № 3. — С. 518—526.
Кривец С. А. Заметки по экологии уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Scolytidae) в Западной Сибири // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. — 2012. — № 200. — С. 94—105.