Мегафаунный волк[1] (англ.Megafaunal wolf) — внесистематическое название вымершей экоморфы[Комм. 1]волка обыкновенного[4]. Мегафаунный волк жил в период позднего плейстоцена — раннего голоцена. По размерам был схож с современным волком обыкновенным (Canis lupus), но имел некоторые отличия от него, например, особенности строения зубов. Название получил в силу своей пищевой специализации: он охотился на крупных животных — мегафауну.
Мегафаунного волка не следует путать с ужасным волком. Ужасный волк обитал только на территории Северной Америки, в период позднего плейстоцена и не является прямым родственником мегафаунного волка.
Различия между современными волками и мегафаунным волком
В генетическом плане мегафаунный волк отделён от нынешнего серого волка на расстояние в 5 мутаций между гаплогруппами. При исследовании были взяты образцы генного материала от 24 волков, живших 24000—1200 лет назад, и от современных волков. Выяснилось, что мегафаунный волк являлся доминантом по численности и по первородству в генетике, его гаплогруппа является базальной, то есть она древнее гаплогруппы, к которой принадлежит современные серые волки. Возраст базальной гаплогруппы определяется в 40 тысяч лет и прослеживается вплоть до окончания последнего ледникового максимума — 10 тысяч лет назад.[6][7]
Плейстоценовые черепа волка и челюсти из Хаттона и пещеры Банвелл (Сомерсет) и Пещеры Орестон (Плимут)
В силу особенностей фауны, различий в климате и условиях проживания, волки в процессе эволюции претерпевали значительные вариации как в генетике, так и в поведении. Сильно отличие проявилось в строении зубов у мегафаунного волка. У него было более широкое нёбо и более крупные хищные зубы, которые были увеличены по соотношению с черепом, если сравнивать с нынешними серыми волками. Такие клыки позволяли вести охоту на крупных животных мегафауныплейстоцена — туров, бизонов, мамонтов. Сила укуса при этом была увеличена, за счёт мощной, укороченной шеи, что предохраняло волков от травм, при охоте на очень крупных млекопитающих. Если сравнивать с современными животными, то подобный подход на примере эволюции виден у пятнистых гиен, которые так же приспособлены к охоте на добычу значительно крупнее их самих.[8]
Характерной приметой мегафаунного волка также являются повреждения резцов, хищных зубов и коренных зубов. На найденных челюстях больше трещин, сколов, сломанных зубов. Такая же картина прослеживается у современных пятнистых гиен. Увеличение размеров хищных зубов связано скорее всего с фауной, а не с климатом. Крупная добыча требовала приспосабливания, гарантируя при этом большое количество белка́ и возможность жить в пещерах, подолгу не меняя места нахождения стай. Собственно, когда были найдены первые мегафаунные волки при раскопках, они были названы — Canis lupus spelaeus — серый волк пещерный.[9][10]
Диета
Основой для еды были животные, обитавшие в плейстоцене — лошадь, бизон, овцебык, тур, мамонт, эти животные были основными представителями плейстоценовой мегафауны. Увеличенные зубы, мощная мускулатура и короткая шея, развившиеся в процессе охоты на столь крупных животных, позволяли мегафаунному волку убивать и расчленять эту добычу, включая самые крупные кости, внутри которых находился высоко питательный костный мозг.
Однако эта специализация на крупной добыче привела к вымиранию в последующей эпохе. К концу Ледникового периода произошло резкое сокращение крупных травоядных и вслед за ним сокращалась численность мегафаунного волка и затем он вымер, не сумев вовремя перейти к новым условиям.[8]
Палеоэкология
Распространение мегафаунного волка шло через Голарктику.
Последняя ледниковая эпоха началась 110 тысяч лет назад и закончилась около 9700 — 9600 лет до нашей эры. Данные сроки укладываются в Плейстоценовую эпоху. Ледниковая эпоха была разделена на периоды сильного оледенения и последующего потепления. Интересующий нас ледниковый период, когда мегафаунный волк достиг своего зенита развития, начался примерно 33 тысячи лет назад и к сроку 22 тысячи лет назад, ледниковые покровы достигли своего максимального значения в данном ледниковом периоде. 19 тысяч лет назад началось постепенно потепление в Северном полушарии, а в Антарктиде — 14 500 лет назад, при этом 14 500 лет назад началось резкое повышение уровня морей и океанов, что в итоге согласуется с усиленным таянием ледников в Антарктиде в тот период.[11][12]
Местоположение хищных зубов собаки; такое расположение зубов позволяет им работать подобно ножницам.
Колоссальных размеров Тундростепь, называемая в англоязычной литературе мамонтовая степь, простиралась от нынешней Испании, через всю Евразию, через перешеек, некогда соединявший Евразию и Северную Америку — Берингию, через Берингов пролив, до Аляски и Юкона. Этот перешеек существовал, потому что был пик оледенения в последнем ледниковом периоде. При этом перешеек за последние 3 миллиона лет как минимум 6 раз открывался и снова уходил под воду. Это согласуется с имеющимися данными о пиках оледенения в ледниковые периоды и последующих оттепелях. При оледенениях вода в большом количестве оказывалась заключена в ледники, что вызывало понижения уровня мирового океана. Затем происходило оттаивание и вода вновь поднималась. В нашем случае, перешеек был затоплен 11 тысяч лет назад.[13][14]
Особенностью тундростепи прошлого, отличающей её от современной, является растительность. Точнее сохранность растительности. Благодаря сухости климата, осадков было не много и облачность не закрывала солнечный свет. От ледников дули холодные ветры, которые, вкупе с постоянной высокой солнечной освещённостью, стимулировали рост травы и кустарников, а когда наступал зимний период, трава не сгнивала от нарастающей влажности. Таким образом тундростепь была покрыта огромной по высоте травой — до 2-х метров, которая вырастала благодаря обилию солнечного света, а с наступлением зимы, ветер дующий с ледников, высушивал траву на корню, таким образом получались колоссальные запасы сена, которым и питались крупные млекопитающие. Когда ледники растаяли — повысилась влажность, и начался цепной процесс разрушения тундростепей — с влажностью пришли дожди, с дождями больше пасмурных дней, трава стала вырастать меньше по высоте и объёму, а осенью она сгнивала, поэтому что ветры больше не дули с ледников и животным оставалось меньше еды. К тому же влажность повлияла на толщину снежного покрова, который резко увеличился, скрыв под собой остававшуюся траву и ещё больше ухудшая кормовую базу травоядных. Тундростепи прошлого были заняты нынешними тайгой и тундрой, с болотами и мхами в качестве основной пищи для травоядных.[15]
Во время последнего ледникового максимума между 33—24 тысячами лет назад Европейский континент был намного суше и холоднее, чем сегодня. На севере простиралась полярная пустыня, южнее шла тундра и затем степь. Леса практически не произрастали, за исключением горных долин и горных карманов в горах, на Юге Европы. Ископаемые данные свидетельствуют, что в конце последнего оледенения исчез ряд крупных млекопитающих, ныне причисляемых в Плейстоценовой мегафауне. В плане характеристик к мегафауне причисляют животных массой больше 44 килограммов. Вымирание происходило по всей Евразии. Прямобивневый лесной слон, вымер между 100 000 и 50 000 лет назад, Носорог мерка или Стенафориум , Пещерные медведи, Шерстистые носороги, мамонты — вымерли между 50 000 — 16 0000 лет назад. Овцебык вымер после 11 500 лет назад. Большерогий олень — 11 тысяч лет назад, причём некоторые особи выживали в Западной Сибири в укромных уголках и вымерли 7 700 лет назад. Мамонты в очень ограниченном числе, сильно потеряв в размерах, сравнявшись по росту с человеком, выживали на острове Врангеля и вымерли 4 500 лет назад.[16][17][18][19]
Акварельная копия изображения волка, которая сделана Брёйлем, Анри, с найденной пещерной росписи, во Франции, в пещере Фон-де-Гом. Древность изображения — 19 000 лет. Предположительно, изображён именно мегафаунный волк.
Хищники вымирали так же, как и травоядные. Саблезубый тигр вымер 28 000 лет назад. Евразийский пещерный лев — 11 900 лет назад. Леопард — 27 000 лет назад. Вымирания животных совпадают с резким температурными колебаниями, которые достигали среднегодовых значений в 16 градусов Цельсия. На практике, если по месяцам, колебания достигали 30 — 40 градусов, что приводило к слишком резкому похолоданию и затем к потеплениям. Крупные животные не успевали эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям и вымирали, освобождая ниши для более мелких видов. При этом в периоды ледниковых максимумов, когда температура была самой холодной, вымираний не было, вымирания начинались при резких скачках температуры.[20]
Предки современных людей появились в Восточной Африке 195 000 лет назад. Часть из них 60 000 лет назад мигрировала из Африки и достигла Центральной Азии 50 000 лет назад. Затем миграция продолжилась и примерно 45 000 лет назад люди достигли Европы.[21][22][23][24]В Италии найдены останки людей возрастом 43 — 45 000 лет.[25][26] В европейской части России найдены останки людей древностью 40 000 лет. В районе реки Енисей в Центральной Сибири, найдены останки мамонта, на которого охотились люди 45 000 лет назад.[27]Другая часть людей, при миграции из Средней Азии, достигла реки Яна в Якутии, значительно выше полярного круга — 27 000 лет назад. В последующем по перешейку на месте нынешнего Берингова пролива, люди мигрировали на Аляску между 20 000 — 11 000 лет назад. В Плодородном полумесяце началось развитие сельского хозяйства
Укок — схожие ландшафты представляла из себя Тундростепь.
В данных климатических условиях и нарастающем влиянии антропогенного фактора, волки мегафауны не выдержали конкуренции и стали вымирать. Их место занял нынешний серый волк. В плане генетики так же подтверждается — древняя, базальная гаплогруппа мегафаунного волка, исчезает в этот период и заменяется находками более ранней — гаплогрупплой обыкновенного серого волка. Современные волки не являются прямыми потомками волка мегафаунного. У них было несколько древних предков, которые вымерли в том числе более 30 000 лет назад, ещё до последнего ледникового периода.
По выявленным и датированным находкам — На Аляске, На полуострове Таймыр, прояснилась диета мегафаунных волков, в период угасания вида. Значительную часть их рациона стала составлять падаль и кости. Этим объясняется резкое падение численности данного вида, ему пришлось питаться худшей по качеству пищей, хотя до этого он специализировался именно на свежем мясе и оно составляло в его рационе не менее 70-ти процентов.
Долина Ак-Алахи, вид на перевал Канас, плоскогорье Укок
Подвиды мегафаунного волка
Подвид обитавший в Восточной Берингии получил название — Берингский волк. Данный подвид имел стабильную численность на территории нынешней Аляски, начиная с 45 тысяч лет назад до 12.5 тысяч лет назад. В период между 12 500 и 7500 лет назад, мегафауна полностью не вымерла в этом регионе и была доступна для охоты.[30]
Восточный Берингский волк был идентифицирован как экоморф серого волка, с морфологией черепа, ориентированной для охоты на мегафауну. При анализе ДНК выяснилось, что этот вид не является генетическим родственником современным серым волкам, а родственен серым волкам периода позднего плейстоцена. В генетике берингских волков прослеживаются гаплотипы двух волков с Украины, датированных 30 000 лет назад. Так же в геноме есть волк из Чехии — 44 000 лет назад. Генетическое разнообразие этих волков было выше, чем у современных серых волков, в силу большего количества их в прошлом. Современные волки Северной Америки не являются потомками Мегафаунного волка и его подвида — Берингского волка и имеют независимое генетическое происхождение.[8][31]
В 2009 году было проведено исследование остатков черепа и челюсти серого волка, найденного у озера на Таймыре. Возраст — 16220 лет назад. По данным измерений и сравнений останков этого волка, с размерами современных волков и волков того периода, в котором он обитал, эта особь женского пола, могла быть одомашненной или на половину одомашненной особью.[30][32][33] При сравнении с другими ископаемыми подвидами серого волка, подтвердилось, что у них была более развита височная мышца. Сравнение зубного ряда показало, что волк с Таймыра, волк из Бернберга, Германия и волк из палеолитической стоянки Костенки имеют одинаковых зубной ряд, что говорит о сходстве в питании особей. Они зачастую питались падалью и вынуждены были разгрызать крупные кости. Учитывая ухудшавшиеся условия арктической зоны Евразии в период позднего плейстоцена, падаль была их основным источником белка. Таким образом изменения климата затронули волков на огромном пространстве, от современной Германии до Аляски.[34]
При изучении останков Европейского пещерного волка, которого впервые описал в 1823 году Гольдфус, Георг Август. Данный вид принадлежит к специализированной экологической нише, занимаемой волками в позднем плейстоцене. Его пропорции костей сближают его с Макензийским равнинным волком и по размерам пещерный волк немного крупнее современных серых волков. Данный вид жил по всей Евпропе в позднем плейстоцене, но в период Последнего ледникового максимума сменился другим подвидом, несколько меньшим по размерам. Этот подвид исчез вместе с крупными стадами оленей в Европе и сменился серым волком современного типа в период голоцена.[35]
Подвид Canis lupus maximus - был самым крупным ископаемым подвидом, найденным на территории Западной Европы. Древность 31 000 — 16 000 назад. Размеры в среднем на 10 % больше современных волков и на 20 % больше вероятного предка — C.l. lunellensis. Столь сильное увеличение в размерах планомерно продолжалось до Последнего ледникового максимума и связано с Правилом Бергмана — волки данного подвида, путём увеличения размеров, приспособились к более холодному климату. Так же увеличению размеров способствовало обильное питание — рядом с волками найдены олени, которые обитали стадами в тот период в Западной Европе.[36] Волки найденные в Италии в 2014 году, так же сопоставимы по размерам и морфологии зубов с волками Canis lupus maximus, найденными во Франции.[37]
Связь с домашними собаками
В ходе исследования данного вопроса было выдвинуто предположение, общая суть которого в том, что когда мегафауна стала резко сокращаться, мегафаунные волки оказались сначала вынужденными падальщиками, а затем начали следовать за людьми. Люди делали стоянки на долгий срок и начинали охотится. Мегафаунные волки поедали оставшиеся после охоты кости и прочее, что оставляли люди. Как только люди снимались с места и продолжали движение, волки следовали за ними и в итоге постепенно отказались от базовых принципов диких волков — они перестали строго придерживаться своей территории, перестали охранять излишне большие площади, чем заняты к примеру современные волки. Наоборот, мегафаунные волки стали охранять мусорные кучи вокруг стоянок людей и места недавней охоты, где оставалась еда.
Итогом стал сначала вынужденный симбиоз волков и людей, затем люди стали специально подкармливать волков и в итоге постепенно, путём отбора, выбирали самых добрых и не агрессивных волков и приручая их, одомашнивали.[5] Генетические сравнения гаплотипов волков, найденных в Арктической зоне, показали высокую схожесть. При этом находки из Сибири, древностью 28 000 лет, очень незначительно отличались по генетике от находок, датируемых 8 000 лет назад и уже напрямую ведущих к домашним собакам и современным волкам. Сравнения находок в Бельгии — 36 000 и 30 000 лет назад и в Костенках — 22 000 лет назад, подтверждают данную теорию, согласно которой выстраивается прямая связь между этими ископаемыми подвидами, начиная с самого древнего — Canis cf variabilis, обитавшего в Евразии уже 360 000 лет назад.[38]
↑Экоморфа, или жизненная форма, — группа организмов, общие черты морфологии которых обусловлены эволюционной приспособленностью к определённому биотопу[2][3].
↑ 123Leonard, J. A.; Vilà, C; Fox-Dobbs, K; Koch, P. L.; Wayne, R. K.; Van Valkenburgh, B (2007). «Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph» (PDF). Current Biology. 17(13): 1146-50.
↑Sansalone, Gabriele; Bertè, Davide Federico; Maiorino, Leonardo; Pandolfi, Luca (2015). «Evolutionary trends and stasis in carnassial teeth of European Pleistocene wolf Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Quaternary Science Reviews. 110: 36-48.
↑DeSantis, L.R.G. §, Schubert, B.W., *Schmitt-Linville, E., Ungar, P., *Donohue, S., *Haupt, R.J. In press. Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications. Contributions in Science (a special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas, in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County’s excavations at Rancho La Brea)
http://www.tarpits.org/sites/default/files/pdfs/Rice%20et%20al%202015.%20LACM%20SS%2042.pdf#page=43Архивная копия от 24 июня 2016 на Wayback Machine
↑Clark, P. U.; Dyke, A. S.; Shakun, J. D.; Carlson, A. E.; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, J. X.; Hostetler, S. W.; McCabe, A. M. (2009). «The Last Glacial Maximum». Science. 325 (5941): 710-4.
↑Intergovernmental Panel on Climate Change (UN). «IPCC Fourth Assessment Report: Climate Change 2007 — Palaeoclimatic Perspective». The Nobel Foundation.
↑Elias, Scott A.; Short, Susan K.; Nelson, C. Hans; Birks, Hilary H. (1996). «Life and times of the Bering land bridge». Nature. 382 (6586): 60-63
↑Stuart, Anthony John (1999). «Late Pleistocene Megafaunal Extinctions, in Extinctions in Near Time»: 257—269.
↑Dale Guthrie, R. (2004). «Radiocarbon evidence of mid-Holocene mammoths stranded on an Alaskan Bering Sea island». Nature. 429 (6993): 746—749.
↑Reumer, Jelle W. F.; Rook, Lorenzo; Van Der Borg, Klaas; Post, Klaas; Mol, Dick; De Vos, John (2003). «Late Pleistocene survival of the saber-toothed cat Homotheriumin northwestern Europe». Journal of Vertebrate Paleontology. 23: 260—262.
↑Barnett, R.; Shapiro, B.; Barnes, I. A. N.; Ho, S. Y. W.; Burger, J.; Yamaguchi, N.; Higham, T. F. G.; Wheeler, H. T.; Rosendahl, W.; Sher, A. V.; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, G. F.; Martin, L. D.; Harington, C. R.; Burns, J. A.; Cooper, A. (2009). «Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity». Molecular Ecology. 18 (8): 1668—1677
↑Cooper, A.; Turney, C.; Hughen, K. A.; Brook, B. W.; McDonald, H. G.; Bradshaw, C. J. A. (2015). «Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover». Science. 349 (6248): 602-6
↑Clark, P. U.; Dyke, A. S.; Shakun, J. D.; Carlson, A. E.; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, J. X.; Hostetler, S. W.; McCabe, A. M. (2009). «The Last Glacial Maximum». Science. 325 (5941): 710-4.
↑«A Human Journey:Migration Routes». The genographic project. National Geographic Society. 2015. Retrieved 22 May 2017.
↑Benazzi, S.; Douka, K.; Fornai, C.; Bauer, C. C.; Kullmer, O.; Svoboda, J. Í.; Pap, I.; Mallegni, F.; Bayle, P.; Coquerelle, M.; Condemi, S.; Ronchitelli, A.; Harvati, K.; Weber, G. W. (2011). «Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour». Nature. 479 (7374): 525-8.
↑Higham, T.; Compton, T.; Stringer, C.; Jacobi, R.; Shapiro, B.; Trinkaus, E.; Chandler, B.; Gröning, F.; Collins, C.; Hillson, S.; o’Higgins, P.; Fitzgerald, C.; Fagan, M. (2011). «The earliest evidence for anatomically modern humans in northwestern Europe». Nature. 479 (7374): 521-4.
↑Pavlov, Pavel; Svendsen, John Inge; Indrelid, Svein (2001). «Human presence in the European Arctic nearly 40,000 years ago». Nature. 413 (6851): 64-7.
↑Pitulko, V. V.; Tikhonov, A. N.; Pavlova, E. Y.; Nikolskiy, P. A.; Kuper, K. E.; Polozov, R. N. (2016). «Early human presence in the Arctic: Evidence from 45,000-year-old mammoth remains». Science. 351(6270): 260.
↑Tamm, E.; Kivisild, T.; Reidla, M.; Metspalu, M.; Smith, D. G.; Mulligan, C. J.; Bravi, C. M.; Rickards, O.; Martinez-Labarga, C.; Khusnutdinova, E. K.; Fedorova, S. A.; Golubenko, M. V.; Stepanov, V. A.; Gubina, M. A.; Zhadanov, S. I.; Ossipova, L. P.; Damba, L.; Voevoda, M. I.; Dipierri, J. E.; Villems, R.; Malhi, R. S. (2007). Carter, Dee, ed. «Beringian Standstill and Spread of Native American Founders». PLoS ONE. 2(9): e829.
↑ 12Haile, J.; Froese, D. G.; MacPhee, R. D. E.; Roberts, R. G.; Arnold, L. J.; Reyes, A. V.; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, B. W.; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, M. T. P.; Munch, K.; Austin, J. J.; Cooper, A.; Barnes, I.; Moller, P.; Willerslev, E. (2009). «Ancient DNA reveals late survival of mammoth and horse in interior Alaska». Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (52): 22352-7.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2795395/Архивная копия от 11 ноября 2020 на Wayback Machine
↑Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, V. J.; Sawyer, S. K.; Greenfield, D. L.; Germonpré, M. B.; Sablin, M. V.; López-Giráldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H-P.; Loponte, D. M.; Acosta, A. A.; Giemsch, L.; Schmitz, R. W.; Worthington, B.; Buikstra, J. E.; Druzhkova, A.; Graphodatsky, A. S.; Ovodov, N. D.; Wahlberg, N.; Freedman, A. H.; Schweizer, R. M.; Koepfli, K.-.P.; Leonard, J. A.; Meyer, M.; Krause, J.; Pääbo, S.; Green, R. E.; Wayne, R. K. (2013). «Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs». Science. 342 (6160): 871-74.
↑MacPhee, R. D. E.; Tikhonov, A. N.; Mol, D.; De Marliave, C.; Van Der Plicht, H.; Greenwood, A. D.; Flemming, C.; Agenbroad, L. (2002). «Radiocarbon Chronologies and Extinction Dynamics of the Late Quaternary Mammalian Megafauna of the Taimyr Peninsula, Russian Federation». Journal of Archaeological Science. 29 (9): 1017—1042.
↑Baryshnikov, Gennady F.; Mol, Dick; Tikhonov, Alexei N (2009). «Finding of the Late Pleistocene carnivores in Taimyr Peninsula (Russia, Siberia) with paleoecological context». Russian Journal of Theriology. Russian Journal of Theriology. 8 (2): 107—113. Retrieved December 23, 2014.
↑Boudadi-Maligne, Myriam (2012). «Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) dans le Pléistocène supérieur d’Europe occidentale [A new subspecies of wolf (Canis lupus maximus nov. subsp.) from the upper Pleistocene of Western Europe]». Comptes Rendus Palevol. 11 (7): 475.
↑Berte, E.; Pandolfi, L. (2014). «Canis lupus(Mammalia, Canidae) from the Late Pleistocene deposit of Avetrana (Taranto, Southern Italy)». Rivista Italiana di Paleontoligia e Stratigrafia. 120 (3): 367—379.
_Wolf_Cranium_%26_Jaws.png)
_Wolf.png)
