Малаколимакс нежный[3][4], или нежный слизень[5][6], или мягкий слизень[7], или слизень большой желтый[8] (лат.Malacolimax tenellus) — вид наземныхстебельчатоглазыхбрюхоногихмоллюсков рода малаколимаксы (Malacolimax) семейства лимацид (Limacidae)[1]. Небольшой слизень длиной до 50 мм. Окраска светло-жёлтая, иногда с зеленоватым, сероватым или оранжевым оттенком. Распространён в Европе, кроме наиболее южных и северных регионов. Обитает в разнообразных лесах и кустарниках. В антропогенной среде редок. Живёт в подстилке, в гнилых пнях, под валежинами и камнями. Иногда забирается на небольшую высоту на стволы деревьев. Часто встречается на шляпочных грибах, которые являются основной пищей этих слизней. Кроме того, вид может поедать микроскопические водоросли и лишайники, растущие на стволах деревьев и на камнях. Молодые слизни питаются мицелием различных грибов. Культурным растениям этот вид вреда не наносит. В случае опасности может отбросить хвост, который имеет небольшие размеры по сравнению с остальным телом слизня и впоследствии отрастает. Половозрелость наступает в конце лета и в начале осени. Продолжительность жизни составляет 11—13 месяцев. Зимует вид на стадии яйца.
Небольшой слизень[9]: длина ползущей особи до 50 мм, сократившейся — до 35 мм[10]. Тело сравнительно приземистое, мягкое, с тонкой просвечивающей кожей. Мантия занимает около 1/3 тела, сзади со слабым углом[10][11]. Киль короткий и нечёткий[10][12]. Морщины плоские и разделены мелкими бороздками[11][12]. Между мантийной щелью и средней линией спины размещается около 16 рядов морщин[11].
Окраска однотонно светло-жёлтая, иногда с зеленоватым, сероватым или оранжевым оттенком, вокруг пневмостома более светлая[2][10][11][13]. Лишь иногда на теле есть едва заметные тёмные продольные полосы[2][12]. Голова и щупальца чёрные или тёмно-бурые. Подошва однотонно светло-жёлтая или кремовая. После фиксации жёлтый пигмент быстро исчезает, окраска становится беловато-кремовой, на мантии нередко появляется слабый нечёткий лирообразный тёмный рисунок с тёмным пятном в центре, а на спине появляются размытые тёмные продольные полосы[2][10][11]. Молодые особи обычно светлее и имеют кремовую или зеленовато-кремовую окраску[11]. Слизь жёлтая, прозрачная, жидкая[2][11].
Число зубов радулы и их форма, по всей видимости, сильно варьируют[11]. Боковых зубов от 12[14] до около 25[11], краевых 35[14]—45[15]; число поперечных рядов 110—140[14].
Раковина продолговатая, полупрозрачная, тонкая, хрупкая, с беловатыми образованиями, после фиксации легко разрушается[11][16][17]. Её размеры — около 3,5 × 2 мм[16]. Нуклеус слегка смещён от продольной оси. Линии нарастания хорошо выражены[17].
Половая система
Гонада округлая и компактная. Её проток тянется к спермовидукту почти без извивов. Белковая железа массивная, белая. Спермовидукт довольно толстый и длинный, плавно изогнут. К его передней трети прилегает простата (не заходит на яйцевод)[11]. Семяпровод перед впадением в пенис постепенно расширяется, срастается с ним и образует ряд небольших пигментированных вздутий[2][11]. Пенис небольшой, широкий, более или менее цилиндрический или булавовидный, у заднего конца вздутый, иногда неглубокой перетяжкой разделён на два отдела: короткий передний и более длинный задний[2][10][11]. Пениальный ретрактор крепится к передней части пениса[10]. Пенис короче половины мантии и незначительно длиннее глотки. Внутри него находится система складок сложной структуры[2]. Яйцевод цилиндрический, короче пениса. Проток семяприёмника короткий, впадает в основание пениса, резервуар овальный[2][10].
Отличия от близких видов
Вид Malacolimax mrazeki, распространённый от юго-восточных Альп в Словении до Хорватии, Боснии и Герцеговины, Сербии, Косова, Черногории, Северной Македонии[18] и северной части Албании[19], отличается от M. tenellus более крупными размерами, более тёмно-жёлтой окраской, а также наличием черноватых полос на спине и мантии (средняя часть которой более тёмная). Имеются различия и во внутреннем строении. У M. tenellus пенис короче половины мантии и незначительно длиннее глотки, в то время как у M. mrazeki он заметно длиннее половины мантии и приблизительно в 2,5 раза длиннее глотки. Кроме того, эти виды отличаются местом прикрепления пениального ретрактора. У M. tenellus он прикрепляется к пенису ближе к той стороне, где открывается семяпровод. Таким образом, при разрезе покровов тела на левом боку и раскрытии гениталий ретрактор виден на продолжении пениса, почти на его продольной оси, или слева от него (со стороны семяпровода). У M. mrazeki при таком же расположении половых органов ретрактор виден на правой стороне пениса (то есть на стороне, противоположной семяпроводу). Пропорционально размеру тела глотка у M. tenellus значительно крупнее, чем у M. mrazeki. Промежуточных форм между этими видами найдено не было, и, по всей видимости, их ареалы не пересекаются[20].
В восточных Альпах Австрии и северо-восточной Италии обитает малоизученный вид Malacolimax kostalii. В настоящее время его видовая самостоятельность ставится под сомнение и неясно, насколько он отличается от других видов рода[21]. Питер Райшюц (Peter L. Reischütz) в качестве отличительного признака M. kostalii указывал «железоподобное вздутие» в начале семяпровода[22].
Более ранние описания M. kostalii указывали следующие отличительные черты: вид имеет меньшие размеры по сравнению с M. tenellus, его окраска светло-серая, середина мантии тёмная, на краевых зубах есть дополнительний зубец, пенис длиннее яйцевода. Однако же эти признаки, по-видимому, входят в диапазон изменчивости M. tenellus[23][24].
Мезофильный лесной и кустарниковый вид[28][6]. Предпочитает затенённые местообитания в условиях средней влажности[2][14]. Избегает избыточного увлажнения[29]. Встречается как на равнине, так и в горах[11], поднимаясь до высоты 2100 м над уровнем моря в Швейцарии[12]. Населяет различные хвойные (ельники-кисличники, ельники-черничники и т. д.)[30], смешанные[29] (сложные ельники с липой, ясенем или дубом)[30], широколиственные (дубово-ясеневые, грабово-дубовые, буковые[31], кленово-ясенево-вязовые[32] и т. д.), ольховые, тополевые, ивовые и вторичные берёзовые леса[33], а также края сфагновых сосняков (болот), где имеется большая примесь берёз[34]. Вместе с Arion fuscus является одним из немногих слизней, живущих в сосновых лесах (сосняки-черничники и сосняки орляковые)[11][30][35]. Среди наземных моллюсков, обитающих в центре Русской равнины, эти виды наиболее быстро восстанавливают свою численность после лесных пожаров[36]. В антропогенной среде Malacolimax tenellus редок[5]. Иногда он встречается в старых парках и на кладбищах[11][14][2]. Также вид может проникать на поля, где высеваются высокие травы (клевер, лён, кукуруза и т. п.)[37].
К извести Malacolimax tenellus, по-видимому, относится индифферентно, так как он обычен и на кислых почвах. Живёт данный вид в подстилке, в гнилых пнях, под валежинами и камнями[38][17]. Иногда забирается на небольшую высоту на стволы деревьев[2]. Часто встречается на шляпочных грибах, которые являются основной пищей этих слизней[6][23]. Кроме того, вид может поедать микроскопические водоросли и лишайники, растущие на стволах деревьев и на камнях[12][39][23][40]. Молодые слизни питаются мицелием различных грибов[23]. Культурным растениям этот вид вреда не наносит[41].
Malacolimax tenellus обладает способностью к автотомии. При раздражении хвоста слизень может отбросить его и через несколько секунд начинает уползать. Хвост имеет небольшие размеры по сравнению с остальным телом животного, не совершает каких-либо движений после отбрасывания и впоследствии вновь отрастает. Один эксперимент с сетчатым слизнем (Deroceras reticulatum) показал, что отброшенный хвост может отвлечь внимание хищной жужелицы, давая моллюску возможность уползти и пережить нападение[42][43].
Размножение
Половозрелость наступает в конце лета и в начале осени[14][23][44][45]. Перед копуляцией один из партнёров быстро следует за другим. Затем передний изгибается направо и через 10 минут животные образуют круг. Пенисы выворачиваются очень быстро, плотно прилегают друг к другу и приобретают облик массивных синевато-белых тел, каждый с косой толстой складкой. Слизни медленно вращаются по часовой стрелке в течение полутора часов[46].
В Северной и Центральной Европе откладка яиц происходит осенью. Одна особь в несколько приёмов способна отложить до 120 яиц, которые остаются на зимовку[23]. Яйца слегка овальные, размером от 3,6 × 3,1 до 3,3 × 3,0 мм, бледно-янтарные, просвечивающие[46]. При температуре 18—25° в лабораторных условиях вылупление происходит через 20—24 дня, в естественных условиях Западной Европы — более чем через 100 дней. По-видимому, на территории бывшего СССР перезимовавшие яйца начинают вылупляться в конце весны — начале лета[23].
Свежевылупившиеся слизни бесцветные, просвечивающие, без продольных полос. Только глазные щупальца, мантия и хвостовой конец имеют лиловую окраску[23][46]. Через 6—7 месяцев слизни становятся желтоватыми. Общее потемнение окраски происходит с наступлением половозрелости. По данным из Западной Европы продолжительность жизни слизня составляет 11—13 месяцев и обычно он погибает не позднее чем через 1,5 месяца после последней откладки яиц[23]. Зимует вид на стадии яйца[2].
Malacolimax tenellus обитает только в лесах, но имеет широкий ареал, в связи с чем Международный союз охраны природы оценил его как вид, вызывающий наименьшие опасения. Предполагается, что популяции являются стабильными или даже увеличиваются в местах, где сохраняется мёртвая древесина, и где полог во время вырубки остается наполовину закрытым (вырубка одного дерева или небольшой группы). Этот слизень обычен в старых лесах, возраст которых более 60—70 лет. В то же время он не всегда способен проникать в изолированные высаженные человеком леса, даже если они становятся пригодными для обитания вида[26].
В Великобритании вид имеет широкое распространение, однако в настоящее время его популяция фрагментирована, а численность несколько сократилась[53]. Здесь же он считается индикатором древних лесов[26]. В Испании слизень чувствителен к трансформации местообитаний[12]. В Болгарии он редок[25]. В России с 2001 года занесён в Красную книгу Рязанской области как редкий вид, имеющий малую численность и спорадически распространённый на значительной территории[54]. Основной угрозой для вида является уничтожение местообитаний в результате лесохозяйственной деятельности, особенно при сплошных рубках[12][26].
Впервые вид был описан датским естествоиспытателем Отто Фредериком Мюллером в 1774 году под названием Limax tenellus[67]. Типовое местонахождение — Фридриксдаль близ Копенгагена (Дания). Типовые экземпляры неизвестны[68]. В 1868 году Август Вильгельм Мальм[англ.] выделил данный вид в отдельный род Malacolimax[69]. По первоначальной монотипии Malacolimax tenellus является типовым видом этого рода[70].
↑Fehér Z., Erőss Z. P. Contribution to the Mollusca fauna of Albania. Results of the field trips of the Hungarian Natural History Museum between 1992 and 2007 (англ.) // Schriften zur Malakozoologie. — 2009. — Vol. 25. — P. 3—21.
↑Sysoev A. V., SchIleyko A. A. Land snails and slugs of Russia and adjacent countries (англ.). — Pensoft Series Faunistica 87. Pensoft Publishers, Sofia and Moscow, 2009. — P. 152.
↑ 123Шихова Т. Г. Целищева Л. Г. Краткие сведения о фауне моллюсков участка «Нургуш» заповедника «Нургуш» // Труды государственного природного заповедника «Нургуш». — 2013. — Т. 2. — С. 164—174. Архивировано 3 апреля 2024 года.
↑ 123Шиков Е. В. Моллюски хвойных лесов Валдайской возвышенности и сопредельных территорий // В кн.: Фауна Верхневолжья, её охрана и использование. — Калинин, 1981. — С. 28—45.
↑ 12Байдашников А. А. Наземные моллюски (Gastropoda, Pulmonata) заповедника «Медоборы» (Подольская возвышенность) // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 2. — С. 73—76.
↑Fechter R., Falkner G. Moluscos. Guías de la Naturaleza Blume (исп.). — 1993. — 287 с.
↑Garrido C. Estudio taxonómico de la Fauna de Pulmonados Desnudos Ibéricos (Mollusca: Gastropoda). Tesis Doctoral (исп.). — Universidad de Santiago de Compostela, 1995. — 641 с.
↑Fredj-Reygrobellet D. Histogenese regeneratrice des teguments de l'extremite posterieure de quelques Limacides (фр.) // Bulletin de la Sociitt Zoologique de France. — 1975. — Vol. 100. — P. 349—359.
↑Pakarinen E. Autotomy in arionid and limacid slugs (англ.) // Journal of Molluscan Studies. — 1994. — Vol. 60, no. 1. — P. 19—23. — doi:10.1093/mollus/60.1.19.
↑Künkel K. Zur Biologie des Limax tenellus Nilsson mit besonderer Berücksichtigung der Kopula (нем.) // Zoologische Jahrbücher, Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie der Tiere. — 1934. — Bd. 53. — S. 533—566.
↑Frömming E. Biologie der mitteleuropäischen Landgastropoden (нем.). — Berlin, 1954. — 404 S.
↑Bless R. Untersuchungen zur Frage des Räuber-Beute-Verhältnisses von Carabiden und Gastropoden (нем.) // Anzeiger Für Schädlingskunde Pflanzenschutz Umweltschutz. — 1977. — Bd. 50, Nr. 4. — S. 55—57. — doi:10.1007/bf02216999.
↑Mengert H. Nematoden and Schneken (нем.) // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. — 1953. — Bd. 41. — S. 311—349. — doi:10.1007/BF00407426.
↑Жильцов С. С., Танюшкин А. И., Суворов А. Н.Нежный малаколимакс Malacolimax tenellus (Müller, 1774) // Красная книга Рязанской области. Изд. 3-е, переработанное и дополненное / Отв. ред. В. П. Иванчев, М. В. Казакова.. — Ижевск: ООО «Принт», 2021. — С. 151.
↑Сачкова Ю. В. Систематический каталог: «Наземные моллюски Самарской области»: Учебное пособие. — Самара: Изд-во «Универс-групп», 2007. — С. 21.
↑Алексанов В. В., Алексеев С. К., Перов В. В., Везеничев С. В. Предварительный список беспозвоночных животных памятника природы «Сосновые леса на дюнах» (Перемышльский район Калужской области) // Инвентаризация биологического разнообразия на особо охраняемых природных территориях Калужской области: сборник научных статей. — Калуга: ООО «Ваш Домъ», 2020. — С. 16—41.
↑Балашёв И. А., Байдашников А. А. Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 309—316.
↑Cameron R. A. D., Pokryszko B. M. Land mollusc faunas of Białowieża forest (Poland), and the character and survival of forest faunas in the North European Plain (англ.) // Journal of Molluscan Studies. — 2004. — Vol. 70. — P. 149—164. — doi:10.1093/mollus/70.2.149.
↑Sîrbu I., Gheoca V., Benedek A. M. The Mollusca fauna of the Retezat Mountains National Park (Romania) (англ.) // Travaux du Muséum National d’Histoire Naturelle «Grigore Antipa». — 2009. — Vol. 52. — P. 17—30.
↑Malm A. W. Skandinaviska land-sniglar, limacina, afbildade efter lefvande exemplar och beskrivna (швед.) // Göteborgs Kongliga Vetenskaps och Vitterhets Samhälles Handlingar. — 1868. — Bd. 10. — S. 26—93. Архивировано 9 декабря 2023 года.
Лихарев И. М., Виктор А. Й. Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 5 : Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda). — Л.: Наука, 1980.
Лихарев И. М., Шапиро Я. С. Слизни — вредители сельского хозяйства Нечерноземной зоны. — Л.: Наука, 1987. — 190 с.
Шиков Е. В. Улитки и слизни. Руководство для натуралиста. — Тверь, издатель Е. В. Шиков, 2023. — 332 с.
Quick H. E. British slugs (Pulmonata; Testacellidae, Arionidae, Limacidae) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology. — 1960. — P. 103—226.
Wiktor A. The slugs of the former Yugoslavia (Gastropoda terrestria nuda - Arionidae, Milacidae, Limacidae, Agriolimacidae) (англ.). — Annales Zoologici, 1996. — Iss. 46. — P. 1–110.