Глубоководное сообщество — любое сообщество организмов, связанных общей средой обитания в глубоком море. Проблемы изучения глубоководного биома связаны с технологическими и логистическими трудностями, а также с расходами. Из-за уникальных условий (высокого барометрического давления, экстремальных температур и отсутствия света) долгое время считалось, что в этой враждебной среде практически нет жизни. Однако исследования, начатые в XIX веке, показали, что в глубоководных районах моря существует значительное биоразнообразие.
До XIX века учёные предполагали, что глубоководная жизнь в океане встречается редко. В 1870-х годах экспедиция «Челленджера» под руководством океанографа Чарльза Томсона, обнаружили множество глубоководных существ самых разных типов.
Японский телеуправляемый подводный аппаратКайко стал вторым судном, достигшим дна Бездны Челленджера (в 1995 году). Nereus в 2009 году достиг глубины 10 902 метра в Бездне Челленджера[1][2]. В 2009 году гидролокационное картирование Бездны Челленджера, на борту научно-исследовательского судна Kilo Moana[англ.],показало максимальную глубину 10971 метр. Использовался гидролокатор с фазовым и амплитудным обнаружением дна[2][3].
Слой водной толщи[англ.], до которого проникает солнечный свет, называется фотической зоной. Самая верхняя часть фотической зоны, где достаточно света для поддержания фотосинтеза фитопланктоном и растениями, называется эвфотической зоной (также называемой эпипелагической зоной или поверхностной зоной)[5]. Нижняя часть фотической зоны, где интенсивность света недостаточна для фотосинтеза, называется дисфотической зоной (дисфотическая в переводе с греческого означает «плохо освещенная»)[6], также используется термин мезопелагическая зона, сумеречнаязона[7]. Его нижняя граница находится на уровне термоклина12 °C(54 °F), в тропиках обычно соответствует глубине от 200 до 1000 метров[8].
Эвфотическая зона —зона с интенсивностью света 0,1-1 % от поверхностной солнечной радиации, в зависимости от сезона, широты и степени мутности воды[5][6]. В самой чистой океанской воде эвфотическая зона может простираться на глубину около 150 метров[5] или редко до 200 метров[7]. Растворенные вещества и твердые частицы поглощают и рассеивают свет, а в прибрежных районах высокая концентрация этих веществ приводит к быстрому ослаблению света с глубиной. В таких районах глубина эвфотической зоны может составлять всего несколько десятков метров или меньше[5][7]. Дисфотическая зона, где интенсивность света значительно меньше 1 % поверхностной освещенности, простирается от основания эвфотической зоны примерно до 1000 метров[8]. От нижней части фотической зоны до морского дна простирается афотическая зона — область вечной темноты[7][8].
Средняя глубина океана составляет около 3688 метров[9], таким образом фотическая зона— малая часть общего объёма океана. При этом фотическая зона имеет самое большое биоразнообразие и биомассу среди всех океанических зон. Почти вся первичная продукция в океане производится здесь.
Питание любых форм жизни афотической зоны осуществляется следующим образом:
Давление является наиболее сильным фактором окружающей среды, действующим на глубоководные организмы. Большая часть глубокого моря находится под давлением от 200 до 600 атм, однако сам диапазон давления находится в пределах от 20 до 1000 атм. Животным субфотических зон пришлось эволюционировать, чтобы выживать в условиях экстремального давления. Давление увеличивается примерно на одну атмосферу каждые десять метров. В Марианской впадине, максимальная глубина которой составляет около 10,9 км, что больше высоты горы Эверест, давление составляет около 11 318 метрических тонно-сил на квадратный метр (110,99 МПа или 16 100 фунтов на квадратный дюйм).
многие рыбы имеют довольно маленькие размеры, обычно не превышающие 25 см в длину
чем глубже среда обитания, тем более желеобразной становится плоть и тем менее развитой становится структура скелета
устранились все лишние полости, которые могли бы разрушиться под давлением (например, плавательные пузыри).
С появлением ловушек, включающих специальную камеру поддержания давления, удалось извлечь из морских глубин неповрежденных и в хорошем состоянии крупных многоклеточных животных.
Температура
Существуют две области наибольшего и наиболее быстрого изменения температуры в океанах:
переходная зона между поверхностными водами и глубинными водами, термоклин
Толщина термоклинов варьируется от нескольких сотен метров до почти тысячи метров. Ниже термоклина водная масса глубокого океана холодная и гораздо более однородная. Термоклины наиболее сильны в тропиках, где температура эпипелагической зоны обычно превышает 20°С. От основания эпипелагиали температура на протяжении нескольких сотен метров падает до 5-6 °C на глубине 1000 метров. Дальнейший темп снижения температуры замедляется. Глубже 3000-4000 м вода изотермична (температура практически не меняется в течение длительных периодов времени). Сезонных изменений температуры не наблюдается, как и годовых изменений. Ни одно другое место обитания на Земле не имеет такой постоянной температуры.
Гидротермальные источники являются прямой противоположностью постоянной температуре. В этих системах температура воды на выходе из дымоходов «чёрного курильщика» может достигать 400 °C (кипения нет из-за высокого гидростатического давления), а через несколько метров она может опуститься до 2-4°С.
Солёность в Средиземном море выше, чем в Атлантическом океане из-за превышения потерь воды (за счёт испарения) над поступлением (за счёт осадков и речного стока)[11]. Испарение особенно сильное в восточной половине, что приводит к снижению уровня воды и повышению солености в этом районе. В Гибралтарском проливе существует направленное на восток поверхностное течение холодной воды с пониженной соленостью из Атлантики и одновременное направленное на запад течение теплой солёной воды из Средиземного моря. Попав обратно в Атлантику, эта химически особая средиземноморская промежуточная вода может сохраняться на расстоянии тысяч километров от своего источника.
Подводное соляное озеро — это большие участки соляного раствора на морском дне. Их солёность в 3-5 раз превышает солёность окружающего океана. Источник соли —растворение крупных соляных залежей соляной тектоники. Рассол часто содержит высокую концентрацию метана, обеспечивая энергиейхемосинтетическихэкстремофилов, обитающих в этом специализированном биоме . На континентальном шельфе Антарктиды существуют соляные бассейны, где источником соляного раствора является соль, выделившаяся при образовании морского льда. Глубоководные и антарктические соляные бассейны могут быть токсичны для морских животных. Соленые бассейны иногда называют донными озёрами, поскольку плотный рассол создает галоклин, который с трудом смешивается с вышележащей морской водой. Высокая соленость повышает плотность рассола, что создает отчетливую поверхность и береговую линию озера.
Глубокое море расположено ниже термоклина, на глубине 1800 метров и более.
Большинство мезопелагических рыб — хищники, нападающие из засады, с глазами, обращёнными вверх, как эта рыба семейства эверманнелловых.
Мезопелагическая зона представляет собой верхнюю часть средней водной зоны и простирается на глубину 200—1000 ниже уровня моря. Проникающего на такую глубину света недостаточно для поддержания фотосинтеза. Однако ограниченное количество света все ещё позволяет организмам видеть, а существа с чувствительным зрением могут обнаруживать добычу, общаться и ориентироваться с помощью зрения. Организмы в этом слое имеют большие глаза, чтобы максимально использовать количество света в окружающей среде[13].
Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции[англ.], перемещаясь ночью в эпипелагическую зону за аналогичной миграцией зоопланктона, и возвращаясь на глубину в целях безопасности в течение суток[14][15]. При этом преодолеваются большие вертикальные расстояния с помощью плавательного пузыря. Надувание плавательного пузыря для подъёма при высоком давлении в мезопелагиале требует значительных затрат энергии. Давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы не допустить его разрыва. При возвращении на глубину, плавательный пузырь сдувается.[16] Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин, где температура колеблется от 10 до 20 °C , что демонстрирует значительную устойчивость к изменению температуры[17].
Для маскировки мезопелагические рыбы используют цвет и биолюминесценцию, обычно у них нет защитных шипов. Хищники, нападающие из засады[англ.], имеют тёмную, чёрную или красную окраску. Поскольку более длинные красные волны света не достигают глубин моря, красный цвет по сути выполняет ту же функцию, что и чёрный. Перелетные формы используют серебристые противотеневые цвета. На брюшке у них часто имеются фотофоры, излучающие слабый свет. Для хищника, смотрящего снизу вверх, эта биолюминесценция маскирует силуэт рыбы. Однако у некоторых из этих хищников есть жёлтые линзы, которые фильтруют окружающий свет (с дефицитом красного), оставляя биолюминесценцию видимой[18].
Батиальная зона
Большероты используют свой рот как сеть для ловли добычи, а также имеют биолюминесцентный хвост для привлечения добычи.
Батиальная зона представляет собой нижнюю часть средней водной зоны и охватывает глубины от 1000 до 4000 метров[19]. Свет не достигает этой зоны, поэтому её называют «зона полуночи»; из-за отсутствия света она менее густонаселена, чем эпипелагическая зона, несмотря на то, что она намного больше[20]. Там сокрушительное давление, низкие температуры 4 °C , низкий уровень растворенного кислорода и недостаток питательных веществ[15].
То немногое количество энергии, которое имеется в батипелагической зоне, спускается сверху в виде детрита, фекального материала и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб[21]. Около 20 % пищи, которая берёт свое начало в эпипелагической зоне, попадает в мезопелагиаль, но только около 5 % просачивается в батипелагическую зону[22]. Рыбы, которые там живут, могут иметь уменьшенные или полностью утраченные жабры, почки, сердце и плавательный пузырь, иметь скользкую, а не чешуйчатую кожу и слабый скелет и мускулатуру[23]. Отсутствие окостенения является адаптацией для экономии энергии в условиях нехватки пищи[24]. Большинство животных, обитающих в батиальной зоне, — это беспозвоночные, такие как морские губки, головоногие моллюски и иглокожие . За исключением очень глубоких участков океана, батиальная зона обычно достигает бентической зоны на морском дне[20].
Верхняя фотическая зона океана заполнена твердыми органическими веществами[англ.] , особенно в прибрежных районах и зонах подъёма глубинных вод. Для того чтобы эти небольшие и легкие частицы осели в толще воды и достигли глубин океана, могут потребоваться сотни или даже тысячи лет. За это время частицы реминерализовываются и поглощаются организмами пищевой цепи.
В глубоком Саргассовом море впервые был обнаружен морской снег, в котором органические частицы переупаковываются в гораздо более крупные частицы, тонущие с гораздо большей скоростью (падают как снег)[28].
Из-за скудности пищи организмы, живущие на дне, имеют особые приспособления для этой экстремальной среды: быстрый рост, эффективный механизм распространения личинок и способность использовать «временный» пищевой ресурс. Типичным примером являются двустворчатые моллюски, сверлящие древесину, питающиеся органическим веществом из остатков.
Периодическое цветение поверхности
Цветение планктона, водорослей или животных, таких как сальпиды, приводит к их спуску на дно, их не успевают съедать. Эти кратковременные выбросы питательных веществ, достигающие морского дна, быстро потребляются животными и микробами. Отходы становятся частью глубоководных отложений и перерабатываются животными и микробами, которые питаются ими в течение многих лет.
Падение кита
Мёртвый кит может принести на дно сотни тонн органического вещества. Сообщество падающих китов проходит три стадии:
Стадия подвижного падальщика (амфиподы, крабы, полярные акулы, миксиновые): крупные и подвижные глубоководные животные прибывают на место почти сразу после того, как киты падают на дно.
Оппортунистическая стадия: появляются организмы, которые колонизируют кости и окружающие отложения, загрязненные органическими веществами туши и другими тканями, оставленными падальщиками. Один из родов — Osedax, трубчатый червь. Личинка рождается бесполой. Окружающая среда определяет пол личинки. Когда личинка поселяется на китовой кости, она превращается в самку; когда личинка поселяется на самке или в самке, она превращается в карликового самца. Одна самка оседакса может вынашивать в яйцеводе более 200 таких самцов.
Сульфофильная стадия: дальнейшее разложение костей и сульфатредукция морской воды. Бактерии создают богатую сульфидами среду, аналогичную гидротермальным источникам. Поселяются полиноиды, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и другие существа, любящие серу.
Гидротермальные источники (были обнаружены в 1977 году) расположены на границах плит: Восточно-Тихоокеанской, Калифорнийской, Срединно-Атлантического хребта, Китая и Японии.
Скорость раздвижения плит составляет 1-5 см/год. Холодная морская вода циркулирует вниз по трещинам между двумя плитами и нагревается, проходя через горячие породы. При взаимодействии с горной породой минералы и сульфиды растворяются в воде. В конечном итоге горячие растворы выходят из активного разлома под морским дном, создавая гидротермальный источник.
Хемосинтез бактерий обеспечивает энергию и органические вещества для всей пищевой цепи в экосистемах жерл. Эти источники выбрасывают огромное количество химических веществ, которые данные бактерии преобразовывают в энергию. Эти бактерии также могут развиваться без хозяина и создавать скопления бактерий на морском дне вокруг гидротермальных источников, где они служат пищей для других существ. Бактерии являются ключевым источником энергии в пищевой цепи. Организмы также могут использовать хемосинтез для привлечения добычи или партнера. Гигантские трубчатые черви могут вырасти до 2,4 метров. В гидротермальных источниках обнаружено более 300 новых видов[29].
Гидротермальные источники, представляющие собой отдельные экосистемы, независимые от солнечного света, являются доказательством того, что Земля может поддерживать жизнь без солнца.
Глубоководные пищевые сети (морская жизнь) сложны и изучены недостаточно. Наблюдения осуществляются с помощью дистанционно управляемых подводных аппаратов, анализа содержимого желудков и биохимического анализа. Анализ содержимого желудка является наиболее распространенным методом, но для некоторых видов он ненадежен[30].
В глубоководных пелагических экосистемах у побережья Калифорнии в трофической сети доминируют глубоководные рыбы, головоногие моллюски, студенистый зоопланктон и ракообразные. В период с 1991 по 2016 год 242 уникальных пищевых взаимосвязи между 166 видами хищников и добычи доказали важность студенистого зоопланктона, аналогичную воздействию крупных рыб и кальмаров. Наркомедузы, сифонофоры (семейства Physonectae), гребневики и головоногие моллюски потребляли наибольшее разнообразие добычи (в порядке убывания)[30]. Каннибализм был зарегистрирован у кальмаров рода Gonatus[31].
Глубоководная добыча полезных ископаемых[англ.] представляют угрозу морским видам[32]. Существенное биоразнообразие может быть утрачено, что повлечет за собой непредсказуемые последствия для пищевой цепи. Кроме того, могут выделяться токсичные металлы и химикаты, что приводит к долгосрочному загрязнению морской воды[33].
Люди исследовали менее 4 % дна океана, и с каждым погружением обнаруживаются десятки новых видов глубоководных существ. Подводная лодка Алвин —пример типа судна, используемого для исследования больших глубин. Эта 16-тонная подводная лодка способна выдерживать экстремальное давление и, несмотря на свой вес и размер, легко маневрирует.
Большую часть полезной информации можно получить только пока глубоководные существа живы. Недавние разработки позволили ученым более подробно и в течение более длительного времени наблюдать за этими существами. Морской биолог Джеффри Дразен нашёл решение: герметичную ловушку для рыбы. Ловушка захватывает глубоководное существо и медленно регулирует его внутреннее давление до уровня, когда существо вытаскивают на поверхность, в надежде, что существо сможет приспособиться.
Научная группа из Университета Пьера и Марии Кюри разработала устройство для захвата, известное как PERISCOP[англ.], позволяющее проводить детальное исследование без каких-либо возмущений давления, влияющих на образец[34].
↑Midwater zone // Aquatic Life of the World. — Tarrytown, New York : Marshall Cavendish Corporation, 2001. — Vol. 6. — P. 340–341. — ISBN 978-0-7614-7176-9.
↑Bone, Quentin. Biology of Fishes / Quentin Bone, Richard Moore. — Garland Science, 2008. — P. 38. — ISBN 978-0-203-88522-2.
↑Muntz, W. R. A. (2009). "On yellow lenses in mesopelagic animals". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 56 (4): 963—976. doi:10.1017/S0025315400021019. S2CID86353657.
↑ 12Bathypelagic zone (неопр.). Layers of the ocean. National Weather Service. Дата обращения: 1 января 2021. Архивировано 7 февраля 2017 года.
↑ 12Enig, C. C. Research on marine benthos : [исп.]. — Madrid : Ministry of Agriculture, 1997. — P. 23–33. — ISBN 978-84-491-0299-8.
Kupriyanova, E.K.; Vinn, O.; Taylor, P.D.; Schopf, J.W.; Kudryavtsev, A.B.; Bailey-Brock, J. (2014). "Serpulids living deep: calcareous tubeworms beyond the abyss". Deep-Sea Research Part I. 90: 91—104. Bibcode:2014DSRI...90...91K. doi:10.1016/j.dsr.2014.04.006.
