L. hochenwartii на литографии 1871 годаМесто обитания вида — одна из посещаемых комнат пещеры ПостойнаПортреты Хоэнварта и Шмидта из архива Национального музея Словении в Любляне
Leptodirus hochenwartii (лат.) — вид пещерных жуков, единственный в составе рода Leptodirus из семейства Leiodidae. Эндемик Юго-Восточной Европы. Первый обнаруженный троглобионтный вид насекомых, давший старт развитию биоспелеологии. Слепой и бескрылый жук, питающийся мёртвой органикой, включая трупы пещерных животных. Видовое название было дано в честь натуралиста и графа Франца фон Хоэнварта[нем.][2].
Жук Leptodirus hochenwartii был впервые обнаружен в 1831 году проводником по пещерам и фонарщиком Лукой Чечом (словен.Luka Čeč), исследовавшим пещерную систему Постойнска-Яма (словен.Postojnska jama; нем.Adelsberger Grotte) на юго-западе Словении[3][4]. Он передал его словенскому натуралисту графу Францу фон Хоэнварту[нем.] (1771—1844), который, не сумев определить видовую принадлежность находки, попросил это сделать другого словенского натуралиста, Фердинанда Йожефа Шмидта[нем.] (1791—1878) из Любляны. Шмидт обнаружил в полученных экземплярах новый для науки вид и описал его в статье в Illyrisches Blatt (1832)[1], которая стала первым в науке формальным описанием пещерных животных. Поскольку первый экземпляр жука был поврежден (вероятно, ещё во время его поимки), Шмидт предложил вознаграждение в размере 25 гульденов тем, кто найдет второй образец насекомого. Уже в 1831 году он сам начал поиски, но достиг своей цели лишь в 1847 году, через 16 лет после открытия первого образца, около того же места, где был найден голотип. Последующие исследования Шмидта позволили обнаружить и других ранее неизвестных пещерных обитателей, которые вызвали значительный интерес среди биологов и натуралистов. Постойнскую пещеру посетили многие европейские учёные, в том числе из России (Виктор Мочульский), Германии (Герман Рудольф Шаум, Якоб Штурм, Густав Йозеф) и Австрии (R. Khevenhüller-Metch, J. H. Schiner). По этой причине открытие Leptodirus hochenwartii рассматривается в качестве отправной точки биоспелеологии как научной дисциплины[1][2].
L. hochenwartii был назван в честь натуралиста, энтомолога и графа Франца фон Хоэнварта[нем.] (Franz von Hohenwart), основателя Национального музея Словении в Любляне. Имя же настоящего первооткрывателя Луки Чеча, умершего в 1836 году, долгое время даже не упоминалось и не осталось в название вида. Родовое название Leptodirus дано по признаку тонкой шеевидной груди (leptos — «узкий», deiros — «шея»)[1][2].
Жуки длиной около 1 см. Переднеспинка длинная и узкая. Глаза редуцированы. Усики и ноги очень длинные, что позволяет им быстро двигаться. Надкрылья сильно выпуклые, изогнутые, полусферические, почти полностью покрывают брюшко, придавая ему физогастрический вид[2][3].
L. hochenwartii — настоящий троглобионт, приспособленный к подземной жизни и не способный выживать во внешней среде. В результате он обладает типичными признаками троглобионтов, такими как удлинённые ноги и усики, отсутствие крыльев, светлые покровы тела, а также анофтальмия (отсутствие глаз). Тем не менее, наиболее яркими внешними чертами являются тонкая грудь[2][1] и выпуклые надкрылья, которые полностью покрывают брюшко и придают животному своеобразный округлый вид[1][5]. Эта адаптация (так называемая «ложная физогастрия») позволяет животному сохранять влажный воздух под надкрыльями и использовать его для дыхания в более сухих местах. Другой типичной особенностью является специфический рецептор (Hamann organ) на антеннах, который помогает животному воспринимать уровень влажности воздуха. Этот рецепторный орган расположен в 7-м, 9-м и 10-м члениках усика[6][7][8].
Голова сбоку
Голова сверху
Усик
Обитает преимущественно в больших и холодных пещерах, где температура не превышает 12 °C[3]. Экология в основном неизвестна, но были замечены особи, питающиеся органическим материалом животного и растительного происхождения, которые поступают из внешней среды через протекающую воду, а также гуанорукокрылых и птиц, трупами разных пещерных животных[9]. Жуки отмечались на мёртвых саранчовых, на трупах летучих мышей и даже на мёртвых совах в пещерах[3]. Ещё меньше известно о биологическом жизненном цикле. Единственное исследование, проведенное на Leptodirus hochenwartii, показало, что, как и в случае большинства специализированных пещерных жуков трибы Leptodirini, самки откладывают небольшое количество относительно больших яиц, развитие которых занимает много времени. Количество личиночных возрастов сокращено до одного[5].
Систематика
Leptodirus hochenwartii первоначально был включён в состав семейства мертвоеды (Silphidae). В настоящее время это единственный представитель рода Leptodirus (Leptoderus), который включают в состав трибы Leptodirini из подсемейства Cholevinae семейства Лейодиды (Leiodidae). Ранее в составе ныне монотипического рода Leptodirus были описаны ещё несколько видов, перенесённые в дальнейшем из него в другие родовые таксоны (например, Anthroherpon cylindricollis(Victor Apfelbeck, 1889); Astagobius angustatus(Schmidt, 1852); Parapropus intermedius (Hampe, 1870), Parapropus sericeus(Schmidt, 1852)).
Выделяют шесть подвидов L. hochenwartii:
Из этих подвидов два (L. h. hochenwartii и L. h. schmidti) найдены только в Словении, а три подвида (L. h. pretneri, L. h. croaticus и L. h. velebiticus) обнаружены только в Хорватии.
Подвид L. h. reticulatus, впервые обнаруженный в пещере Гротта-Ноэ около Триеста, обитает на известняковом плато Карст на территории Словении, Хорватии и Италии (при этом Гротта-Ноэ — единственное обнаруженное местообитание этого насекомого в Италии)[2][14][3][9][15][16].
Сходные виды
Leptodirus hochenwartii
Anthroherpon cylindricollis
Astagobius angustatus
Parapropus sericeus
Охранный статус
Из-за узкого ареала и низкого уровня размножения L. hochenwartii рассматривается как редкий и исчезающий вид, даже несмотря на высокую плотность популяций этого жука в некоторых пещерах. Среди причин, влияющих на численность этого вида, — нелегальное и массовое коллекционирование, а также загрязнение пещер. L. hochenwartii включён в Красную книгу Словении как исчезающий вид (категория R)[17]. Дополнительно 15 охранных областей (pSCI) его распространения в Словении включены в Приложение II официальной Директива Совета Европейского союза 92/43/ЕЭС от 21.05.1992 «об охране природных мест обитания, дикой флоры и фауны» (англ.Council Directive 92/43/EEC of 21 May 1992 on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora)[3][18].
В культуре
Изображение жука Leptodirus hochenwartii используется в качестве эмблемы Словенского энтомологического общества (Slovensko entomološko društvo Štefana Michielija), а также как эмблема на обложке журнала Acta entomologica Slovenica. Кроме того, этот вид жуков нашёл своё место на словенских почтовых открытках[3][19].
↑ 12Deleurance-Glaucon S. Recherches sur les Coléoptères troglobies de la sous-famille des Bathysciinae (фр.) // Ann. Sci. Natur. Zool. : Журнал. — 1963. — Vol. 12, no 5. — P. 1—172.
↑Lucarelli M., Sbordoni V. Humidity responses and the role of Hamann's organ of cavernicolous Bathysciinae (Coleoptera Catopidae) (англ.) // International Journal of Speleology[англ.] : Журнал. — 1977. — Vol. 9. — P. 167—177.
↑Motschulsky V. Voyages: Lettres de M. de Motschulsky a M. Menetries. No. 4. (фр.) // Etudes entomologiques : Журнал. — 1856. — Vol. V. — P. 21—38.
↑Pretner E. Rodovi Oryotus L. Miller, Pretneria G. Müller, Astagobius Reitter in Leptodirus Schmidt (Coleoptera) (словенск.) // Acta Carsologica SAZU : Журнал. — Ljubljana, 1955. — Vol. 1. — P. 43—71.
↑Pretner E.Leptodirus hochenwarti velebiticus ssp. n. in Astagobius hadzii sp. n. Astagobius angustatus deelemani ssp. n. in Astagobius angustatus driolii ssp. n. iz Like (Coleoptera). Acta cars. 5, 321-340. (словенск.) // Acta Carsologica : Журнал. — Ljubljana, 1970. — Vol. 5. — P. 321—340.
↑Müller G. Nuove osservazione su alcuni coleotteri cavernicoli del Carso triestino e istriano (итал.) // Boll. Soc. Adriat. Sci. Natur. : Журнал. — Trieste, 1926. — Vol. 29. — P. 143—148.
↑Jeannel R. Revision des Bathysciinae (Coleopteres silphides): morphologie, distribution géographique, systématique. Series: Biospeologica XIX (фр.) // Archives de Zoologie Experimentale et Generale : Журнал. — Paris, 1911. — Vol. 7. — P. 1—641 (531—538). — doi:10.5962/bhl.title.63151.
↑Jeannel R. Monographie des Bathysciinae. Biospeologica L (фр.) // Archives de Zoologie Experimentale et Generale : Журнал. — Paris, 1924. — Vol. 63. — P. 1—436.
henwart-Schmidt.jpg)
