Целурозавры

Не следует путать с целурозавравом.
Целурозавры
По часовой стрелке, начиная сверху слева: овирапторид GIN 100/42 (читипати?), синозавроптерикс, Nothronychus mckinleyi, тираннозавр, бэмбираптор, домовый воробей, струтиомим и микрораптор гуи

По часовой стрелке, начиная сверху слева: овирапторид GIN 100/42 (читипати?), синозавроптерикс,

Nothronychus mckinleyi, тираннозавр, бэмбираптор, домовый воробей, струтиомим и микрораптор гуи
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Международное научное название
Coelurosauria von Huene, 1914
Синонимы

по The Theropod Database[1]:

  • Coelurosauridae Williston, 1925?
  • Coelurosauroidea Williston, 1925? sensu Nopsca, 1928
  • Metatheropoda Ji & Ji, 2001
Геохронология
 появился 168,3 млн лет

Целуроза́вры[2] (лат. Coelurosauria, от др.-греч. κοῖλος [koilos] — «пустой, полый», οὐρά [oura] — «хвост» и σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»[3]) — клада тероподных динозавров в составе группы тетанур, включающая птиц и все таксоны, более близкие к птицам, чем к карнозаврам[4]. Возникают в палеонтологической летописи в средней юре. К целурозаврам относятся тираннозавроиды (Tyrannosauroidea), компсогнатиды (Compsognathidae), орнитомимозавры (Ornithomimosauria) и манирапторы (Maniraptora)[5][6][7][8][9]; в состав последних, помимо нескольких вымерших таксонов, входят птицы (Aves) — единственная современная группа целурозавров[6][7][8][10][11].

Отличительные черты

Согласно исследованию А. Кау 2018 года, целурозавры отличимы от других теропод по следующим апоморфиям[7]:

Кроме того, для целурозавров характерны следующие признаки[5]:

  • мозг не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
  • длинные стройные трёхпалые кисти;
  • шевроны имеют форму каяка, что делает дистальную часть хвоста особенно тонкой;
  • длинные узкие плюсневые кости.

Эволюционная история

Голотипный череп процератозавра

Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются процератозавр (Proceratosaurus)[12] и килеск (Kileskus)[13][14]. Эти два тираннозавроида жили на территории Азии в батском веке среднеюрской эпохи, около 168,3—166,1 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены в Англии, второго — в Сибири)[15]. Ещё более древним родом может быть Eshanosaurus, описанный по зубной кости из нижней юры[англ.] Китая (геттангский ярус; 201,3—199,3 млн лет[16][17]), предположительно принадлежавшей теризинозавровому целурозавру[18][19] или базальному завроподоморфу[20][21]. Если принимать классификацию Eshanosaurus в качестве теризинозавра, то это означает, что диверсификация целурозавров произошла намного раньше, чем это обычно считается. Тем не менее, отсутствие других целурозавров в нижнеюрских отложениях и продвинутые признаки Eshanosaurus свидетельствуют о необходимости проверки возраста его остатков[19].

Хорошо сохранившимся материалом представлен примитивный целурозавр Bicentenaria[22], живший на территории нынешней Аргентины в позднем («среднем») мелу, около 99,7—94,3 млн лет назад[23]. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что Bicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи[5]. Кроме того, к числу базальных целурозавров относят Zuolong[24] и, в некоторых классификациях, Aorun[25] (по другой версии — примитивный альваресзаврид[26]) из среднеюрских отложений Китая, а также раннемеловых Aratasaurus (Бразилия)[27] и Vayuraptor (Таиланд)[28].

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество морфологически и экологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — манирапториформ (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму (англ. phyllodont teeth), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников[5][29].

Наружные покровы различных групп динозавров (на основе Benton et al., 2019[30]). Все включённые в кладограмму целурозавры относятся к кладе Tyrannoraptora.

Эволюционная история перьев во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых птерозавров, птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласно филогенетическому брекетингу[англ.], протоперья могли появиться у орнитодир ещё в раннем триасе и имелись уже у ближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки чешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды ютиранн[31] и дилун[32], а также компсогнатид синозавроптерикса[33] и "Ubirajara"[34], имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются контурные перья[англ.], как у современных птиц[30]. Известно множество отпечатков чешуи тираннозаврид, что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела)[35]. Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как дейнохейриды и теризинозавриды, также почти или полностью отсутствовал перьевой покров, поскольку он был лишними с точки зрения их теплоэнергетики, но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных[36].

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции. В ходе такой эволюционной радиации появились и первые авиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — археоптерикс — жил в поздней юре. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство Anchiornithidae, которое, предположительно, занимает более базальную позицию, чем археоптерикс[8][37][38][39][40]; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад[41]. Все целурозавры, кроме веерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 млн лет назад[37].

Классификация

Филогенетические взаимоотношения между основными группами целурозавров (по Nebreda et al., 2021)[8]

Ж. А. Готье (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны тетануров, более близкие к птицам, чем к карнозаврам[4]. Уточнённую версию этого определения дали Т. Р. Хольц, Р. Е. Мольнар и Ф. Д. Карри (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали домового воробья (Passer domesticus), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран аллозавр (Allosaurus fragilis)[42]. Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады Tyrannoraptora, определяемой как наименее инклюзивная клада, включающая тираннозавра и современных птиц[43] (домового воробья[42]).

Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам (карнозаврам) семейства Neovenatoridae[44][45][46], к тираннозавроидам[47][48] или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora)[49][50]. В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы[6][8].

Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус[31] и синотираннус[51], достигавшие 7,5—8,5 м в длину[52]). Только после того как ниши высших хищников Северной Америки и Азии, которые прежде занимали кархародонтозавриды и спинозавриды, оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад[5].

Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды[6][7][8], хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, Европы и Южной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м (компсогнат) до 2,5 м (синокаллиоптерикс)[5].

Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв[5]. Манирапторов обычно подразделяют на клады Alvarezsauria, Therizinosauria (теризинозавры), Oviraptorosauria (овирапторозавры), Scansoriopterygidae (скансориоптеригиды), Deinonychosauria (дейнонихозавры; иногда считаются парафилетической группой[6]) и Avialae (авиалы)[10]; последний таксон включает около 11 276 современных видов птиц[53] (в составе кроновой группы Aves[54][37] / Neornithes[8]), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом[10][37].

Филогения

Кладограмма согласно филогенетическому анализу 2020 года (Sayao et al., 2020)[27]:

Примечания

  1. ↑ Coelurosauria (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  2. ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 530. — 724 с. — 3000 экз.
  3. ↑ Sues, 2019, p. 238.
  4. ↑ 1 2 Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight / In K. Padian[англ.]. — San Francisco, CA: Memoirs of the California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — P. 1—55.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Theropoda II, Coelurosauria: Tyrant Kings and Lesser Royals (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 15 января 2021 года.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73. Архивировано 8 ноября 2021 года.
  7. ↑ 1 2 3 4 Cau A. The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2018. — Vol. 57, iss. 1. — P. 1—25. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2018.01. Архивировано 21 декабря 2018 года.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nebreda S. M., Fernández M. H., Marugán-Lobón J. ‘Dinosaur-bird’ macroevolution, locomotor modules and the origins of flight (англ.) // Journal of Iberian Geology[англ.]. — 2021. — Vol. 47, iss. 3. — P. 565—574. — ISSN 1886-7995. — doi:10.1007/s41513-021-00170-3.
  9. ↑ Нэйш и Барретт, 2019, с. 50—52.
  10. ↑ 1 2 3 Theropoda III, Maniraptora: The Feathered Dinosaurs (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  11. ↑ Нэйш и Барретт, 2019, с. 52—57.
  12. ↑ Rauhut O. W. M., Milner A. C., Moore-Fay S. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.]. — 2010. — Vol. 158, iss. 1. — P. 155—195. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x.
  13. ↑ Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., Ivantsov S. V. A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia (англ.) // Proceedings of the Zoological Institute RAS : journal. — 2010. — Vol. 314, no. 1. — P. 42—57. — ISSN 0206-0477. — doi:10.31610/trudyzin/2010.314.1.42. Архивировано 7 октября 2022 года.
  14. ↑ Averianov A. O., Osochnikova A., Skutschas P., Krasnolutskii S., Schellhorn R., Schultz J. A., Martin T. New data on the tyrannosauroid dinosaur Kileskus from the Middle Jurassic of Siberia, Russia (англ.) // Historical Biology[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 33, iss. 7. — P. 897—903. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2019.1666839.
  15. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 45.
  16. ↑ Eshanosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 16 сентября 2022).
  17. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 53.
  18. ↑ Xu X., Zhao X., Clark J. M. A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2001. — Vol. 21, iss. 3. — P. 477—483. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0477:ANTFTL]2.0.CO;2.
  19. ↑ 1 2 Barrett P. M. The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2009. — Vol. 52, iss. 4. — P. 681—688. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x.
  20. ↑ Kirkland J. I., Wolfe D. G. First definitive therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2001. — Vol. 21, iss. 3. — P. 410—414. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0410:fdtdtf]2.0.co;2.
  21. ↑ Rauhut O. W. M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs (англ.) // Special Papers in Palaeontology : journal. — 2003. — Vol. 69. — P. 1—213. — ISSN 0038-6804. Архивировано 20 сентября 2022 года.
  22. ↑ Novas F., Ezcurra M., Agnolin F., Pol D., Ortiz R. New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria (англ.) // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie : journal. — 2012. — Vol. 14, iss. 1. — P. 57—81. — ISSN 1853-0400. — doi:10.22179/revmacn.14.372. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  23. ↑ Bicentenaria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 21 сентября 2021).
  24. ↑ Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. A., Xu X. A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2010. — Vol. 30, iss. 6. — P. 1773—1796. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2010.520779. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  25. ↑ Choiniere J. N., Clark J. M., Forster C. M., Norella M. A., Eberth D. A., Erickson G. M., Chu H., Xu X. A juvenile specimen of a new coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle–Late Jurassic Shishugou Formation of Xinjiang, People's Republic of China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2014. — Vol. 12, iss. 2. — P. 177—215. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.781067. Архивировано 11 января 2019 года.
  26. ↑ Xu X., Choiniere J., Tan Q., Benson R. B. J., Clark J., Sullivan C., Zhao Q., Han F., Ma Q., He Y., Wang S., Xing H., Tan L. Two Early Cretaceous Fossils Document Transitional Stages in Alvarezsaurian Dinosaur Evolution (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 17. — P. 2853—2860.e3. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.07.057. Архивировано 1 апреля 2020 года.
  27. ↑ 1 2 Sayao J. M., Saraiva A. Á. F., Brum A. S., Bantim R. A. M., de Andrade R. C. L. P., Cheng X., de Lima F. J., de Paula Silva H., Kellner A. W. A. The first theropod dinosaur (Coelurosauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), Araripe Basin, Northeast Brazil (англ.) // Scientific Reports[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 10892. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-67822-9. Архивировано 9 ноября 2021 года.
  28. ↑ Samathi A., Chanthasit P., Sander P. Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2019. — Vol. 64. — P. 239—260. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.00540.2018. Архивировано 14 июля 2020 года.
  29. ↑ Zanno L. E.[англ.], Makovicky P. J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2011. — Vol. 108, iss. 1. — P. 232—237. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1011924108.
  30. ↑ 1 2 Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers (англ.) // Trends in Ecology & Evolution : journal. — 2019. — Vol. 34, iss. 9. — P. 856—869. — ISSN 0169-5347. — doi:10.1016/j.tree.2019.04.018. — PMID 31164250.
  31. ↑ 1 2 Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China (англ.) // Nature : journal. — 2012. — Vol. 484, iss. 7392. — P. 92—95. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature10906. Архивировано 17 апреля 2012 года.
  32. ↑ Xu X., Norell M. A., Kuang X., Wang X., Zhao Q., Jia C. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 431, iss. 7009. — P. 680—684. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature02855. — PMID 15470426. Архивировано 17 августа 2016 года.
  33. ↑ Currie P. J., Chen P.-J. Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2001. — Vol. 38, no. 12. — P. 1705—1727. — ISSN 1480-3313. — doi:10.1139/e01-050.
  34. ↑ Smyth R. S. H., Martill D. M., Frey E., Rivera-Silva H. E., Lenz N. TEMPORARY REMOVAL: A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020 online. — No. 104686. — P. 1—20. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104686.
  35. ↑ Bell P. R., Campione N. E., Persons W. S., Currie P. J., Larson P. L., Tanke D. H., Bakker R. T. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution (англ.) // Biology Letters : journal. — 2017. — Vol. 13, iss. 6. — P. 20170092. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2017.0092. Архивировано 5 октября 2021 года.
  36. ↑ Марк Уиттон[англ.]. Пух гигантов под микроскопом: насколько достоверны пушистые реконструкции гигантских вымерших животных? PaleoNews (15 мая 2020). Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  37. ↑ 1 2 3 4 Theropoda IV, Avialae: Rise of the Birds (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History. Дата обращения: 26 сентября 2021. Архивировано 26 сентября 2021 года.
  38. ↑ Cau A., Beyrand V., Voeten D. F. A. E., et al. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 552, iss. 7685. — P. 395—399. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24679. — Bibcode: 2017Natur.552..395C. — PMID 29211712.
  39. ↑ Rauhut O. W. M., Tischlinger H., Foth C. A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany (англ.) // eLife : journal. — 2019. — Vol. 8. — P. e43789. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.43789. — PMID 31084702.
  40. ↑ Pei R., Pittman M., Goloboff P. A., et al. Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds (англ.) // Current Biology : journal. — 2020. — Vol. 30, iss. 20. — P. 4033—4046.e8. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2020.06.105.
  41. ↑ Chu Z., He H., Ramezani J., Bowring S. A., Hu D. High-precision U-Pb geochronology of the Jurassic Yanliao Biota from Jianchang (western Liaoning Province, China): Age constraints on the rise of feathered dinosaurs and eutherian mammals (англ.) // Geochemistry, Geophysics, Geosystems. — 2016. — Vol. 17, iss. 10. — P. 3983—3992. — ISSN 1525-2027. — doi:10.1002/2016GC006529. Архивировано 22 июля 2021 года.
  42. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar, P. J. Currie, pp. 71—110.
  43. ↑ Sereno P. C. The Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 1999. — Vol. 284, no. 5423. — P. 2137—2147. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.284.5423.2137. — PMID 10381873.
  44. ↑ Benson R. B. J., Carrano M. T., Brusatte S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. — Vol. 97, iss. 1. — P. 71—78. — ISSN 0028-1042. — doi:10.1007/s00114-009-0614-x. — Bibcode: 2010NW.....97...71B. — PMID 19826771. Архивировано 30 сентября 2023 года.
  45. ↑ Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. Архивировано 8 апреля 2023 года.
  46. ↑ Zanno L. E., Makovicky P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 2827. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms3827. Архивировано 18 декабря 2017 года.
  47. ↑ Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana (англ.) // Ameghiniana[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 49 (Suppl), no. 4. — P. R33. Архивировано 11 марта 2016 года.
  48. ↑ Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2014. — Vol. 51. — P. 35—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. Архивировано 21 сентября 2021 года.
  49. ↑ Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2018. — Vol. 89. — P. 302—319. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014. Архивировано 6 января 2019 года.
  50. ↑ Delcourt R., Grillo O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology[англ.] : journal. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003. — Bibcode: 2018PPP...511..379D.
  51. ↑ Ji Q., Ji S.-A., Zhang L.-J. First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China (англ.) // Geological Bulletin of China : journal. — 2009. — Vol. 28, no. 10. — P. 1369—1374. Архивировано 1 октября 2018 года.
  52. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 264—265.
  53. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.[англ.] (Eds.): Welcome (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2.
  54. ↑ In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Aves C. Linnaeus 1758 [J. A. Clarke, D. P. Mindell, K. de Queiroz, M. Hanson, M. A. Norell & J. A. Gautheir], converted clade name, pp. 1247—1253.

Литература

На русском языке

  • Нэйш Д.[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

На английском языке

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!