Светляки́(лат.Lampyridae) — семействожуков, характерной особенностью которых является наличие специальных органов свечения[1] — лантернов. Лантерны располагаются на последних брюшных сегментах, чаще всего под прозрачной кутикулой, и образованы крупными фотогенными клетками, которые обильно оплетены трахеями и нервами[1]. Под этими клетками находятся отражатели света — клетки, заполненные кристаллами мочевой кислоты. По трахеям к фотогенным клеткам поступает кислород, необходимый для происходящих здесь окислительных процессов. Порой способностью светиться обладают не только имаго жуков, но и их личинки и яйца. Личинки питаются слизнями и другими наземными гастроподами.
Представители семейства — наземные жуки, ведущие ночной образ жизни. Покровы тела мягкие или умеренно склеротизированные, верхняя сторона тела заметно уплощена. Половой диморфизм значительно выражен: у самок часто отсутствуют крылья и надкрылья, что делает их похожими на личинок. Личинки камподеовидного типа, ведут наземный или водный образ жизни. Жуки имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются, живя за счёт запаса питательных веществ, накопленных на личиночной стадии. Личинки же являются хищниками, питаются моллюсками и прячутся в их раковинах.
Семейство насчитывает около 2200 видов[2]. Наиболее разнообразно представлено в тропиках и субтропиках, скудно — в умеренном поясе. На территории стран бывшего СССР обитает 7 родов и около 20 видов. В России — 15 видов.
Семейство включает наземных жуков, ведущих ночной образ жизни. Голова небольшая, с крупными глазами. Усики 11-члениковые, короткие или умеренной длины, прикреплены на лбу, их форма варьирует от нитевидных до пиловидных и гребенчатых. Верхняя губа развитая. Покровы тела жуков данного семейства мягкие или умеренно склеротизированные. Верх тела заметно уплощён, переднеспинка частично или полностью прикрывает голову. Надкрылья в пунктировке, часто со следами рёбер. Средние тазики сдвинуты, соприкасаются. Крылья с выраженной анальной ячейкой. Жуки обычно имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Половой диморфизм часто выраженный значительный и преимущественно проявляется в редукциинадкрыльев и крыльев у самок, из-за чего они внешне очень похожи на личинок.
Личинки камподеовидного типа, прямые, несколько уплощённые в дорсовентральном направлении, преимущественно тёмно окрашенные[3]. Переднегрудь крупнее средне- и заднегруди. Голова большей своей частью втянута в неё. Прослеживается тенденция к образованию плоских боковых выростов на тергитах: личинки представителей родов Lampyris и Luciola бока тергитов брюшных сегментов несколько вытянуты в сторону и назад. Голова у личинок очень маленькая, преимущественно удлинённая, у личинок рода Lampyris почти квадратная. Головные швы хорошо развитые. Верхняя губа отсутствует. Мандибулы серповидные, с внутренним сосательным каналом, сильно склеротизированные. Сложные глаза отсутствуют[3]. По бокам головы имеются крупные светлые простые глазки. Усики трёхчлениковые. Третий членик очень маленький, располагается на плоской площадке у вершины второго членика рядом с чувствующим придатком, как у представителей семейства мягкотелок[3].
Личинки наземные или водные. Водные личинки обладают боковыми брюшными жабрами, разделёнными на 2 ветви. Личинки питаются мелкими беспозвоночными, преимущественно наземными моллюсками, в раковинах которых часто укрываются сами.
Свечение у светляков служит для коммуникации между особями[4]. У представителей данного семейства выделяют практически все сигналы, которые так или иначе связаны с половым поведением, защитные и территориальные сигналы: будь то призывные и поисковые сигналы самцов, сигналы «согласия», «отказа» и «посткопулятивные» сигналы самок, а также сигналы агрессии и даже световую мимикрию. Однако, не каждый вид имеет весь спектр вышеперечисленных сигналов. Некоторые виды, например, Lampyris noctiluca, способны испускать только призывные сигналы, а у большинства представителей родов Photinus и Photuris различия между призывными и поисковыми сигналами у самцов отсутствуют. При этом, только у самок рода Photuris наблюдается явление световой мимикрии, при которой самки испускают сигналы характерные для видов рода Photinus. Самцы Photinus, привлечённые подобными сигналами, становятся добычей для хищных самок рода Photuris[5][6][7].
В световой коммуникации светляков выделяют две базовые коммуникативные системы[8][9]. При первом типе системы особи одного пола (преимущественно это нелетающие самки) производят видоспецифичные коммуникативные сигналы, привлекающие особей противоположного пола, и выполняющие тем самым функцию «маяка». Такой тип системы характерен для светляков родов Lampyris, Phengodes, Diplocadon, Dioptoma, Pyrophorus и многих других. При этом наличие собственных световых сигналов у летающих особей противоположного пола является необязательным.
При системе второго типа летающие особи одного пола (преимущественно это самцы) производят видоспецифичные световые сигналы, в ответ на которые особи другого пола производят видоспецифичные или полоспецифичные ответы. Подобный тип коммуникативной системы встречается у многих видов светляков, в основном у подсемейств Lampyrinae и Photurinae, обитающих на территории Северной и Южной Америки[4].
Существуют также виды с промежуточными формами коммуникативных систем. У светляка Phausis reticulata и самцы, и самки испускают долговременное свечение, а в случае опасности самки способны прекращать свечение[5]. У вида Dioptoma adamsi нелетающие самки привлекают неиспускающих световые сигналы самцов длительным свечением. Однако самцы этого вида при сексуальном возбуждении испускают вспышки зелёного света[10]. У некоторых синхронизирующихся видов из рода Pteroptix присутствуют обе коммуникативные системы, которые используются жуками при различных условиях. Синхронные вспышки больших количеств особей для сбора их в стаи, внутри которых используется обмен коммуникативными сигналами между самцами и самками[11][12]. Сходное поведение отмечается также у видов Luciola discicollis и Luciola obsolenta[13].
Органы свечения светляков (лантерны) представлены одним крупным световым органом на последних абдоминальных стернитах, либо множеством мелких световых органов, которые расположены более-менее равномерно по всему телу. Форма, расположение и количество световых органов у различных видов светляков сильно варьирует. Например, у представителей рода Phengodes, Diplocladon, Harmatelia и ряда других тропических видов мелкие световые органы находятся на дорсальной стороне каждого из абдоминальных стернитов. У европейских, африканских, американских, азиатских и дальневосточных видов светляков обычно имеется один крупный орган свечения, расположенный на вентральной стороне двух последних абдоминальных стернитов.
Личинки преобладающего большинства видов также имеют на своём теле парные или множественные мелкие органы свечения.
Морфологическое и гистологическое строение
Выделяют шесть типов морфологического строения органов свечения[14]. Первые три типа строения светового органа характеризуются отсутствием между трахеями и фотоцитами т. н. концевых клеток. Они являются специфичными для фотогенной ткани и не встречаются в других органах[15][16][17][18]
Первый тип. К нему относятся органы светляков только из рода Phengodes, свет у которых испускается гигантскими клетками, сходными по своей морфологии с эноцитамижирового тела. Фотогенные клетки при этом не связаны с трахеями[19]. С вентральной стороны лантерн покрыт прозрачной кутикулой, за которой располагаются два — три слоя, образованные фотогенными клетками.
Второй тип. Встречается у светляков рода Phrixotrix и самок Lamprohisa splendidula[20] и личинок Phausis delarouseei[21]. Световые органы данного типа являются небольшими, шарообразными и прилегают к прозрачной кутикуле. Компактная масса фотогенной ткани пронизана специфическими трахеолами, которые ветвятся наподобие корневой системы.
Третий тип сходен по строению со вторым типом и характеризуется наличием особого слоя колончатых клеток, не способных сами по себе испускать свет, однако в цитоплазме которых содержится большое количество кристаллов мочевины. Они обладают высокой отражающей способностью. Данная ткань называется «рефлекторным слоем». Трахеолы проходят данный слой и ветвятся внутри «фотогенного слоя». Данный тип строения характерен для личинок большинства видов светляков и некоторых имаго[22][23][24].
Четвёртый тип характеризуется ветвлением трахей на границе «фотогенного» и «рефлекторного» слоев. Концевые клетки располагаются на конце горизонтальных веточек трахеи, образуя отростки в дорсовентральном направлении. Этот отмечен у некоторых видов Photuris (Photuris pennsylvanica, Photuris jamaisensis).
Шестой тип является наиболее широко распространённым и наиболее сложно организованным. Встречается у большинства американских видов родов Photinus и Photuris[27][28], Luciola parvula[29], Luciola lusitanica[30] и многих других видов. Лантерны этого типа характеризуются большими размерами и расположением на вентральной стороне 6-го и 7-го стернитов брюшка у самцов и 6-го стернита у самок.
Схематическое изображение реакции биолюминесценции у светлячков.
В реакции свечения участвуют несколько химических соединений. Одно из них устойчиво к нагреванию и присутствует в небольшом количестве — люциферин. Другое вещество — ферментлюцифераза. Также для реакции свечения необходима ещё и аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Люцифераза представляет собой белок, богатый сульфгидрильными группами.
Свет образуется при окислении люциферина. Без люциферазы скорость реакции между люциферином и кислородом крайне низкая, катализация люциферазой значительно повышает её скорость. В качестве кофактора требуется АТФ.[31]
Реакция, катализируемая люциферазой светлячка, проходит в две стадии:
Свет возникает при переходе оксилюциферина из возбуждённого состояния в основное. При этом оксилюциферин связан с молекулой фермента и в зависимости от гидрофобности микроокружения возбуждённого оксилюциферина испускаемый свет варьирует у различных видов светлячков от жёлто-зелёного (при более гидрофобном микроокружении) до красного (при менее гидрофобном). Дело в том, что при более полярном микроокружении часть энергии рассеивается. Люциферазы из различных светляков генерируют биолюминесценцию с максимумами от 548 до 620 нм. В целом энергетическая эффективность реакции очень высокая: практически вся энергия реакции трансформируется в свет без испускания тепла.
Все жуки содержат один и тот же люциферин. Люциферазы, напротив, у разных видов различны. Отсюда следует, что изменение окраски свечения зависит от строения фермента. Как показали исследования, температура и pH среды оказывают существенное влияние на окраску свечения.
На микроскопическом уровне свечение свойственно только цитоплазме клеток, ядро при этом остается тёмным. Свечение испускается находящимися в цитоплазме фотогенными гранулами. При исследовании в ультрафиолетовых лучах свежих срезов фотогенных клеток эти гранулы можно обнаружить по их другому свойству — флуоресценции,— зависящему от наличия люциферина.
Квантовый выход реакции по сравнению с классическими примерами люминесценции необычайно высок, приближается к единице. Иными словами, на каждую молекулу люциферина, участвующую в реакции, испускается один квант света.
Физические характеристики испускаемого жуками света тщательно изучены у очень многих видов. Это всегда монохроматическое, неполяризованное излучение. Оно не сопровождается повышением температуры. Обычно каждый вид излучает свечение одного, строго определённого цвета, но известны жуки, у которых свечение самцов и самок имеет разную окраску.
Принято выделять четыре основных типа световых сигналов, которые характерны для различных представителей семейства светляков[14]:
Непрерывное свечение. Неуправляемая биолюминесценция, характерная для яиц практически всех видов светляков. Этот тип световых сигналов также характерен только для имаго жуков рода Phengodes. Для этого типа свечения факторы внешней среды и внутреннего состояния организма не оказывают влияния на яркость свечения.
Прерывающееся свечение. При данном типе свечения жуки длительное время испускают свет, яркость которого может изменяться от полного прекращения свечения до максимальной яркости в зависимости от факторов внешней среды, циркадных ритмов, внутреннего состояния насекомого. Данный тип свечения характерен для личинок большинства видов и взрослых особей из родов Phryxotrix, Diplocladon, Lampyris, Lamprohisa, Dioptoma, Phausis и других.
Пульсация. Данный тип сигналов представлен короткими вспышками света, которые испускаются светляками с регулярными интервалами. Такой тип сигналов преобладает у синхронизирующихся тропических видов родов Pteroptix и Luciola[32].
Вспышки. Наиболее часто встречающийся вид световых сигналов, наблюдаемый у большинства европейских, американских (Photinus, Photuris), азиатских, африканских светляков — род Luciola, Robopus, Pleotomus и др. В отличие от предыдущего типа, на периодичность межвспышечных интервалов оказывают значительное влияние не только циркадные ритмы, которые «включают» или «выключают» световой сигнал, но также и другие внешние и внутренние факторы, вызывающие модулирование длительности межвспышечного интервала, показатели яркости свечения, величины задержки ответа и прочие параметры светового сигнала.
Многие виды светляков столь хорошо регулируют процессы свечения, что способны уменьшать и увеличивать силу света или испускать прерывистый свет. Некоторые тропические светляки замечательны тем, что все их особи, слетевшиеся вместе, вспыхивают и гаснут одновременно.
Коэффициент полезного действия фонариков светлячков необыкновенно высок. Если в лампе накаливания в видимый свет превращается лишь 5 % энергии (остальная рассеивается в виде тепла), то у светлячков в световые лучи переходит от 87 до 98 % энергии.
Размножение
После спаривания самка откладывает яйца, из которых выходят активно питающиеся личинки. Выросшая личинка окукливается под камнями или под корой деревьев. Куколка зимует, а весной из неё выходит жук.
Филогенетические взаимоотношения основных клад светляков по данным Martin et al., 2019 характеризуются следующей схемой[35] (без учёта новых подсемейств Cheguevariinae[36] и Chespiritoinae[37]):
Описано более 2200 видов[2], 150 родов в 11 подсемействах[35][38][39]. В 2019 году проведена реклассификация высшего уровня семейства, в ходе которой статус трибы Lamprohizini Kazantsev, 2010 был повышен до уровня подсемейства Lamprohizinae Kazantsev, 2010 (с включением в него рода Phausis); рода Memoan и Mermudes перенесены в состав подсемейства Amydetinae; род Scissicauda перенесён в состав подсемейства Lampyrinae; статус нескольких родов остаётся неясным и определён как incertae sedis (Pollaclasis, Vestini, Vesta, Dodacles, Dryptelytra, Ledocas, Photoctus, Araucariocladus)[35]. В 2019—2020 годах были выделены новые подсемейства: Cheguevariinae[36] (для рода CheguevariaKiesenwetter, 1879) и подсемейство Chespiritoinae (для рода ChespiritoFerreira et al., 2020)[37].
↑ 12Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага: Артия, 1977. — 560 с.
↑ 12Branhm, M. A. 2010. Lampyridae Latreille, 1817, pp. 141—149. In: R. A. B. Leschen, R. G. Beutel, and J. F. Lawrence (Eds.), Coleoptera, Beetles. Volume 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter, Berlin, Germany. 786 pp.
↑ 123Гиляров М.С. Определитель обитающих в почве личинок насекомых. — М.: Наука, 1964. — 920 с.
↑ 12Levis. В. D., Cover N. Biology of communication/ Ed Willay, N. Y. Toronto. 1980. 320 p.
↑ 12Lloyd J. E. Aggressive mimicry in Photuris firefly «femmes fatales» // Science. 1965. V. 149. N 3684. Р. 653—654.
↑Lloyd J. E. Photuris fireflies mimic signals of their female’s pray // Science. 1980. V. 210. N 4437. Р. 669—671.
↑Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code // Florida Entomologist. 1984. V. 67. N 2. Р. 228—239.
↑Lloyd J. E. Bioluminescent communication in insects // Ann. Rew. Entom. 1971. V. 16. N 1. Р. 97-122.
↑Lloyd J. E. Bioluminescence and communication in insects // Ann. Rev. Entom. 1983. V. 28. N 2. Р. 131—160.
↑Green E. E. On some luminous Coleoptera from Ceylon // Trans. Roy. Entom. Soc. 1912. V. 4. N 6. Р. 717—719.
↑Buck J.B., Buck E. Biology of synchronous flashing of fireflies // Nature. 1966. V. 211. N 5213. P. 562—564
↑Buck J. В., Buck E. Mechanism of rhythmic synchronous flashing of fireflies // Science. 1968. V. 159. N 3821. Р. 1319—1327
↑Lloyd J. E. Mating behavior of New Guinea fireflies Luciola (Coleoptera, Lampyridae): a new communicative protocol // Coleopt. Bull. 1972a. V. 26. N 4. P. 155—163.
↑ 12Buck J. B. Anatomy and physiology of light organ in fireflies // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1948. V. 49. N 4. Р . 397—482.
↑Ghiradella H. Fine structure of the traheoles of lantern of photurid firefly // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. Р. 187—204.
↑Ghiredella H. Reinforced traheoles in three firefly lanterns. Further reflections on specialized traheoles // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. Р. 281—300.
↑Klus B. S. Light and electron microscope observation on the photogenic organ of firefly Photuris pennsylvanica, with special reference to the innervation // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. Р. 159—185.
↑164. Smith D. S. The organization and innervation of the luminescent organ in firefly Photinus pennsylvanica (Coleoptera) // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. Р. 323—359.
↑Buck J. B. Some aspects of the histology and physiology of luminescence in «railroad worms» // Biol. Bull. 1946. V. 91. P. 226.
↑21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Zool. 1903. V.75. N 1. P. 1-44.
↑. Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Men. assoc. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.
↑Barber V. С., Dilly P. N., Pilcher W.T. Fine structure of the vesiculated reticulum in the light organ of glow-worm Lampyris noctiluca / / Nature. 1965. V. 205. N 4977 (March). P. 1183—1185.
↑ 12Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. Р. 486—494.
↑Lund E. J. On the structure, physiology and use of photogenic organs, with special reference to the Lampyridae // J. Exp. Zool. 1911. V. 11. N 4. Р. 415—467.
↑Geipel E. Beitrage zur Anatomic der Leuchtorgane Tropicher Kafer // Z. wiss. Zool. 1915. V. 112. N 2. P. 239—290.
↑151. Okada Yo. K. Origin and development of photogenic organs of Lampyrides, with to those of Luciola cruciata Motrschulsky and Pyrocoelia rufa Ern. / / Oliver. Mem. Coil. Sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. B. 1935. V. 10. P. 209 −228.
↑Hess W. N. Origin and development of light organ of the Photinus pennsylvanica // J. Morph.. 1922. V. 36. N 3. Р. 245—263.
↑McDermont Coleoperorum Catalogus. Lampyridae. Junk-Schenking, 1966. p. 9. 149 p.
↑89. Hasana B. Histologische Untersuchungen des Leuchtorgan der Luciola parvula II Cytologia. 1944. V. 13. N 3. P. 179—185.
↑Emery C. Untersuchungen uber Luciola italica L / / Z. wiss. Zool. 1884. V. 40. N 3. P. 338—355.
↑EC 1.13.12.5 (неопр.). IUBMB Enzyme Nomenclature. Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology (NC-IUBMB). Дата обращения: 2 октября 2008. Архивировано из оригинала 5 апреля 2012 года.
↑Lloyd J. E. Fireflies of Melanesia: bioluminescence, mating behavior, and synchronous flashing // Enver. Entom. 1973b. V. 2. N 10. P. 991—1008.
↑ 12345Gavin J Martin, Kathrin F Stanger-Hall, Marc A Branham, Luiz F L Da Silveira, Sarah E Lower, David W Hall, Xue-Yan Li, Alan R Lemmon, Emily Moriarty Lemmon, Seth M Bybee. (2019-11-01). Jordal, Bjarte (ed.). "Higher-Level Phylogeny and Reclassification of Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea)". Insect Systematics and Diversity. 3 (6). Oxford University Press (OUP). doi:10.1093/isd/ixz024. ISSN2399-3421.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ 123Ferreira, Vinicius S; Keller, Oliver; Branham, Marc A; Ivie, Michael A (2019). "Molecular data support the placement of the enigmatic Cheguevaria as a subfamily of Lampyridae (Insecta: Coleoptera)". Zoological Journal of the Linnean Society. 187 (4). Oxford University Press (OUP): 1253—1258. doi:10.1093/zoolinnean/zlz073. ISSN0024-4082.
↑ 123Ferreira, VS, Keller, O, Branham, MA (2020) Multilocus phylogeny support the nonbioluminescent firefly Chespirito as a new subfamily in the Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). Insect Systematics and Diversity 4(6) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa014
↑Jeng, M.-L. 2008. Comprehensive phylogenetics, systematics, and evolution of neoteny of Lampyridae (Insecta: Coleoptera). Ph.D dissertation. University of Kansas, Lawrence, KS. 388 pp.
↑Nakane, T. 1991. Lampyrid insects of the world, pp. 3-11. In: The Association of Nature Restoration of Japan. (Ed.), The reconstruction of firefly environments. Reconquista SP. No. 1. Siedeku, Tokyo, Japan. 136 pp.
↑Kristyna Janisova, Milada Bocakova. 2013. Revision of the subfamily Ototretinae (Coleoptera: Lampyridae). Zoologischer Anzeiger — A Journal of Comparative Zoology. Volume 252, Issue 1, March 2013, Pages 1-19. https://doi.org/10.1016/j.jcz.2012.01.001
↑Silveira, L. F. L., and J. R. M. Mermudes. 2017. A new tropical montane firefly genus and species, active during winter and endemic to the Southeastern Atlantic Rainforest (Coleoptera: Lampyridae). Zootaxa. 4221(2): 205—214.
↑Jeng, M.-L., M. S. Engel, and P.-S. Yang. 2007. Oculogryphus, a remarkable new genus of fireflies from Asia (Coleoptera: Lampyridae). Am. Mus. Novit. 3600: 1-19.
Литература
Lewis S. Silent Sparks: The Wondrous World of Fireflies : [англ.]. — Princeton University Press, 2016. — 240 p. — ISBN 978-0-691-16268-3.
Bintang GarudaDianugerahkan oleh Presiden IndonesiaTipeBintang MiliterDibentuk1959Negara IndonesiaKelayakanMiliterStatusDihapus[a]Pita tanda kehormatan Bintang Garuda adalah tanda kehormatan yang diberikan oleh Pemerintah Republik Indonesia kepada para anggota Angkatan Udara Republik Indonesia yang telah bertugas dalam kegiatan penerbangan antara tahun 1945 hingga 1949. Tanda kehormatan ini dianugerahkan oleh Presiden Indonesia atas usulan dari Menteri Pertahanan. Tanda kehormata...
село Велика Слобода Успенська церкваУспенська церква Країна Україна Область Хмельницька область Район Кам'янець-Подільський район Громада Слобідсько-Кульчієвецька сільська громада Основні дані Засноване 1460 Населення 899 мешканців (1998 рік) Поштовий індекс 32375 Географ
Thai AirAsia X IATA ICAO Kode panggil XJ TAX EXPRESS WING Didirikan2014PenghubungBandar Udara Internasional Don MueangArmada2Tujuan3SloganNow Everyone Can Fly Xtra LongKantor pusat99 Moo 5 OSC Building, Kingkaew Road, Tambon Racha Thewa, Amphoe Bang Phli, Samut Prakan, ThailandSitus webAirAsia.com Thai AirAsia X (bahasa Thai: ไทยแอร์เอเชีย เอกซ์) adalah maskapai penerbangan patungan dari AirAsia X. Maskapai penerbangan ini secara reguler melayani penerb...
Tanda peringatan dwibahasa di Honolulu, ditulis dalam bahasa Inggris dan bahasa Jepang. Kelapa yang jatuh dari pohon mereka dan mengenai orang-orang dapat menyebabkan cedera berat pada punggung, leher, bahu, dan kepala; dan terkadang berakibat fatal.[1] Usai kajian tahun 1984 tentang Cedera-cedera Akibat Kejatuhan Kelapa, memunculkan klaim yang merebak perihal sejumlah kematian akibat kejatuhan kelapa. Menurut legenda urban, kejatuhan kelapa menewaskan banyak orang setahun. Legenda te...
أبرهة الحبشي ملك سبأ وذي ريدان وحضرموت ويَمَنة وأعرابهم في الطَوْد وتِهامة الطيور تهاجم جيش أبرهة قرب الكعبة من كتاب تاريخنامه للبلعمي فترة الحكم (535م - 570م) سميفع أشوع أكسوم بن أبرهة معلومات شخصية الميلاد 500م تقريباًعدوليس، مملكة أكسوم تاريخ الوفاة 570م الحياة العملية المهن...
De bestuurlijke indeling van Andorra Parochie (in het Catalaans parròquia, meervoud parròquies) is een bestuurslaag van Andorra. Andorra is in zeven parochies ingedeeld. Tussen haakjes staat het aantal inwoners en het bijhorende jaartal. Andorra la Vella (hoofdstad; 24.678 inw., 2008) Canillo (3685 inw., 2007) Encamp (14.029 inw., 2007) Escaldes-Engordany (14.521 inw., 2016) La Massana (9357 inw., 2007) Ordino (3685 inw., 2007) Sant Julià de Lòria (9595 inw., 2007) Elke parochie bestaat u...
Université Université de Berkeley en Californie Histoire et statut Fondation 425 à Constantinople Domaine Enseignement supérieur Administration Composante Ministère des Études supérieures de chaque pays Études Étudiants 222 millions d'étudiants dans le monde en 2017 (tous établissements confondus)[1] Diplômes requis Niveau 4 Diplômes délivrés Licence, Bachelor, Master ou Doctorat Niveaux délivrés Niveau 6 à 8 Localisation Pays Monde Données clés modifier Une université es...
This article may require cleanup to meet Wikipedia's quality standards. The specific problem is: Need to move Chinese-language names to linked articles or create stubs. Please help improve this article if you can. (August 2018) (Learn how and when to remove this template message) Location of Liaoning province in China This is a list of township-level divisions of the province of Liaoning, People's Republic of China (PRC). After province, prefecture, and county-level divisions, township-level ...
Russian tennis player This biography of a living person needs additional citations for verification. Please help by adding reliable sources. Contentious material about living persons that is unsourced or poorly sourced must be removed immediately from the article and its talk page, especially if potentially libelous.Find sources: Alexey Vatutin – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2015) (Learn how and when to remove this template mess...
العلاقات السويسرية الكمبودية سويسرا كمبوديا سويسرا كمبوديا تعديل مصدري - تعديل العلاقات السويسرية الكمبودية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين سويسرا وكمبوديا.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين: وجه المقا...
Political party in Mexico Nationalist Front of Mexico Frente Nacionalista de MéxicoAbbreviationFNMPresidentJuan Carlos López LeeFounded2006; 17 years ago (2006)IdeologyPanhispanismPatria GrandeReconquistaNeo-fascismThird PositionSocial conservatismAnti-AmericanismAnti-semitismHomophobiaPolitical positionFar-right[1]Colours Green Gold BlackParty flagWebsitehttp://www.nacionalistas.mx/ https://www.facebook.com/siguealfrente/Politics of Me...
1998 Lucha Libre AAA World Wide event Rey de Reyes (1998)Official logo of the Rey de Reyes broadcastPromotionAAADateMarch 1, 1998[1]CityNaucalpan, Mexico State, Mexico[1]VenueToreo de Cuatro CaminosEvent chronology ← PreviousGuerra de itanes Next →Triplemanía VI Rey de Reyes chronology ← Previous1997 Next →1999 The Rey de Reyes 1998 (Spanish for King of Kings) was the second annual Rey de Reyes professional wrestling tournament and show, produced b...
2000 Georgia Democratic presidential primary ← 1996 March 7, 2000 (2000-03-07) 2004 → ← CTHI →93 delegates to the Democratic National Convention (77 pledged, 16 unpledged)The number of pledged delegates received is determined by the popular vote Candidate Al Gore Bill Bradley Home state Tennessee New Jersey Delegate count 65 12 Popular vote 238,396 46,035 Percentage 83.82% 16.18% Primary results by county Gore: &...
Railway station in Rome, Italy Roma OstienseStation building seen from Porta San PaoloGeneral informationLocationPiazzale dei Partigiani00154 RomeItalyCoordinates41°52′22″N 12°29′04″E / 41.87269°N 12.48446°E / 41.87269; 12.48446Elevation22 metres (72 ft)Owned byRete Ferroviaria ItalianaOperated byRete Ferroviaria ItalianaLine(s)Pisa-Livorno-Grosseto–RomaDistance6.692 km (4.158 mi)from Roma TerminiPlatforms6 (11 tracks)Connections Urban rail...
Lambang Peta Data dasar Bundesland: Nordrhein-Westfalen Regierungsbezirk: Münster Ibu kota: Borken Luas wilayah: 1.418,78 km² Penduduk: 369.112 [1] (31 Desember 2005) Kepadatan penduduk: 260 jiwa /km² Pelat kendaraan bermotor: BOR Pembagian administratif: 17 Gemeinden Alamat kantor kabupaten: Burloer Straße 9346325 Borken Situs web resmi: www.kreis-borken.de Bupati: Gerd Wiesmann (CDU) Peta Borken adalah sebuah distrik (Landkreis) di Nordrhein-Westfalen, Jerman. Referensi ^ h...
Cámara Municipal de Río de Janeiro Tipo cámara municipalJurisdicción Río de JaneiroSede central Palácio Pedro Ernesto (Brasil)Coordenadas 22°54′36″S 43°10′36″O / -22.91, -43.17666667Sitio web www.camara.rj.gov.br[editar datos en Wikidata] La Cámara Municipal de Río de Janeiro (en portugués: Câmara Municipal do Rio de Janeiro) es el órgano legislativo del municipio brasileño de Río de Janeiro. Sus orígenes se remontan a 1565, a un ente constitu...
District in Sabah, MalaysiaPapar District Daerah PaparDistrictPapar District Council office. SealCoordinates: 5°44′00″N 115°56′00″E / 5.73333°N 115.93333°E / 5.73333; 115.93333Country MalaysiaState SabahDivisionWest CoastCapitalPaparGovernment • District OfficerMohd. Rafik Hj. Abdul JubarArea • Total1,248 km2 (482 sq mi)Population (2020[1]) • Total167,337 • Density130/km2 ...
Calendar year Millennium: 2nd millennium Centuries: 16th century 17th century 18th century Decades: 1580s 1590s 1600s 1610s 1620s Years: 1600 1601 1602 1603 1604 1605 1606 February 25: The first permanent Dutch trading post in Indonesia is established in Banten. July 25: James I is crowned as King of England. 1603 by topic Arts and science Architecture Art Literature Music Science Leaders State leaders Colonial governors Religious leaders Birth and death categories Births ...
La Chartre-sur-le-Loir Comuna francesa La Chartre-sur-le-LoirLocalización de La Chartre-sur-le-Loir en FranciaCoordenadas 47°43′44″N 0°34′23″E / 47.728888888889, 0.57305555555556Entidad Comuna francesa • País Francia • Región Países del Loira • Departamento Sarthe • Distrito La Flèche • Mancomunidad Communauté de communes Loir-Lucé-Bercé (CCLLB)Alcalde Michel Dutheil(2020-2026)Superficie • Total 8,30 km²...
