Птичье крыло

Скелет птичьего крыла. Обозначены места присоединения различных групп маховых перьев.

Лебедь-шипун с распростёртыми крыльями

Крыло орлана-белохвоста

Птичье крыло — парная передняя конечность у птиц. Крылья придают птицам способность к полёту, создавая подъёмную силу.

У наземных нелетающих птиц крылья редуцированные или отсутствуют вовсе (к примеру, у моа). У водных нелетающих птиц (пингвины) крылья могут служить ластами.

Анатомия

Как и у других тетрапод, у птиц передняя конечность состоит из плеча (с плечевой костью), предплечья (с локтевой и лучевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пясти и пальцев)^[1].

Плечо и предплечье у птиц в общих чертах такие же, как у других тетрапод^[2], а кисть сильно преобразована. Часть её костей редуцировалась, а часть других слились друг с другом. В проксимальной части запястья остаются 2 отдельные маленькие косточки^[2]:

• ладьевидно-полулунная, или «лучевая кость запястья» (лат. os carpi radiale; также известна как os scapholunare);
• гороховидная, или «локтевая кость запястья» (лат. os carpi ulnare, также известна как os pisoulnare и os cuneiform)^[3][4][5].

Остальные кости запястья срастаются с тремя костями пясти в пряжку (лат. carpometacarpus)^[1].

К пряжке крепятся кости трёх пальцев. Самый передний из них несёт крылышко (лат. alula) — группу перьев, действующую подобно предкрылкам самолёта. В этом пальце обычно одна фаланга, в следующем — две, и в заднем — одна (но у некоторых птиц на первых двух пальцах есть ещё по одной фаланге — когтевой)^[1].

Шпоры на крыле паламедеи

У некоторых птиц к пряжке крепятся ещё и шпоры — костные выросты с роговым чехлом, не гомологичные пальцам. Это наблюдается у ряда гусеобразных и ржанкообразных, а по некоторым данным — и у других птиц. У паламедей на крыле две шпоры, у остальных птиц — не больше одной. Шпорцевый гусь уникален расположением шпоры не на пряжке, а на ладьевидно-полулунной кости^[6].

Проблема идентичности пальцев

Скелет крыла. Красным выделена кисть: пряжка и 3 пальца

В птичьем крыле сохранились кости трёх пальцев. Вопрос о том, какие это пальцы, обсуждался около 150 лет, и ему посвящена обширная литература^[4][7]. Анатомические^{[комм. 1]}, палеонтологические^{[комм. 2]} и молекулярные^{[комм. 3]} данные показывают, что это пальцы 1, 2 и 3, а эмбриологические^{[комм. 4]} — что это пальцы 2, 3 и 4^[8][9]. Для объяснения этого расхождения предложено несколько гипотез. Вероятнее всего, у птиц зачатки пальцев 2-4 стали следовать генетической программе развития пальцев 1-3^{[7][3][комм. 5]}.

У большинства динозавров-теропод, которых обычно считают предками птиц, передняя конечность тоже была трёхпалой с пальцами 1, 2 и 3. Это необычный тип редукции пальцев: обычно у тетрапод легче всего исчезает 1-й палец, а за ним — 5-й^{[комм. 6]}, но в эволюции теропод сначала исчез 5-й, а потом — 4-й^[7][8]. Несоответствие эволюции кисти теропод эмбриональному развитию птиц некоторые авторы рассматривали как самую серьёзную трудность теории происхождения птиц от теропод^[8].

Чтобы обойти неоднозначность с номерами, пальцы птичьего крыла называют крылышковым, большим и малым (лат. digitus alularis, digitus major и digitus minor)^[4][3][10]. Большой палец птиц при обеих нумерациях не гомологичен большому пальцу человека.

Примечания

Комментарии

1. Количество фаланг пальцев, форма и расположение пястных костей и фаланг^[7].
2. Морфологическое сходство пальцев 1, 2 и 3 близких к птицам динозавров-манирапторов, например, дейнониха, с пальцами ранних птиц (археоптерикса и конфуциусорниса)^[8].
3. По картине экспрессии гомеозисных генов пальцы крыла птиц соответствуют пальцам 1, 2 и 3 их ноги, как и пальцам 1, 2 и 3 пятипалых тетрапод^[3][7].
4. Самый задний палец крыла птиц в эмбриогенезе первым обзаводится хрящом и расположен на одной линии с локтевой костью. У животных с пятипалой конечностью так же развивается 4-й палец. Кроме того, у эмбрионов птиц по бокам от зачатков пальцев крыла есть маленькие мезенхимные сгущения, которые, судя по положению, могут быть рудиментами пальцев 1 и 5^[8][7]. Высказывалось и мнение, что первое из этих сгущений соответствует не 1-му (большому), а предбольшому пальцу (лат. prepollex), но против этого свидетельствуют молекулярные данные и эволюционные соображения^[7].
5. Возможность развития одних пальцев из зачатков других при изменении экспрессии ряда генов доказана исследованиями нарушений развития и экспериментами. Ситуация, аналогичная наблюдаемой у птиц, возникла и у ящерицы трёхпалого хальцида; предполагается, что развитие 1-го пальца на месте 2-го позволило сохранить функции 1-го несмотря на то, что при редукции пальцев он исчезает первым^[7].
6. Для тетрапод, кроме хвостатых земноводных и теропод, выполняется закон Морзе^[англ.]: при редукции пальцев они исчезают в порядке I → V → II → III → IV, обратном порядку их появления в эмбриогенезе^[7].

Источники

1. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — С. 307. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
2. Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Академия, 2005. — С. 99. — 304 с. — ISBN 5-7695-1770-0.
3. Курочкин Е. Н., Лопатин А. В., Зеленков Н. В. (отв. ред.). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3 / А. В. Лопатин. — М.: ГЕОС, 2015. — Т. 3. — С. 76—78. — 300 с. — ISBN 978-5-89118-699-6.
4. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium / Baumel J. J. et al. — Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. — P. 45—46, 102—103, 128. — (Publications of the Nuttall Ornithological Club, № 23).
5. Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The skeleton of birds // Biology and comparative physiology of birds (англ.). — New York, London: Academic Press, 1960. — P. 241–300. — doi:10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4.
6. Rand A. L. On the spurs on birds' wings // The Wilson Bulletin. — 1954. — Vol. 66. — P. 127—134. Архивировано 2 апреля 2015 года.
7. Young R. L., Bever G. S., Wang Z., Wagner G. P. Identity of the avian wing digits: Problems resolved and unsolved // Developmental Dynamics. — 2011. — Vol. 240, № 5. — P. 1042—1053. — doi:10.1002/dvdy.22595. — PMID 21412936. Архивировано 22 июня 2020 года.
8. Vargas A. O, Fallon J. F. The Digits of the Wing of Birds Are 1, 2, and 3. A Review // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. — 2005. — Vol. 304, № 3. — P. 206—219. — doi:10.1002/jez.b.21051. — PMID 15880771.
9. Mayr G. An Introduction to Birds, the Geological Settings of Their Evolution, and the Avian Skeleton // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 12. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
10. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — 2-е изд. — М.: Аспект-Пресс, 2005. — С. 124—125. — 320 с. — ISBN 5-7567-0360-8. Архивировано 14 февраля 2019 года.