Парамутация

Парамута́ция (англ. paramutation) — взаимодействие двух аллелей одного локуса, при котором один аллель вызывает наследуемые изменения в другом аллеле[1]. Эти изменения могут заключаться в изменении паттерна метилирования ДНК или модификации гистонов[2]. Аллель, индуцирующий эти изменения, называется парамутагенным, а тот аллель, который эпигенетически изменяется, называется парамутабельным[1]. Парамутабельный аллель может иметь изменённые уровни экспрессии, которые могут сохраняться у потомства, унаследовавшего этот аллель, даже в отсутствие парамутагенного аллеля[1]. Парамутации могут иметь место, например, у генетически идентичных растений, демонстрирующих совершенно разные фенотипы[3].

Хотя явление парамутации было изучено в основном на кукурузе, парамутации были описаны и у других организмов, включая таких животных, как плодовая мушка Drosophila melanogaster и мышь[1][4]. Несмотря на широкое распространение, примеры парамутаций немногочисленны, и их механизмы не до конца понятны.

История изучения

Первое описание явления, которое можно было бы назвать парамутацией, было сделано Уильямом Бэтсоном и Каролин Пеллью (англ. Caroline Pellew) в 1915 году. Они описали «карликовый» (англ. rogue) горох, который передавал свою «карликовость» потомству[5]. Однако первое формальное описание парамутации было выполнено Р. А. Бринком[англ.] (англ. R. A. Brink) из Висконсинского университета в Мадисоне в 1950 году у растений кукурузы[5]. Он заметил, что особые слабо экспрессируемые аллели локуса red1 (r1) у кукурузы, который кодирует транскрипционный фактор, который придаёт красный цвет зёрнам кукурузы, может вызывать наследуемые изменения в сильно экспрессируемых аллелях, которые превращают их в слабо экспрессируемые. Слабый уровень экспрессии сохраняется при передаче этих аллелей потомству, и они могут, в свою очередь, понижать уровень экспрессии других аллелей (это явление получило название вторичной парамутации). Бринк показал, что влияние парамутагенного аллеля может передаваться нескольким последующим поколениям[1].

Описание

Парамутация kit у мышей

Аллели, которые могут вызывать наследуемые изменения в других аллелях, называются парамутагенными, а изменяющеся аллели называются парамутабельными. Аллели, не принимающие участия в этих взаимодействиях, называют нейтральными. Когда парамутагенный и парамутабельный аллели имеются у одного и того же организма, парамутабельный аллель превращается в парамутагенный и сохраняет свою парамутагенность в нескольких поколениях. При описанной трансформации не происходит никаких изменений в ДНК, однако парамутагенные и парамутабельные аллели различаются по эпигенетическим признакам (в том числе по метилированию ДНК). Как правило, парамутабельный аллель активно транскрибируется, а парамутагенный аллель транскрибируется мало или не транскрибируется вовсе. Первым описанным и наиболее изученным примером парамутации является локус r1 кукурузы. Ген, расположенный в этом локусе, когда транскрибируется, даёт начало транскрипционному фактору, стимулирующему образование антоциана, в результате чего зёрна приобретают пурпурную окраску. Один аллель этого локуса, обозначаемый B', может вызывать метилирование другого аллеля, B-I. Метилирование снижает транскрипцию и, соответственно, уровень синтеза антоциана. Эти аллели не отличаются по последовательностям ДНК, однако различаются по степени метилирования ДНК. Как и в случае других парамутаций, превращение аллели B-I в аллель B' стабильно и наследуемо. Другие похожие примеры парамутаций имеют место в случае некоторых других локусов кукурузы, а также у модельного растения Arabidopsis thaliana и трансгенных петуний[6][7][8]. Парамутации также описаны у Drosophila melanogaster, червя Caenorhabditis elegans и мыши[1][4][9].

В качестве примера парамутаций можно рассмотреть парамутацию Kit у мышей. Ген Kit кодирует тирозинкиназный рецептор[англ.], который участвует в таких процессах развития, как гемопоэз, дифференцировка клеток зародышевой линии и меланогенез. Гомозиготная делеция Kit летальна, а гетерозиготные мыши имеют белый хвост. Белый хвост гетерозиготных родителей сохраняется у их потомков, имеющих генотип дикого типа (Kit+/+). Показано, что в этом случае парамутация обусловлена РНК: инъекция в оплодотворённое яйцо с генотипом дикого типа РНК из спермы белохвостой гомозиготы или РНК, образованной из транскрипта Kit, приводит к развитию белохвостого фенотипа[10].

Механизм

Хотя специфические механизмы осуществления парамутаций различаются у разных организмов, в их основе лежат эпигенетические модификации и РНК-сайленсинг[1].

В случае локуса r1 кукурузы для парамутагенного аллеля B' характерно ДНК-метилирование участка тандемных повторов рядом с кодирующей областью, и когда парамутабельный аллель B-I становится парамутагенным, он тоже приобретает характерный паттерн ДНК-метилирования[11]. Для успешного переноса ДНК-метилирования необходим ряд генов, кодирующих РНК-зависимые РНК-полимеразы[англ.] и другие белки пути РНК-сайленсинга, подтверждая тем самым, что парамутация осуществляется посредством эндогенного РНК-сайленсинга[англ.][1]. Эта гипотеза подтверждается наличием транскрипции малых интерферирующих РНК с участка тандемных повторов. У таких животных, как D. melanogaster, парамутации могут быть опосредованы piРНК[4]. Также было показано, что в некоторых случаях помимо ДНК-метилирования для осуществления парамутаций необходимы модификации гистонов метилированной ДНК, поэтому для парамутаций могут быть необходимы гистон-модифицирущие белки[2][9]. Было высказано предположение, что модификации гистонов могут быть необходимы для поддержания парамутаций[2]. Однако стоит отметить, что с помощью концепции РНК-сайленсинга невозможно объяснить все свойства парамутаций, поэтому в парамутациях могут быть задействованы и другие механизмы[7].

Применение

Существует предположение, что в отдельной популяции относительно немного генов демонстрируют парамутации ввиду того, что высокая пенетрантность парамутагенных аллелей может привести к закреплению или парамутагенного, или парамутабельного аллелей. Впрочем, парамутации могут сохраняться парамутации в локусах с низкой пенетрантностью парамутагенного аллеля. Это необходимо учитывать селекционерам растений[3].

Поскольку парамутации и явления, похожие на них, описаны у таких животных, как дрозофила и мышь, предполагается, что парамутации могут вносить свой вклад в развитие наследственных заболеваний человека с неменделевским наследованием[12].

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Chandler V. L. Paramutation: from maize to mice. (англ.) // Cell. — 2007. — Vol. 128, no. 4. — P. 641—645. — doi:10.1016/j.cell.2007.02.007. — PMID 17320501. [исправить]
  2. 1 2 3 Haring Max, Bader Rechien, Louwers Marieke, Schwabe Anne, van Driel Roel, Stam Maike. The role of DNA methylation, nucleosome occupancy and histone modifications in paramutation // The Plant Journal. — 2010. — 29 апреля (т. 63, № 3). — С. 366—378. — ISSN 0960-7412. — doi:10.1111/j.1365-313X.2010.04245.x. [исправить]
  3. 1 2 Springer Nathan M., McGinnis Karen M. Paramutation in evolution, population genetics and breeding // Seminars in Cell & Developmental Biology. — 2015. — Август (т. 44). — С. 33—38. — ISSN 1084-9521. — doi:10.1016/j.semcdb.2015.08.010. [исправить]
  4. 1 2 3 de Vanssay Augustin, Bougé Anne-Laure, Boivin Antoine, Hermant Catherine, Teysset Laure, Delmarre Valérie, Antoniewski Christophe, Ronsseray Stéphane. Paramutation in Drosophila linked to emergence of a piRNA-producing locus // Nature. — 2012. — 26 августа (т. 490, № 7418). — С. 112—115. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature11416. [исправить]
  5. 1 2 Stam M., Mittelsten Scheid O. Paramutation: an encounter leaving a lasting impression. (англ.) // Trends in plant science. — 2005. — Vol. 10, no. 6. — P. 283—290. — doi:10.1016/j.tplants.2005.04.009. — PMID 15949762. [исправить]
  6. Zheng Z., Yu H., Miki D., Jin D., Zhang Q., Ren Z., Gong Z., Zhang H., Zhu J. K. Involvement of Multiple Gene-Silencing Pathways in a Paramutation-like Phenomenon in Arabidopsis. (англ.) // Cell reports. — 2015. — Vol. 11, no. 8. — P. 1160—1167. — doi:10.1016/j.celrep.2015.04.034. — PMID 25981044. [исправить]
  7. 1 2 Arteaga-Vazquez M. A., Chandler V. L. Paramutation in maize: RNA mediated trans-generational gene silencing. (англ.) // Current opinion in genetics & development. — 2010. — Vol. 20, no. 2. — P. 156—163. — doi:10.1016/j.gde.2010.01.008. — PMID 20153628. [исправить]
  8. Meyer Peter, Heidmann Iris, Niedenhof Ingrid. Differences in DNA-methylation are associated with a paramutation phenomenon in transgenic petunia // The Plant Journal. — 1993. — Июль (т. 4, № 1). — С. 89—100. — ISSN 0960-7412. — doi:10.1046/j.1365-313X.1993.04010089.x. [исправить]
  9. 1 2 Sapetschnig A., Sarkies P., Lehrbach N. J., Miska E. A. Tertiary siRNAs mediate paramutation in C. elegans. (англ.) // PLoS genetics. — 2015. — Vol. 11, no. 3. — P. e1005078. — doi:10.1371/journal.pgen.1005078. — PMID 25811365. [исправить]
  10. Liebers Reinhard, Rassoulzadegan Minoo, Lyko Frank. Epigenetic Regulation by Heritable RNA // PLoS Genetics. — 2014. — 17 апреля (т. 10, № 4). — С. e1004296. — ISSN 1553-7404. — doi:10.1371/journal.pgen.1004296. [исправить]
  11. Belele C. L., Sidorenko L., Stam M., Bader R., Arteaga-Vazquez M. A., Chandler V. L. Specific tandem repeats are sufficient for paramutation-induced trans-generational silencing. (англ.) // PLoS genetics. — 2013. — Vol. 9, no. 10. — P. e1003773. — doi:10.1371/journal.pgen.1003773. — PMID 24146624. [исправить]
  12. Rassoulzadegan Minoo, Cuzin François. From paramutation to human disease: RNA-mediated heredity // Seminars in Cell & Developmental Biology. — 2015. — Август (т. 44). — С. 47—50. — ISSN 1084-9521. — doi:10.1016/j.semcdb.2015.08.007. [исправить]

Read other articles:

يُشير عنوان الفضاء والنجاة إلى فكرة أن بقاء [الجنس البشري] والحضارة على المدى الطويل يتطلبان الاستخدام السليم لموارد الفضاء الخارجي [1] والحاجة إلى استعمار الفضاء و[علوم الفضاء]. يفترض المفهوم أن التقاعس قد يؤدي إلى انقراض [الإنسان]. الملاحظة ذات الصلة هي أن الوقت والموار

 

Wappen Deutschlandkarte 51.6594444444449.387597Koordinaten: 51° 40′ N, 9° 23′ O Basisdaten Bundesland: Niedersachsen Landkreis: Holzminden Samtgemeinde: Boffzen Höhe: 97 m ü. NHN Fläche: 17,2 km2 Einwohner: 2390 (31. Dez. 2022)[1] Bevölkerungsdichte: 139 Einwohner je km2 Postleitzahl: 37697 Vorwahl: 05273 Kfz-Kennzeichen: HOL Gemeindeschlüssel: 03 2 55 026 Gemeindegliederung: 2 Ortsteile Adresse der Verban...

 

Artikel ini membahas mengenai bangunan, struktur, infrastruktur, atau kawasan terencana yang sedang dibangun atau akan segera selesai. Informasi di halaman ini bisa berubah setiap saat (tidak jarang perubahan yang besar) seiring dengan penyelesaiannya. Emirates Park Towers Hotel & SpaEmirates Park Towers dalam pembangunan pada Desember 2007Informasi umumStatusDalam pembangunanLokasiBusiness Bay, Dubai, Uni Emirat ArabPembukaan2009TinggiMenara antena395 meter (1,296 ft)Data teknisJumlah la...

This article needs to be updated. Please help update this article to reflect recent events or newly available information. (November 2017) The Downtown Bellevue skyline seen from the west in 2023 The city of Bellevue, Washington, part of the Seattle metropolitan area, has at least 41 high-rise buildings, 23 of which stand 250 feet (76 m) or taller in height.[1][2] Downtown Bellevue started to develop into a high-rise office district in the 1970s and continues to grow, wit...

 

Traditional means of eating throughout the day in Italy Primi redirects here. For an ethnic group in Tibet, see Pumi people. Italian cuisine History Ancient Roman cuisine Medieval cuisine Early modern cuisine Contemporary cuisine Regional cuisines Abruzzese cuisine Apulian cuisine Arbëreshë cuisine Corsican cuisine Ligurian cuisine Lombard cuisine Mantuan cuisine Lucanian cuisine Neapolitan cuisine Roman cuisine Sardinian cuisine Sicilian cuisine Venetian cuisine Lists Chefs Dishes Pasta Ch...

 

Emma GramaticaGramatica dalam 1932LahirAida Laura Argia Gramatica(1874-10-25)25 Oktober 1874Fidenza, ItaliaMeninggal8 November 1965(1965-11-08) (umur 91)Latium, ItaliaPekerjaanPemeranTahun aktif1894-1962 Emma Gramatica (25 Oktober 1874 – 8 November 1965), adalah seorang pemeran film dan panggung asal Italia. Ia tampil dalam 29 film antara 29 film antara 1919 dan 1962. Ia lahir di Borgo San Donnino, sekarang Fidenza, Provinsi Parma dan wafat di Ostia. Saudari-saudarin...

Artikel ini perlu diwikifikasi agar memenuhi standar kualitas Wikipedia. Anda dapat memberikan bantuan berupa penambahan pranala dalam, atau dengan merapikan tata letak dari artikel ini. Untuk keterangan lebih lanjut, klik [tampil] di bagian kanan. Mengganti markah HTML dengan markah wiki bila dimungkinkan. Tambahkan pranala wiki. Bila dirasa perlu, buatlah pautan ke artikel wiki lainnya dengan cara menambahkan [[ dan ]] pada kata yang bersangkutan (lihat WP:LINK untuk keterangan lebih lanjut...

 

Simone CorsiCorsi at the Grand Prix Qatar 2018KebangsaanItaliaLahir24 April 1987 (umur 36)Roma, ItaliaTim saat iniMV Agusta Temporary ForwardNo. motor24 Catatan statistik Karier Kejuaraan Dunia Moto2Tahun aktif2010– PabrikanMotobi, FTR, Speed Up, Forward KLX,Kalex, NTS, MV Agusta Juara dunia0 Klasemen 202024th (15 poin) Start Menang Podium Pole F. lap Poin 176 0 9 1 0 945 Karier Kejuaraan Dunia GP250Tahun aktif2005 PabrikanApriliaJuara dunia0Klasemen 200514th (59 poin) Start Menang Pod...

 

English novelist Mary St. Leger Kingsley Harrison. Pseudonym, Lucas Malet. Lucas Malet was the pseudonym of Mary St Leger Kingsley (4 June 1852 — 27 October 1931), a Victorian novelist. Of her novels, The Wages of Sin (1891) and The History of Sir Richard Calmady (1901) were especially popular.[1] Malet scholar Talia Schaffer notes that she was widely regarded as one of the premier writers of fiction in the English-speaking world[2] at the height of her career, but her reput...

Gennaro Gattuso Gattuso bermain untuk Sion pada 2013Informasi pribadiNama lengkap Gennaro Ivan Gattuso[1]Tanggal lahir 9 Januari 1978 (umur 45)Tempat lahir Corigliano Calabro, ItaliaTinggi 177 cm (5 ft 10 in)[1]Posisi bermain Gelandang bertahanKarier junior1990–1995 PerugiaKarier senior*Tahun Tim Tampil (Gol)1995–1997 Perugia 10 (0)1997–1998 Rangers 34 (3)1998–1999 Salernitana 25 (0)1999–2012 AC Milan 335 (9)2012–2013 Sion 27 (1)Total 431 (13)Ti...

 

Русское слово — термін, який має кілька значень. Ця сторінка значень містить посилання на статті про кожне з них.Якщо ви потрапили сюди за внутрішнім посиланням, будь ласка, поверніться та виправте його так, щоб воно вказувало безпосередньо на потрібну статтю.@ пошук поси...

 

Municipal building in Otley, West Yorkshire, England Otley Civic CentreOtley Civic CentreLocationCross Green, OtleyCoordinates53°54′22″N 1°41′22″W / 53.9061°N 1.6895°W / 53.9061; -1.6895Built1871ArchitectCharles FowlerArchitectural style(s)Italianate style Listed Building – Grade IIOfficial nameThe Mechanics InstituteDesignated8 July 1974Reference no.1200204 Shown in West Yorkshire Otley Civic Centre is a municipal structure in Cross Green, Otley, We...

Jakarta EE dynamic web pages technology JSPFilename extension .jsp, .jspx, .jspfInternet media type application/jsp[citation needed]Developed byEclipse FoundationInitial release1999; 24 years ago (1999)Latest release3.1April 31, 2022; 19 months ago (2022-04-31) Type of formatDynamic web pageStandardJSR 245Open format?YesWebsiteprojects.eclipse.org/projects/ee4j.jsp Jakarta Server Pages (JSP; formerly JavaServer Pages) is a collection of te...

 

Portable device to make telephone calls using a radio link For the modern mobile phone, see Smartphone. Cell Phone and Handphone redirect here. For the films, see Cell Phone (film) and Handphone (film). Two decades of evolution of mobile phones, from a 1992 Motorola 8900X-2 to the 2014 iPhone 6 Plus A mobile phone (or cellphone[a]) is a portable telephone that can make and receive calls over a radio frequency link while the user is moving within a telephone service area, as opposed to...

 

Kerala Maritime Institute, Neendakara, KollamEntrance of Kerala Maritime InstituteFounder(s)V. S. Achuthanandan(ex-Chief Minister of Kerala)Established4 May 2010ChairAdv.V.J. MathewKey peopleK. R. Vinothu Chief Operating Officer MariapronCampus ManagerOwnerGovernment of KeralaAddressNeendakara Port, Kollam-691582LocationNeendakara, Kollam, Kerala, IndiaCoordinates8°56′14″N 76°32′32″E / 8.937346°N 76.542189°E / 8.937346; 76.542189WebsiteKeralaports.gov.in Ke...

Reconstructed layout of the Roman forum at Lahnau-Waldgirmes The Roman Forum of Lahnau-Waldgirmes (German: Römisches Forum Lahnau-Waldgirmes) is a fortified Roman trading place, located at the edge of the modern village Waldgirmes, part of Lahnau on the Lahn, Hesse, Germany. The site has the oldest known stone buildings in Magna Germania. The archaeological evidence at Waldgirmes suggests the remains of one of a series of planned towns and market places founded by the Romans east of the Rhin...

 

Armenian historian and political scientist This biography of a living person relies too much on references to primary sources. Please help by adding secondary or tertiary sources. Contentious material about living persons that is unsourced or poorly sourced must be removed immediately, especially if potentially libelous or harmful.Find sources: Armen Ayvazyan – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (July 2011) (Learn how and when to remove this t...

 

Webcomic Ménage à 3Cover of Ménage à 3 Volume 1 with Didi, Zii, Gary & LitaAuthor(s)Gisèle Lagacé & David LumsdonWebsiteMa3comic.comLaunch dateMay 16, 2008[citation needed]End dateApril 9, 2019[citation needed]Genre(s)Sex comedy Ménage à 3 is a webcomic by Gisèle Lagacé and David Lumsdon.[1] The comic ran from 2008 to 2019.[citation needed] Premise Ménage à 3 is set in Montreal and centres on Gary, who initially is a virgin with little socia...

Mythological bird For other uses, see Sirin (disambiguation). Sirin. Lubok. 18th century Sirin is a mythological creature of Rus' legends, with the head of a beautiful woman and the body of a bird (usually an owl), borrowed from the siren of the Greek mythology. According to myth, the Sirin lived in Iriy or around the Euphrates River.[1][2] History The legend of Sirin might have been introduced to Rus' by Persian merchants in the 8th-9th century. In the cities of Chersonesos a...

 

Spanish cyclist Isaac CantónPersonal informationFull nameIsaac Cantón SerranoBorn (1996-06-13) 13 June 1996 (age 27)Argamasilla de Alba, SpainHeight1.8 m (5 ft 11 in)Weight65 kg (143 lb)Team informationCurrent teamManuela FundaciónDisciplineRoadRoleRiderAmateur teams2015–2016Infisport–Alavanet2017–2018Polartec–Fundación A.Contador Professional teams2018–2019Kometa Cycling Team2020–2021Burgos BH[1][2]2022–Manuela Fundaci...

 

Strategi Solo vs Squad di Free Fire: Cara Menang Mudah!