Мараттиевые

Мараттиевые
Angiopteris evecta^[англ.]
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Папоротниковидные Класс: Мараттиевые (Marattiopsida Doweld, 2001) Порядок: Мараттиевые (Marattiales Link, 1833) Семейство: Мараттиевые
Международное научное название
Marattiaceae Kaulf., nom. cons. 1824
Синонимы
по данным сайта ITIS[1]: Angiopteridaceae Christenseniaceae Danaeaceae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   17211 NCBI   3265 EOL   4501 GRIN   f:1256 POWO  77126774-1 WFO   7000000362 FW   54001

Мара́ттиевые^[2] (лат. Marattiaceae) — семейство высших растений отдела папоротниковидные, единственное современное в порядке Мараттиевые (Marattiales) монотипного класса Мараттиевые (Marattiopsida). Эта древняя группа папоротниковидных, представляющая собой боковую ветвь эволюции, возникла в нижнем карбоне и была широко представлена на всех континентах в карбоне и перми, однако сейчас она переживает угасание^[2][3].

Ботаническое описание

Общий вид

Реконструкция внешнего вида Psaronius

Современные представители мараттиевых имеют плагиотропные побеги или ортотропные побеги с клубневидными стеблями, наполовину погружёнными в почву. Ископаемые формы мараттиевых по внешнему виду и анатомии мало отличались от современных представителей. Палеозойские и мезозойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. В верхнем карбоне и перми был широко распространён Psaronius, имевший ствол высотой 10 м и диаметром 1 м, на вершине которого располагалась крона из 4—5 перисторассечённых листьев длиной 2—2,5 м. Стебель был окружён листо-корневым чехлом^[4][5].

Корневая система

Корневая система мараттиевых представлена узловатыми придаточными корнями. У древних форм они образовывали «мантию» вокруг ствола, а в промежутки между корнями нарастала псевдопаренхима, представленная тяжами сильно вытянутых клеток. На периферии «мантии» корни располагались свободно. От других современных папоротниковидных мараттиевые отличаются наличием нескольких инициальных клеток в апексе корня. Кроме того, радиальный проводящий пучок корня содержит полиархную ксилему. Корневые волоски имеют многоклеточное строение^[6].

Побеги и листья

Ptisana salicina^[англ.]

В апексе побега, как и в апексе корня, имеется несколько инициалей. Стела стебля — амфифлойная сифоностела с крупными лакунами, однако типичная для папоротниковидных диктиостела не образуется. У современных видов стела моно-тетрациклическая, в то время как у некоторых ископаемых форм она была полициклической (до 12-циклической). Протоксилема закладывается мезархно, представлена кольчатыми и спиральными трахеидами, а метаксилема — лестничными трахеидами^[6].

Вайи располагаются в два ряда на плагиотропных побегах или ортотропных стволах некоторых видов Psanorius, на ортотропных побегах остальных видов — спирально. У немногих ископаемых и современных видов вайи простые, однако они могут быть четыреждыперистыми и пальчатыми. Вайи достигают 6 м длины, молодые вайи скручены улиткообразно. У некоторых видов основания рахисов 2-го и 3-го порядков заполнены паренхимой, изменения тургора клеток которой позволяет быстро менять ориентацию перьев вайи в соответствии с освещённостью. Жилкование листовых пластинок перисто-дихотомическое или сетчатое. По бокам от основания черешка находятся парные афлебии. Они сохраняются долгое время после отмирания вайи, а у некоторых видов на них образуются придаточные почки вегетативного размножения. Во всех вегетативных органах у мараттиевых имеются лизигенные слизевые ходы^[6].

Органы бесполого размножения

Мараттиевые относятся к числу эуспорангиатных папоротников^[англ.]. Спорофиллы мараттиевых обычно схожи с трофофиллами. На их нижней стороне располагаются сорусы или синангии эуспорангиев. Их развитие уникально, так как начинается с периклинальных делений большой группы эпидермальных клеток. Потом внутри образовавшейся «подушки» дифференцируется археспорий. Из-за этого стенка спорангия толстая, многослойная, даже с устьицами. Тапетум^[англ.], выстилающий спорангий, образуется не из периферийных клеток археспория, а из внутреннего слоя клеток стенки. Хотя индузия нет, нередко сорусы и спорангии окружены трихомами. Отдельный спорангий имеет эллипсовидную форму и содержит 1000—7000 спор^[7]. Как правило, спорангии вскрываются индивидуально. На ископаемых спорофиллах часто можно проследить объединение спорангиев в синангии различной формы. Спорангии были как однослойные, так и двуслойные и многослойные. Хотя все современные мараттиевые — равноспоровые растения, у некоторых ископаемых видов намечалась разноспоровость^[5][8].

Гаметофиты

Гаметофиты мараттиевых обоеполые, многолетние, представляют собой пластинки до 3 см длиной, образованные несколькими слоями паренхимных клеток, внешне напоминают таллом печёночных мхов. Хромосомный набор n = 40 (39)^[7]. Они развиваются из споры, минуя стадию нити. Антеридии развиваются на обеих сторонах гаметофита. В отличие от других папоротниковидных сперматогенная ткань имеет обкладку и изнутри, и с боков (обкладка с боков образована тканью гаметофита). Сперматозоиды несут более 50 жгутиков. Архегонии развиваются на нижней стороне гаметофита и по строению сходны с архегониями других папоротников^[9][10].

Развитие

Когда яйцеклетка в архегонии оплодотворяется сперматозоидом, клетки гаметофита вокруг архегония начинают пролиферировать, и зигота погружается вглубь ткани гаметофита. При первом делении зиготы образуется подвесок^[англ.] и клетка, которая даёт начало шаровидному проэмбрио^[англ.]. Развивающийся зародыш спорофита прободает гаметофит насквозь, его корни прорастают в субстрат, а лист и апекс побега направлены вверх (ещё одна уникальная черта мараттиевых)^[11].

Распространение и значение

Современные мараттиевые обитают в подлеске дождевых тропических лесов и не имеют экономического значения. Некоторые виды, в основном из рода Angiopteris, выращивают в оранжереях^[11].

Классификация

Традиционно в семейства выделяют 4 рода, содержащие около 200 видов^[11][7]:

• Angiopteris
• Christensenia;
• Danaea;
• Marattia.

Впрочем, исследование 2008 года показало, что таксон Marattia является парафилетическим, и из него выделили два других рода: Eupodium^[англ.] и Ptisana^{[англ.][12]}.

По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) семейство включает 9 родов и 148 видов^[13]:

• Angiopteris, включает 75 видов
• Archangiopteris, включает 7 видов
• Christensenia, включает 2 вида
• Danaea, включает 30 видов
• Discostegia, включает 1 вид (ещё 2 вида имеют неопределённый статус)
• Eupodium, включает 3 вида
• Heterodanaea, монотипный род, представитель — Heterodanaea stenophylla (Kunze) C. Presl
• Marattia, включает 9 видов
• Ptisana, включает 20 видов

Примечания

1. Marattiaceae (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS). (Дата обращения: 21 января 2016)
2. Еленевский и др., 2001, с. 118.
3. Тимонин и др., 2009, с. 301.
4. Тимонин и др., 2009, с. 302—303.
5. Еленевский и др., 2001, с. 118—119.
6. Тимонин и др., 2009, с. 303.
7. Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider & Paul G. Wolf. A classification for extant ferns // Taxon. — 2006. — Vol. 55, № 3. — P. 705—731. Архивировано 9 декабря 2021 года.
8. Тимонин и др., 2009, с. 303, 305.
9. Тимонин и др., 2009, с. 305, 307.
10. Еленевский и др., 2001, с. 119.
11. Тимонин и др., 2009, с. 307.
12. Andrew G. Murdock. A Taxonomic Revision of the Eusporangiate Fern Family Marattiaceae, with Description of a New Genus Ptisana // Taxon. — 2008. — Vol. 57, № 3. — P. 737—755. Архивировано 18 августа 2016 года.
13. Marattiaceae (англ.). The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 27 июля 2016. Архивировано 22 июня 2017 года.

Литература

• Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. — М.: Издат. центр «Академия», 2001. — 432 с. — ISBN 5-7695-0817-5.
• Тимонин А. К., Филин В. Р. Ботаника. — М.: Издат. центр «Академия», 2009. — Т. 4: Систематика высших растений (кн. 1). — 320 с. — ISBN 978-5-7695-5683-8.
• Murdock A. G. Systematics and Molecular Evolution of Marattioid Ferns (Marattiaceae). — 2007. — 210 p.