Кронозавр

† Кронозавр
Реконструкция квинслендского кронозавра от Дмитрия Богданова, 2007.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Надотряд: † Завроптеригии Клада: † Eosauropterygia Клада: † Пистозавры Отряд: † Плезиозавры Надсемейство: † Плиозавроиды Семейство: † Плиозавриды Клада: † Thalassophonea Подсемейство: † Brachaucheninae Род: † Кронозавр
Международное научное название
Kronosaurus Longman, 1924
Виды
K. queenslandicus Longman, 1924typus K. boyacensis Hampe, 1992
Геохронология  125—99 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   10509259 FW   36482

Кронозавр^[1] (лат. Kronosaurus) — гигантский плиозавр раннемеловой эпохи. Название дано в честь титана Крона из древнегреческой мифологии^[2]. Один из самых крупных и самых известных широкой публике плиозавров, обитавший в раннем меловом периоде (аптский—альбский яруса).

История изучения

Реконструкция кронозавра от Гарвардского университета.

Первой находкой был фрагмент челюсти с шестью коническими зубами, найденный Эндрю Кромби в 1899 году в Хьюгенденде (Квинсленд, Австралия) в раннемеловой формации Тулбук, и переданный им в Квинслендский музей. Спустя 25 лет, в 1924 году этот образец был описан Х. Лонгманом как голотип нового вида Kronosaurus queenslandicus. В 1929 году там же были найдены дополнительные ископаемые остатки — часть плавника, плечевая кость и частичный череп. Было ясно, что эти кости принадлежат очень крупному плиозавру^[3]. В 1931—1932 годах экспедиция Гарвардского университета (США) заполучила в районе Ричмонда и Грампиан Вэлли в Квинсленде почти полный, но разрушенный посткраниальный скелет кронозавра и часть его черепа. Остатки относились к формации Валлумбилла аптского возраста. Скелет был небрежно добыт с использованием динамита и именно поэтому был сильно разрушен. Затем его вывезли в США^[3][4].

В 1950-х годах в музее Гарвардского университета под руководством известного палеонтолога Альфреда Ш. Ромера был реконструирован полный скелет кронозавра. Скелет пришлось собирать по кусочкам, дополняя отсутствующие части с помощью пластика — на весь процесс из-за финансовых ограничений ушло не менее 20 лет. В итоге получился плиозавр с торпеодообразным туловищем, мощными плавниками и черепом длиной около 3 метров (270 см). Длина смонтированного скелета составила 12,8 метра. В таком виде кронозавр прославился, став персонажем научно-популярных книг и даже фантастики. Его нередко описывали как «морского Ти-рекса», «царя древних морей» и т. д^[3][4].

Южноамериканский Kronosaurus boyacensis.

Между тем, в 1977 году крестьянин из Моникире обнаружил огромный камень во время распахивания своего поля, о котором он в дальнейшем сообщил как о возможной окаменелости. Раскопки показали, что это был новый скелет кронозавра, относимый к раннемеловым (аптскии) отложениям Колумбии^[5]. Этот вид (Kronosaurus boyacensis), описанный в 1992 году, отличался от реконструированного гарвардского образца меньшими размерами и другими пропорциями тела и черепа. В целом, он оказался больше похожим на других плиозавров — с коротким, широким (а не торпедообразным) телом и низким черепом. Следует отметить, что и череп гарвардского кронозавра исходно восстановили как очень низкий, обтекаемый, «почти пулеобразный». Но такая форма не очень впечатляла авторов, и к черепу добавили сагиттальный гребень, использовав найденный внутри черепа кусок кости^{[6][неавторитетный источник]}.

Последующее изучение гарвардского образца и обнаруженных в последние годы дополнительных фрагментов из Австралии показало, что истинная длина тела гарвардского образца достигала приблизительно 10,5—10,9 метров, а не 12,8 метров. Примерно таких же размеров был и колумбийский кронозавр^{[6][неавторитетный источник]}. Хотя кронозавр оказался меньшего размера, чем изначально предполагали учёные, этот плиозаврид всё же входил в число крупнейших хищников в истории Земли.

Анатомия

Как и другие плиозавры, кронозавр был морской рептилией из отряда плезиозавров. По современным представлениям он имел относительно гладкую продолговатую голову, короткую (но гибкую) шею, небольшой хвост и широкое тело с мощной грудной клеткой, приводимое в движение четырьмя небольшими ластами. Задние ласты были несколько крупнее передних. Всего насчитывалось 19-20 спинных позвонков, 12 шейных, 3 грудных, 4-5 крестцовых, около 30 сравнительно небольших хвостовых. Наибольший диаметр имеют передние спиные позвонки, причём их высота превышает ширину. Длина черепа крупнейших известных образцов превышала 2,2 метров, с полной длиной нижней челюсти (включая изгиб) в 2,7 м^{[2][6][неавторитетный источник]}.

Все зауроптеригии имеют видоизмененный плечевой пояс, позволяющий им работать ластами с огромной силой, и кронозавр не являются исключением из этого правила^[7]. Но, кроме того, кронозавр и другие плезиозавры/плиозавры имели такой же специализированный тазовый пояс, что в сумме позволяло им с большой силой отталкиваться от воды всеми четырьмя ластами. Между двумя поясами конечностей имелись массивные брюшные ребра, которые обеспечивали дополнительную прочность. Эти факты говорят о том, что несмотря на свои относительно небольшие плавники, кронозавр, вероятно, был быстрым и активным пловцом за счет мощной мускулатуры конечностей^[8]. Плавники кронозавра при этом были относительно короче, чем плавники крупных юрских плиозавров^[9].

Размеры

Размер крупнейшего известного образца кронозавра по реконструкции 1959 года (красный) и исследованиям 2009 года (зеленый).

Согласно измерениям, проведенным в 1959 году на основе Гарвардской реконструкции, длина крупнейшего известного кронозавра (образец MCZ 1285) на момент завершения монтажа скелета, достигала по меньшей мере 12,8 метров^[9][10]. При этом в 1935 году было ошибочно заявлено, что череп этого образца достигал в длину 3720 мм, что связано с указанием длины в имперском эквиваленте метрической системы измерения — 9 футов 8 дюймов, и неоднократно указывалось как длина черепа кронозавра в популярных изданиях. Однако 3720 мм в метрической системе приравнивается к 12 футам 2 дюймам: метрический эквивалент 9 футов 8 дюймов составляет 2946 мм, что намного ближе к длине черепа в установленном экспонате (нижняя челюсть длиной 2616 мм). В те времена это была самая большая оценка размеров, данная для какой-либо морской рептилии, что привело к широкому распространению мнения о кронозавре, как о самом крупном морском хищнике в истории. Эта репутация сохранялась, несмотря на сообщения о более крупной нижней челюсти, относящейся к «Stretosaurus» (=Pliosaurus), вплоть до появления 18-метровой реконструкции Mosasaurus hoffmani. В настоящее время известны ещё более крупные морские рептилии, такие как триасовый ихтиозавр Shonisaurus^[2][9].

Реконструкция К. boyacensis от Дмитрия Богданова, 2008.

Однако, в 2003 году для образца MCZ 1285 было предложено заметно меньшее значение длины в 9—10 метров^[11]. Основываясь на размерах шейных позвонков, в 2012 году ученые оценили длину черепа MCZ 1285 в приблизительно 2190 мм. Однако, этот подход использовал «среднюю» ширину шейных позвонков из тех, что сохранились, и может быть неточным в зависимости от пропорционального изменения размера позвонков в шейном отделе позвоночника. Используя регрессионную линию (Knutsen et al. 2012 год), эта реконструкция предполагала длину черепа в 2850 мм^[2][9].

Хотя длина черепа MCZ 1285 по сей день не может быть точно оценена, другой меловый экземпляр кронозавра, голотип Kronosaurus boyacensis из Колумбии, сохранился значительно лучше. У K. boyacensis длина черепа от кончика премаксиллы до верхней затылочной кости достигает 2360 мм, общая сохранившаяся длина — 7250 мм. К сожалению, у этого образца отсутствует хвост, что делает невозможным сравнение с расчетной общей длиной тела MCZ 1285, предоставленной в 1959 году. Однако отдельные спинные позвонки средней части K. boyacensis варьируются от 117—138 мм, что сопоставимо или лишь немного меньше, чем 114—145 мм у MCZ 1285^[2][9].

По наиболее актуальным на сегодняшний день оценкам, проведенным в 2009 году путем сравнения с более полными образцами кронозавров, MCZ 1285 в действительности достигал приблизительно 10,5—10,9 метров в длину, имел максимальный размах задних конечностей в 5 метров и при жизни весил порядка 10,6—12,1 тонн. Его череп при этом был более 2,2 метров (от 2,256 до 2,308 м) в длину по средней линии. 10 других образцов из Квинсленда включают в себя как молодых, так и взрослых особей, которые варьируются по длине от 4 до 10 метров и весят от 1 до 10 тонн^{[6][неавторитетный источник][2]}. По современным измерениям затылочный мыщелок MCZ 1285 примерно на 25% шире и выше, чем у небезызвестного «Хищника икс» — Pliosaurus funkei, а позвонки превосходят по размерам крупнейшие известные позвонки позднеюрских плиозавров (дорсальный центр позвонков варьируется от 100 до 121 мм у Pliosaurus kevani, большинство дорсальных центров находятся в диапазоне 97—116 мм у Pliosaurus funkei, из которых только два такие же большие, как у кронозавра — 135 и 142 мм)^[9]. Кронозавр был одним из крупнейших плиозавров, хотя скорее всего был меньше своей ранней реконструкции. Гарвардский образец (MCZ 1285) может быть крупнейшим из известных представителей рода^[2].

Зубы

Череп гарвардской реконструкции кронозавра.

Кронозавр был хищником и имел много длинных, конических зубов, по форме напоминающих зубы косатки или крокодила^[2]. Зубы обычно превышают 7 см в длину — самый крупный до 30 см длиной с учётом 10 см коронки. Однако на зубах отсутствует пильчатая режущая кромка или три острых грани, которые имеются, например, у плиозавра. Сочетание большого размера, конической формы и отсутствия режущих кромок, позволяет легко идентифицировать зубы кронозавра в меловых отложениях Австралии^[11][12]. Имея такие зубы, кронозавр, вероятно, кормился на крупной добыче подобно современным крокодилам, выдирая куски за счет силы своих челюстей и шеи — возможно, он даже мог крутиться вокруг своей оси, подключая силу хвоста и конечностей^{[2][6][неавторитетный источник]}.

Сила укуса

Биомеханический анализ черепа кронозавра показал, что он имел очень высокую силу укуса, превышающую отметку в 27—38 кН (сила укуса крупнейших современных крокодилов). Но моделирование методом сравнения элементов черепа кронозавра с черепом 3,1-метрового гребнистого крокодила, в то же время позволяет предположить, что череп кронозавра терпел большее напряжение при воздействии нагрузок от употребления в пищу крупной добычи или её физического подавления перед заглатыванием. Соответственно, максимальный размер добычи, по отношению к размерам тела хищника, у кронозавра был ниже, чем у 3,1-метрового гребнистого крокодила. Хотя примерная величина этого предела точно не известна из-за неполноты данных о пищевой экологии гребнистого крокодила^{[2][6][неавторитетный источник]}.

Палеоэкология

Кронозавр был свирепым и крайне успешным хищником южных полярных морей, находящимся на вершине пищевой цепи и даже ограничивавшим расселение крупных раннемеловых акул, которые могли быть потенциальными конкурентами по крайней мере для молодых кронозавров^[2].

Кронозавр, поймавший вулунгазавра.

Исходя из строения черепа, относительно небольшая жертва, вероятно, являлась важным компонентом рациона кронозавров, хотя некоторые особенности краниальной анатомии позволяли им охотиться и на относительно крупную добычу при её наличии. Некоторые из этих признаков могут представлять собой эволюционные адаптации к строгим и противоречащим друг другу механическим требованиям для питания как мелкой, так и крупной добычей^[2]. Вероятно, основные жертвы кронозавров входили в весовой диапазон от 1 до 3000 кг, как и у современных косаток, в отличие от кронозавров, охотящихся группами^{[6][неавторитетный источник][2]}.

Содержимое желудка известных образцов кронозавров включает в себя остатки небольшого эласмозаврида, крупного эласмозаврида, большой акулы и маленькой морской черепахи, что в сумме говорит о том, что кронозавр успешно расчленял пищевые объекты, которые он не был способен проглотить целиком^{[6][неавторитетный источник]}. Кроме того, известен череп австралийского плезиозавра (вулунгазавра Woolungasaurus glendowerensis) Альбского возраста, носящий на себе предполагаемые следы от зубов кронозавра^[13][14]. Аналогичные отметины известны на черепе одного из молодых кронозавров, что говорит о том, что им не был чужд каннибализм^[15]. Ископаемые остатки неидентифицированного гигантского кальмара были найдены в том же регионе, что и кронозавр; возможно, кронозавры время от времени питались ими точно также, как и другие плиозавры, хотя на данный момент этому нет прямых доказательств^[16]. Большой интерес вызывает находка черепа молодого кронозавра (образец QM F52279), ассоциируемая с позвонками крупной ламнообразной акулы, приблизительно равной ему по длине. Было предложено, что эта находка демонстрирует трофические взаимодействия и молодой кронозавр мог погибнуть, подавившись акулой. Но с другой стороны, позвонки акулы находятся не непосредственно в пасти кронозавра (которая не сохранилась), а в области его глазниц, что может говорить о том, что эта ассоциация может быть вызвана тафономическими факторами, а не результатами трофического взаимодействия^[2].

Не исключено, что южные моря раннемелового времени (Аптский — Альбский яруса, около 100—120 миллионов лет назад) были довольно холодными. Некоторые авторы не исключают даже существование там айсбергов. Кронозавры, вероятно, нападали на добычу из глубины, на что указывает плоский череп и, возможно, слегка направленные вверх глаза.

Классификация

Кладограмма от Hilary F. Ketchum и Roger B. J. Benson:^[17]

Pliosauroidea

Rhomaleosauridae   Anningasaura         "Plesiosaurus" macrocephalus       Archaeonectrus     Macroplata           Atychodracon       Eurycleidus       Rhomaleosaurus       Meyerasaurus     Maresaurus               Pliosauridae   Thalassiodracon       Hauffiosaurus       Attenborosaurus         BMNH R2439     Marmornectes         "Pliosaurus" andrewsi         OUMNH J.02247     Peloneustes         Simolestes       Liopleurodon       Pliosaurus       Megacephalosaurus       Brachauchenius     Kronosaurus

Примечания

1. Архангельский, М. С., Зверьков, Н. Г. Новый плиозавр из Ульяновского Поволжья // Природа. — М., 2017. — Т. 7, № 1223. — С. 86—87. — ISSN 0032-874X. Архивировано 20 октября 2020 года.
2. McHenry, Colin R. "Devourer of Gods: The Palaeoecology of the Cretaceous Pliosaur Kronosaurus Queenslandicus." The University of Newcastle Australia, Apr. 2009. Web.
3. Mather, Patricia, with Agnew, N.H. et al. The History of the Queensland Museum, 1862-1986 Retrieved from archive.org
4. Meyers, Troy. Kronosaurus Chronicles. Australian Age of Dinosaurs, Issue 3, 2005. Retrieved from australianageofdinosaurs.com (недоступная ссылка)
5. Hampe O. 1992. Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 145: 1-32.
6. davidpeters1954. [pterosaurheresies.wordpress.com/2014/03/06/an-new-look-for-kronosaurus/ An new look for Kronosaurus]  (неопр.). The Pterosaur Heresies (5 марта 2014). Дата обращения: 1 июня 2016.
7. Palaeos Vertebrates Sauropterygia  (неопр.). palaeos.com. Дата обращения: 1 июня 2016. Архивировано 19 марта 2016 года.
8. Palaeos Vertebrates : Sauropterygia: More on Plesiosauria  (неопр.). palaeos.com. Дата обращения: 1 июня 2016. Архивировано 13 августа 2016 года.
9. Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye. A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2013-05-31. — Vol. 8, iss. 5. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0065989.
10. Romer AS, Lewis AD. 1959. A mounted skeleton of the giant plesiosaur Kronosaurus. Breviora 112: 1-15.
11. Kear BP. 2003. Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution. Cretaceous Research 24: 277–303.
12. Massare JA. 1997. Introduction - faunas, behaviour and evolution. In: Callaway JM, Nicholls EL. (Eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press, San Diego, pp. 401-421.
13. Sachs S. 2005. Tuarangisaurus australis sp. nov. (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Lower Cretaceous of northeastern Queensland, with additional notes on the phylogeny of the Elasmosauridae. Memoirs of the Queensland Museum. 50 (2): 425-440.
14. Kear, B. P. 2007. Taxonomic Clarification of the Australian Elasmosaurid Genus Eromangasaurus, with Reference to Other Austral Elasmosaur Taxa. Memoirs of the Queensland Museum. 27 (1): 241-246.
15. Davide Foffa, Andrew R Cuff, Judyth Sassoon, Emily J Rayfield, Mark N Mavrogordato. Functional anatomy and feeding biomechanics of a giant Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Weymouth Bay, Dorset, UK // Journal of Anatomy. — 2014-8. — Т. 225, вып. 2. — С. 209—219. — ISSN 0021-8782. — doi:10.1111/joa.12200. Архивировано 7 октября 2021 года.
16. c=AU; co=Queensland Government; ou=Queensland Museum. Kronosaurus  (неопр.). www.qm.qld.gov.au. Дата обращения: 1 июня 2016. Архивировано 29 июня 2016 года.
17. Hilary F. Ketchum and Roger B. J. Benson. A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids (англ.) // Special Papers in Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 86. — P. 109—129. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01083.x.

Ссылки

• KRONOSAURUS (англ.). Zoom Dinosaurs. Дата обращения: 11 февраля 2012.
• Kronosaurus queenslandicus (англ.). Australian Mesozoic Marine Reptiles. Дата обращения: 11 февраля 2012. Архивировано 19 мая 2012 года.
• Kronosaurus Longman, 1924 (англ.). plesiosauria.com. Дата обращения: 11 февраля 2012. Архивировано из оригинала 19 мая 2012 года.